植物的光形態(tài)建成與運(yùn)動

植物的光形態(tài)建成與運(yùn)動第一頁，共六十七頁，2022年，8月28日這種以光作為環(huán)境信號，調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)，控制植物發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成稱為植物的光形態(tài)建成(photomorphogenesis),或稱光控發(fā)育作用。圖模式植物擬南芥的光控發(fā)育的若干事例

發(fā)育的很多方面是由光敏色素（PHY），隱花色素（CRY），和向光素（PHOT）單獨或互相聯(lián)合作用來調(diào)控的。第二頁，共六十七頁，2022年，8月28日

以能量的方式以信號的方式影響生長發(fā)育影響生長發(fā)育高能反應(yīng),與光低能反應(yīng),與光能的強(qiáng)弱有關(guān)有無、性質(zhì)有關(guān)

光合色素

光敏色素、隱花色

素、紫外光-B受體

光合作用(直接作用）光形態(tài)建成（間接作用）作用方式

反應(yīng)

光受體第三頁，共六十七頁，2022年，8月28日

圖玉米（A和B）與四季豆（C和D）幼苗在光下（A和C）以及暗中（B和D）的生長。玉米的白化癥狀:缺綠、葉面積減小、葉片無法展開。四季豆白化癥狀:缺綠、葉面積減小、下胚軸伸長、頂端彎鉤仍然彎著。第四頁，共六十七頁，2022年，8月28日黃化苗的作用在蔬菜生產(chǎn)中，黃化植株組織分化差、薄壁細(xì)胞多、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，用遮光或培土的方法來生產(chǎn)韭黃、蒜黃、豆芽菜、蔥白、軟化藥芹等。日本的水稻機(jī)械化育秧中，通常要在播種后的2～4天中，對幼芽(苗)進(jìn)行遮光處理，使秧苗伸長，以利機(jī)械栽插。第五頁，共六十七頁，2022年，8月28日光質(zhì)對生長的影響不同波長的光對生長的作用各不相同,植物含有各種色素，它們可吸收不同波長的光。植物生長在遠(yuǎn)紅光下與生長在暗處相似，也呈現(xiàn)黃化現(xiàn)象蘭紫光則抑制生長，阻止黃化并促進(jìn)分化。∴植株在夜間比白天伸長快些。第六頁，共六十七頁，2022年，8月28日

高山上的樹木為什么比平地生長的矮?。?/p>

a、高山上云霧稀薄，光照較強(qiáng)，強(qiáng)光特別是紫外光抑制植物生長

b、高山上水分較少；土壤較貧瘠；氣溫較低；且風(fēng)力較大，這些因素不利于樹木縱向生長。第七頁，共六十七頁，2022年，8月28日光受體光化學(xué)定律認(rèn)為，光要引起一定的作用，首先必須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素外，還含有一些微量色素。能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時間、光照方向等信號的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素被稱為光受體(photoreceptors)。

光敏色素(phytochrome，Phy)藍(lán)光受體：隱花色素(cryptochrome,cry)向光素（phototropin,phot)紫外光-B受體(UV-Breceptor)。第八頁，共六十七頁，2022年，8月28日黑暗中生長的幼苗光下生長的幼苗第一節(jié)光敏色素與光的形態(tài)建成第九頁，共六十七頁，2022年，8月28日一.光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布(1)光敏色素的發(fā)現(xiàn)光敏色素是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白。1952年，博思威克(H.A.Borthwick)等發(fā)現(xiàn)萵苣種子的發(fā)芽可被紅光促進(jìn)，但遠(yuǎn)紅光又能抵消紅光的作用。植物中存在一種在紅光和遠(yuǎn)紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)。第十頁，共六十七頁，2022年，8月28日

(2)光敏色素的分布一切能進(jìn)行光合作用的植物各種器官組織中，尤其是分生組織和幼嫩器官中含量較高。細(xì)胞器:質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和細(xì)胞質(zhì)中。黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出50～100倍。第十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日

(1)化學(xué)性質(zhì)一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，以二聚體形式存在。每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。生色團(tuán)具有獨特的吸光特性。光敏色素的提取較難。

∵含量極低

易被蛋白酶降解

易受葉綠素的干擾二.光敏色素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換第十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日

(2)構(gòu)型與定位

吸收紅光(R)的Pr型(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)，生理鈍化型。在黃化苗中僅存在Pr型。吸收遠(yuǎn)紅光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。照射遠(yuǎn)紅光后Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。第十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日(3)光敏色素的吸收光譜

在自然光照下植物體內(nèi)同時存在著Pfr型和Pr型兩種形式。Pfr在光敏色素總量(Ptot=Pr+Pfr)中占有一定的比例(Pfr/Ptot)，這個比例在飽和遠(yuǎn)紅光下為0.025,在飽和白光下約為0.6，當(dāng)Pfr/Ptot比值改變時，即可以引起植物體內(nèi)很顯著的生理變化。第十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日判斷一個光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過程是否以光敏色素作為其中光敏受體的實驗標(biāo)準(zhǔn)：如果一個光反應(yīng)可以被紅閃光誘發(fā)，又可以被緊隨紅光之后的遠(yuǎn)紅閃光所充分逆轉(zhuǎn)，那么，這個反應(yīng)的光受體就是光敏色素。第十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日

(4)光敏色素的類型及其基因

光敏色素Ⅰ(PⅠ)

光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較短。在黃化組織中大量存在，在被光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。光敏色素Ⅱ(PⅡ)

光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。第十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日三、光敏色素的生理作用

從調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)到幼苗的生長；

已知有200多個反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動節(jié)間伸長膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等第十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日隱花色素又稱藍(lán)光受體(bluelightreceptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍(lán)光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光敏受體。隱花色素作用光譜的特征是在藍(lán)光區(qū)有3個吸收峰(通常在450、420和480nm左右)，在近紫外光區(qū)有一個峰(通常在370～380nm),大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍(lán)光、紫外光反應(yīng)的實驗性標(biāo)準(zhǔn)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍(lán)光效應(yīng)。圖燕麥胚芽鞘的向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素的吸收光譜第二節(jié)、藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)*第十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日隱花色素的作用隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物(cryptogamae)如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。如它能調(diào)節(jié)真菌類的水生鐮刀霉菌絲體內(nèi)類胡蘿卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因為許多生理過程如植物的向光性反應(yīng)、花色素的合成、氣孔的開放、葉綠體的分化與運(yùn)動、莖和下胚軸的伸長和抑制等都可被藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)。一般認(rèn)為藍(lán)紫光抑制伸長生長，阻止黃化并促進(jìn)分化。用淺藍(lán)色聚乙烯薄膜育秧，因透過的藍(lán)紫光多，使秧苗長得較健壯。在藍(lán)光、近紫外光引起的信號傳遞過程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的變化。此外，在一些反應(yīng)中光敏色素與隱花色素有協(xié)同作用，然而與光敏色素調(diào)控的反應(yīng)不同，藍(lán)光效應(yīng)一般不能被隨后處理的較長波長的光照所逆轉(zhuǎn)。

第十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日

紫外光B受體*紫外光B受體是負(fù)責(zé)吸收280～320nm波長紫外光(UV-B)，以引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。紫外光對生長有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子葉展開，下胚軸縮短，莖節(jié)間伸長抑制等形態(tài)變化。但這個受體的本質(zhì)尚不清楚。近年來由于氯氟代烴(chlorofluorocarbous)的增多引起了大氣中臭氧層的破壞，導(dǎo)致到達(dá)地面的UV-B增加，因而UV-B輻射增加對植物的影響，以及對此的生理響應(yīng)已引起人們的關(guān)注。第二十頁，共六十七頁，2022年，8月28日光敏受體的作用模式*光是如何引起植物的形態(tài)建成?大體過程可推斷如下：光首先被光敏受體接收，然后產(chǎn)生特定的化學(xué)信使物質(zhì)，信使物質(zhì)通過信號傳遞系統(tǒng)，激活效應(yīng)蛋白，最后啟動與光形態(tài)建成有關(guān)的一系列反應(yīng)。然而光敏受體，尤其是藍(lán)光受體與紫外光B受體，接收光信號后究竟通過何種途徑與反應(yīng)?最終怎樣導(dǎo)致光形態(tài)建成?這些還不清楚，以下僅介紹光敏色素的作用模式。關(guān)于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機(jī)理，主要有兩種假說：膜作用假說與基因調(diào)節(jié)假說。第二十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日

1.膜作用假說

由亨德里克斯(Hendricks)與博思威克在1967年提出。該假說認(rèn)為，光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。膜作用假說的一些間接證據(jù)(無論是在活體還是在離體狀況下，Pfr均能結(jié)合到質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和線粒體等膜上)。(1)從經(jīng)紅光照射的燕麥幼苗中分離出的線粒體上可測定出有較高含量的Pfr存在，而未經(jīng)紅光照射的線粒體上沒能測到Pfr的存在，這表明光活化的Pfr與線粒體被膜結(jié)合。(2)當(dāng)用能分解表面附著蛋白的蛋白酶處理時，發(fā)現(xiàn)蛋白酶不能去除線粒體膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能光逆轉(zhuǎn)地調(diào)節(jié)線粒體的某些功能，這進(jìn)一步表明Pfr與膜的結(jié)合不是隨機(jī)的表面粘合。第二十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日(3)活化的光敏色素不僅能與膜結(jié)合，而且還能調(diào)節(jié)膜的功能。巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可觀察到原生質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢比外側(cè)低的極化作用被消除。一些豆科植物的小葉在光照時會運(yùn)動，這是由于K+快速進(jìn)入或排出細(xì)胞，進(jìn)而影響到小葉葉枕細(xì)胞的膨壓引起的。光敏色素被認(rèn)為在小葉運(yùn)動中起光調(diào)節(jié)作用，在吸光后，光敏色素改變了膜的透性，引起K+的流動，最終引起小葉運(yùn)動。第二十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日光敏色素調(diào)控著細(xì)胞內(nèi)的Ca2+的輸導(dǎo)系統(tǒng)光可誘導(dǎo)轉(zhuǎn)板藻(Mongeotia)的葉綠體轉(zhuǎn)動。給轉(zhuǎn)板藻照射30秒紅光后，可檢測到在3分鐘內(nèi)轉(zhuǎn)板藻體內(nèi)Ca2+積累速度增加2～10倍。這個效應(yīng)可被照射紅光后立即照射30秒遠(yuǎn)紅光全部逆轉(zhuǎn)。葉綠體之所以在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)動，這是由于葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動球蛋白纖絲，而鈣調(diào)素能活化肌球蛋白輕鏈激酶，導(dǎo)致肌球蛋白的收縮運(yùn)動，使葉綠體轉(zhuǎn)動。根據(jù)上述現(xiàn)象，有幾位科學(xué)家提出在轉(zhuǎn)板藻中從光敏受體到生理反應(yīng)之間存在這樣一條信號鏈：紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動球蛋白收縮運(yùn)動→葉綠體轉(zhuǎn)動。第二十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日

2.基因調(diào)節(jié)假說

光敏色素誘導(dǎo)的膜電勢變化、離子流動、葉綠體轉(zhuǎn)動等反應(yīng)可以在數(shù)分鐘內(nèi)迅速完成，但對于多數(shù)被光敏色素誘導(dǎo)的生理過程來說，這需要較長的時間。例如種子萌發(fā)、花的分化與發(fā)育、酶蛋白的合成等，這些都要涉及基因的轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的翻譯。光敏色素對光形態(tài)建成的作用，通過基因表達(dá)來實現(xiàn)的假說，稱為光敏色素的基因調(diào)節(jié)假說?；蛘{(diào)節(jié)假說最早由莫爾(Mohr，1966)提出，越來越多的實驗事實支持該假說。至今已發(fā)現(xiàn)有60多種酶和蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)控，其中關(guān)于Rubisco小亞基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表達(dá)的光調(diào)節(jié)研究得較為深入。這兩種重要的葉綠體蛋白的基因都存在于細(xì)胞核中。第二十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日關(guān)于光敏色素調(diào)節(jié)基因rbcS和cab表達(dá)的模式rbcS和cab都由負(fù)責(zé)表達(dá)調(diào)控的啟動子區(qū)和負(fù)責(zé)編碼多肽鏈的編碼區(qū)兩個主要區(qū)域構(gòu)成。紅光照射時，使Pr轉(zhuǎn)變成Pfr，引起一系列的生化變化，激活了細(xì)胞質(zhì)中的一種調(diào)節(jié)蛋白。活化的調(diào)節(jié)蛋白轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核中，并與rbcS和cab基因啟動子區(qū)中的一種特殊的光調(diào)節(jié)因子(lightregulatedelement，LRE)相結(jié)合，轉(zhuǎn)錄就被刺激，促使有較多的基因產(chǎn)物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。新生成的SSU進(jìn)入葉綠體，與在葉綠體中合成的大亞基LSU結(jié)合，組裝成Rubisco全酶。而LHCⅡ進(jìn)入葉綠體后，則參與了類囊體膜上的PSⅡ復(fù)合體的組成。第二十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日第三節(jié)植物的運(yùn)動器官的位置變化就稱為植物運(yùn)動(plantmovement)。高等植物的運(yùn)動可分為：向性運(yùn)動(tropicmovement)感性運(yùn)動(nasticmovement)

第二十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日一、向性運(yùn)動向性運(yùn)動是指植物器官對環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動。根據(jù)刺激因素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)向化性(chemotropism)等。并規(guī)定:對著刺激方向運(yùn)動的為“正”運(yùn)動，背著刺激方向運(yùn)動的為“負(fù)”運(yùn)動。第二十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日植物的向性運(yùn)動一般包括三個基本步驟：(1)刺激感受(perception)，即植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)，感受細(xì)胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號；(3)運(yùn)動反應(yīng)(motorresponse)，生長器官接收信號后，發(fā)生不均等生長，表現(xiàn)出向性運(yùn)動。所有的向性運(yùn)動都是生長運(yùn)動，都是由于生長器官不均等生長所引起的。第二十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日(一)向光性植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性對高等植物向光性而言植物莖葉有正向光性植物根有負(fù)向光性植物的向光性以嫩莖尖、胚芽鞘和暗處生長的幼苗最為敏感。生長旺盛的向日葵等植物的莖端還能隨太陽而轉(zhuǎn)動。向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng)，如莖葉的向光性。第三十頁，共六十七頁，2022年，8月28日對向光性起主要作用的光是420～480nm的藍(lán)光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。從作用光譜推測，其光受體為藍(lán)光受體。傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為，植物的向光性反應(yīng)是由于生長素濃度的差異分布而引起的。喬羅尼-溫特(Cholodny-Went,1928)假說的主要觀點:植物向光性是由于光照下生長素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，使背光側(cè)的生長素濃度高于向光側(cè)而生長較快，導(dǎo)致莖葉向光彎曲。第三十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日

溫特采用的生物測定法由于專一性差，所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質(zhì)。第三十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日以向日葵為材料(表)的測定結(jié)果指出，單側(cè)光照射后，IAA在下胚軸兩側(cè)的含量相同，但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛(xanthoxin)則是向光側(cè)含量高。第三十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日∴向光性反應(yīng)并非是背光側(cè)IAA含量大于向光側(cè)所致，而是由于向光側(cè)的生長抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長受到抑制的緣故。生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。另有試驗表明生長抑制物質(zhì)能改變表皮細(xì)胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸長。第三十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日擬南芥突變體的向光性和向重性反應(yīng)

A.研究向光性和向地性的實驗裝置示意圖，將裝有瓊脂培養(yǎng)基的透明盒用罩子遮光，僅從一側(cè)給予光照，g、L分別表示重力和光的方向；B.野生種，具有正常的向光性和向地性，根生長受光照和重力兩方面影響，表現(xiàn)為向背光側(cè)下斜生長；C.缺乏向重性反應(yīng)的突變性(aux1)，根背光橫向伸長，具有負(fù)向光性；D.缺乏根向光性的反應(yīng)的突變體(rpt1)，根僅向重力生長，不表現(xiàn)負(fù)向光性，而胚軸具有正向光性。第三十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日水稻根的負(fù)向光性王忠等用透明容器(如玻璃缸)水培剛萌發(fā)的水稻等，并以單側(cè)光照射根，也觀察到根具有負(fù)向光性，即種子根向背光的一面傾斜生長(與水平面夾角約60°)。根具有負(fù)向光性，且負(fù)向光性與向重性的控制機(jī)構(gòu)相互獨立存在。光照對水稻種子根生長的影響

光從右側(cè)向左側(cè)照射，右側(cè)為近光側(cè)。1.播后第2天；2.播后第3天；3.斷光對根生長的影響，12小時光照，12小時斷光。第三十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。種子或幼苗在地球上受到地心引力影響，不管所處的位置如何，總是根朝下生長,莖朝上生長。這種順著重力作用方向的生長稱正向重性(positivegravitropism),逆著重力作用方向的生長稱負(fù)向重性(negativegravitropism)。向重性的意義根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負(fù)向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。(二)向重性*第三十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日對重力的感受只限于生長器官的某些部位如離根尖約1.5～2.0mm的根冠、離莖端約10mm的一段嫩組織以及其它尚未失去生長機(jī)能的節(jié)間、胚軸、花軸等。此外，禾本科植物的節(jié)間在完成生長之后的一段時間內(nèi)也能因重力的作用而恢復(fù)生長機(jī)能，使節(jié)在向地的一側(cè)顯著生長，故水稻、小麥在倒伏時還能重新豎起。這是一種非常有益的生物學(xué)特性，可以降低因倒伏而引起的減產(chǎn)。第三十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日向重性反應(yīng)一般不受光的影響，但受溫度與氧濃度的影響。溫度高、氧氣充足時，反應(yīng)時間短。植物對重力的反應(yīng)，受重力加速度、重力方向和持續(xù)時間的影響。在地球上，重力加速度和重力方向是恒定的，因而向重性反應(yīng)主要受持續(xù)時間影響。通常把植物從感受重力刺激到出現(xiàn)生長反應(yīng)所需的時間叫反應(yīng)時間，從感受刺激到引起反應(yīng)的最短時間稱為閾時(presentationtime)。一般情況下，幼苗的根或莖的閾時為2～10min，反應(yīng)時間約為15～60min。將幼苗先平放一段時間(大于閾時)，誘導(dǎo)向重性反應(yīng)，然后在沒發(fā)生外觀彎曲生長前返回原狀，若干時間后，幼莖或根尖仍會稍稍彎曲生長。第三十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日

1.根的向重性

1880年達(dá)爾文就已注意到植物向重性生長這一生理現(xiàn)象。Cholodny-Went生長素學(xué)說認(rèn)為，植物的向重性生長是由于重力誘導(dǎo)對重力敏感的器官內(nèi)生長素不對稱分布，而引起器官兩側(cè)的差異生長。第四十頁，共六十七頁，2022年，8月28日根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。根冠的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)，柱細(xì)胞被稱為平衡細(xì)胞(statocyles)。平衡石學(xué)說認(rèn)為柱細(xì)胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。柱細(xì)胞構(gòu)造及淀粉體受重力的移動若將根從垂直方向(g)改為水平方向(g′)放置，細(xì)胞中的淀粉體向g′方向沉降，其結(jié)果右側(cè)細(xì)胞中的淀粉體壓迫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的程度要比左側(cè)細(xì)胞大第四十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日根向重性反應(yīng)在柱細(xì)胞中的信息感受與傳導(dǎo)根的向重性信號感受及傳導(dǎo)的可能過程歸納如下(圖)：(1)根由垂直改為水平后，柱細(xì)胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過程被視為“重力感受”；(2)淀粉體的沉降觸及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，使Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放；(3)Ca2+在胞質(zhì)內(nèi)與CaM結(jié)合(根冠中存在較高濃度的CaM)；(4)Ca2+-CaM復(fù)合體激活質(zhì)膜ATPase；(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA從不同通道運(yùn)出柱細(xì)胞，并向根尖運(yùn)輸。

第四十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日許多實驗指出Ca2+對IAA運(yùn)輸及分布起重要作用。玉米根冠部預(yù)先用Ca2+螯合劑EDTA處理后，重力影響IAA極性運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象會隨之消失，但若在根橫放前先用Ca2+處理根冠，IAA極性運(yùn)輸則恢復(fù)。當(dāng)把含有Ca2+的瓊脂塊置于垂直方向放置的玉米根冠一側(cè)時，根會被誘導(dǎo)轉(zhuǎn)向放瓊脂塊的一側(cè)而彎曲生長。當(dāng)測定重力對放射性Ca2+在根冠中運(yùn)輸?shù)挠绊憰r發(fā)現(xiàn)，放射性Ca2+更多地運(yùn)到受重力刺激的下側(cè)。圖根在向重性反應(yīng)中Ca2+和生長素的重新分布A.根尖方向與重力方向平行；B.根尖方向與重力方向垂直。第四十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日Ca2+和生長素在根向重性過程中分布的模式IAA在地上部合成，經(jīng)維管束系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁?，?dāng)根尖處于與重力線方向平行時，根冠細(xì)胞中淀粉體沉降在柱細(xì)胞的底端，此時Ca2+和運(yùn)到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再經(jīng)根皮層向基方向運(yùn)至根伸長區(qū)，以促進(jìn)伸長區(qū)細(xì)胞均衡伸長，使根仍與重力線方向平行生長。但當(dāng)根處于水平方向時，淀粉體沉降至柱細(xì)胞下側(cè)，從而促進(jìn)Ca2+與IAA在下側(cè)釋放。Ca2+還增強(qiáng)IAA進(jìn)入向基性的運(yùn)輸流，使IAA更多地經(jīng)皮層運(yùn)輸?shù)礁南聜?cè)，并在下側(cè)積累。這種超最適濃度的IAA會抑制根下側(cè)的伸長，從而引起根向下彎曲的“運(yùn)動反應(yīng)”。第四十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日2.莖的負(fù)向重性莖的負(fù)向重性反應(yīng)機(jī)理可能與根的向重性機(jī)理大體相似。地上部分彎曲部位就是重力感受部位。谷類作物的重力感受中心可能是節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細(xì)胞，以及葉鞘基部含葉綠體的細(xì)胞，感受重力的受體是淀粉體或葉綠體。淀粉體或葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的位置，會因莖的倒伏而很快發(fā)生變化。淀粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，促進(jìn)Ca2+的釋放。胞液內(nèi)Ca2+濃度的增加促進(jìn)一系列的反應(yīng)，并引起生長類激素的不均等分布。與莖的負(fù)向重性有關(guān)的激素可能有IAA及GA。這二種激素均能促進(jìn)細(xì)胞伸長生長。第四十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日以玉米苗為例，在處理3分鐘后中胚軸發(fā)生IAA不對稱分布，下側(cè)的IAA濃度高于上側(cè)；5分鐘后中胚軸開始表現(xiàn)向上彎曲生長。顯然這種彎曲生長不是細(xì)胞分裂，而是細(xì)胞伸長所致。橫放處理后燕麥莖及葉鞘中的IAA不均勻分布更為顯著，下側(cè)IAA濃度比上側(cè)高1.5倍；橫放后IAA含量比對照(垂直)增加7倍。這種差異可能來自于結(jié)合態(tài)IAA的水解，因為在燕麥葉鞘基部與氨基酸結(jié)合的IAA含量很高。橫放處理也能影響燕麥葉鞘基部GA的分布：即上側(cè)含有的GA主要為結(jié)合態(tài)，而下側(cè)含有的GA多為游離態(tài)。測定橫放處理后在燕麥莖內(nèi)放射性GA的分布，得到與上述相似的結(jié)果。由此看來，莖的負(fù)向重性反應(yīng)是莖平躺后，生長素和GA在莖中的不均等分布引起的，即下側(cè)有效濃度高，促進(jìn)莖細(xì)胞伸長，從而使莖向上彎曲。第四十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日(三)其它向性*

1.向觸性

是生長器官受單方向機(jī)械刺激引起運(yùn)動的現(xiàn)象。許多攀緣植物，如豌豆、黃瓜、絲瓜、葡萄等，它們的卷須一邊生長，一邊在空中自發(fā)地進(jìn)行回旋運(yùn)動，當(dāng)卷須的上端觸及粗糙物體時，由于其接觸物體的一側(cè)生長較慢，另一側(cè)生長較快，使卷須發(fā)生彎曲而將物體纏繞起來。其可能機(jī)理是，卷須某些幼嫩的部位表皮細(xì)胞的外壁很薄，原生質(zhì)膜具有感觸性，容易對外界機(jī)械刺激產(chǎn)生反應(yīng)。當(dāng)這些細(xì)胞受到機(jī)械刺激后，質(zhì)膜內(nèi)外會產(chǎn)生動作電位，并以0.04cm·s-1左右的速度在卷須的維管束或共質(zhì)體中傳遞。推測，在動作電位傳遞的過程中質(zhì)膜的透性被改變，從而影響離子、水分及營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方向和數(shù)量，最終使接觸物體一側(cè)的細(xì)胞膨壓減少，伸長受抑，而其背側(cè)細(xì)胞膨壓增加，伸長促進(jìn)，產(chǎn)生卷須的卷曲生長。也有人認(rèn)為，向觸性反應(yīng)是卷須受機(jī)械刺激，引起生長素不均勻分布，背側(cè)IAA含量高，促進(jìn)生長所致。第四十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日2.向化性是化學(xué)物質(zhì)分布不均勻引起的生長反應(yīng)。根的生長有向化性。根在土壤中總是朝著肥料多的地方生長。深層施肥的目的之一，就是為了使作物根向土壤深層生長，以吸收更多的肥料。根的向水性(hydrotropism)也是一種向化性。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長較為旺盛的這個生長特點。高等植物花粉管的生長也表現(xiàn)出向化性?；ǚ勐涞街^上后，受到胚珠細(xì)胞分泌物(如退化助細(xì)胞釋放的Ca2+)的誘導(dǎo)，就能順利地進(jìn)入胚囊。第四十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日二、感性運(yùn)動感性運(yùn)動則是指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運(yùn)動。感性運(yùn)動多數(shù)屬膨壓運(yùn)動(turgormovement)，即由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的。常見的感性運(yùn)動：感夜性(nyctinasty)

感震性(seismonasty)感溫性(thermonasty)第四十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日含羞草

1.復(fù)葉葉柄2.小葉葉柄3.葉褥第五十頁，共六十七頁，2022年，8月28日(一)感夜性*

感夜性運(yùn)動主要是由晝夜光暗變化引起的。一些豆科植物，如大豆、花生、合歡和酢漿草的葉子，白天葉片張開，夜間合攏或下垂，其原因是葉柄基部葉枕的細(xì)胞發(fā)生周期性的膨壓變化所致。如合歡的葉片是二回偶數(shù)狀復(fù)葉，它有兩種運(yùn)動方式，一是復(fù)葉的上(晝)下(夜)運(yùn)動，二是小葉成對的展開(晝)與合攏(夜)運(yùn)動。在葉枕和小葉基部上下兩側(cè)，其細(xì)胞的體積、細(xì)胞壁的厚薄和細(xì)胞間隙的大小都不同，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜因感受光的刺激而改變其透性時，兩側(cè)細(xì)胞的膨壓變化也不相同，使葉柄或小葉朝一定方向發(fā)生彎曲。圖小葉基部結(jié)構(gòu)的示意圖。白天，葉基部上側(cè)細(xì)胞吸水，膨壓增大，小葉平展；而晚上，上側(cè)細(xì)胞失水，膨壓降低，小葉上舉。第五十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日小葉基部膨壓的變化是由K+進(jìn)出上側(cè)細(xì)胞引起的，研究發(fā)現(xiàn)合歡小葉基部K+濃度很高，可達(dá)0.5mol·L-1。當(dāng)環(huán)境條件變化時，如斷光，上側(cè)細(xì)胞失去K+，這些K+可滲出至質(zhì)外體。與此同時，Cl-也隨伴K+一起轉(zhuǎn)運(yùn)，從而引起上側(cè)細(xì)胞失水，膨壓降低，小葉合攏。當(dāng)恢復(fù)光照后，滲出至質(zhì)外體的K+與Cl-被上側(cè)細(xì)胞重新吸收，引起細(xì)胞吸水，膨壓增加，又使小葉平展。在此過程中光敏色素可能參與了膜的透性調(diào)節(jié)。此外，三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開夜閉；月亮花、甘薯、煙草等花的晝閉夜開，也是由光引起的感夜運(yùn)動。感夜運(yùn)動可以作為判斷一些植物生長健壯與否的指標(biāo)。如花生葉片的感夜運(yùn)動很靈敏，健壯的植株一到傍晚小葉就合擾，而當(dāng)植株有病或條件不適宜時，葉片的感夜性就表現(xiàn)得很遲鈍。第五十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日(二)感震性*這是由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動。含羞草在感受刺激的幾秒鐘內(nèi)，就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化，使葉柄下垂，小葉閉合，其膨壓變化情況類似合歡的感夜運(yùn)動。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小葉，可發(fā)生動作的部位是葉枕，兩者之間雖隔一段葉柄，但刺激信號可沿著維管束傳遞。它還對熱、冷、電、化學(xué)等刺激作出反應(yīng)，并以1～3cm·s-1(強(qiáng)烈刺激時可達(dá)20cm·s-1)的速度向其他部位傳遞。另外，食蟲植物的觸毛對機(jī)械觸動產(chǎn)生的捕食運(yùn)動也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運(yùn)動。第五十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日那么，刺激感受后轉(zhuǎn)換成什么樣的信號會引起動作部位的膨壓變化呢?有兩種看法。一種認(rèn)為是由電信號的傳遞，誘發(fā)了感震性運(yùn)動，含羞草的小葉和捕蟲植物的觸毛接收刺激后，其中的感受刺激的細(xì)胞的膜透性和膜內(nèi)外的離子濃度會發(fā)生瞬間改變，即引起膜電位的變化。感受細(xì)胞的膜電位的變化還會引起鄰近細(xì)胞膜電位的變化，從而引起動作電位的傳遞，當(dāng)其傳至動作部位后，使動作部位細(xì)胞膜的透性和離子濃度改變，從而造成膨壓變化，引起感震運(yùn)動。有人測到含羞草的動作電位為103mV，傳遞速度在1～20cm·s-1之間。另一種認(rèn)為，信號為化學(xué)物質(zhì)。已有人從含羞草、合歡等植物中提