中國農(nóng)業(yè)大學植物生理學重難點整理

水分蒸騰作用：水分以氣態(tài)形式通過植物體表面散失到體外的過程叫做蒸騰作用。幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制。主要通過三種途徑，以葉片為主。蒸騰作用的方式：皮孔蒸騰（部位：木本枝條的皮孔和木栓化組織的裂縫）。植物蒸騰作用主要靠葉片進行。葉片的蒸騰作用方式有兩種分別是角質層蒸騰（部位：葉片和草本植物莖的角質層）和氣孔蒸騰（部位：葉片上張開的氣孔）。1．蒸騰速率：植物在單位時間內，單位葉面積通過蒸騰作用所散失水分的量稱為蒸騰速率，也可稱為蒸騰強度。一般用g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1表示。現(xiàn)在國際上通用mmol.m-2.s-12蒸騰效率：指植物每蒸騰1㎏水所形成干物質的克數(shù)，又稱為蒸騰生產(chǎn)率，常用g.kg-1表示。3．蒸騰系數(shù)：指植物每制造1g干物所蒸騰水分的克數(shù)，用g.g-1來表示，又稱為需水量。蒸騰系數(shù)越小，植物對水分利用越經(jīng)濟，水分利用效率越高。4．蒸騰比率:指植物光合作用每固定1molCO2所需蒸騰散失的水量。氣孔的面積僅占葉片面積的1%左右，但氣孔的蒸騰量卻相當于葉片等面積自由水蒸發(fā)量的50%左右，這是因為氣體通過多孔表面的擴散速度不是與小孔的面積成正比，而是與小孔的周緣長度成正比。這就是小孔律。小孔擴散又稱周長擴散。影響氣孔運動的外界因素：1光2CO23溫度4水分5植物激素影響蒸騰左右的內部因素：1氣孔頻度2氣孔大小3暴露于葉內空間的葉肉細胞濕潤細胞壁面積氣孔運動機理：1經(jīng)典的淀粉——糖互變學說2、光合作用促進氣孔開放假說3、K+離子泵學說（無機離子泵學說）4、蘋果酸代謝學說影響蒸騰作用的外部因素1光照2溫度3濕度4風速5土壤狀況水分運輸質外體途徑：土壤水分→根毛→根皮層→根中柱鞘→根導管→莖導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉肉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣。水分運輸共質體途徑：根皮層→內皮層→跟中柱以及葉脈→葉肉細胞→葉細胞間隙。植物體內水分沿導管上升的動力：根壓、蒸騰拉力。根壓一般較小，只有在早春蒸騰很小時，根壓才起較大的作用。上部的蒸騰拉力才是水分上升的主要動力。水分臨界期:植物一生中對水分虧缺最敏感，最容易受水分虧缺傷害的時期稱為水分臨界期。對于以種子為收獲對象的植物，為生殖器官形成和發(fā)育時期；以營養(yǎng)器官為收獲對象的植物，在營養(yǎng)生長最旺盛時期。需水最大期：指植物利用水分最多的時期。植物必須元素19種：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、CI、Ni、Na（礦質元素）依據(jù)含量可分為大量元素、微量元素。1.大量元素：其中10種元素（C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si）植物需要量相對較大，稱為大量元素；其中后7種是礦質元素。2.微量元素：另外9種元素（Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、CI、Ni、Na）植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害，故稱為微量元素。N：缺N植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。直接影響產(chǎn)量。（老葉）P：缺P時植株矮小，莖葉變紅；分枝或分蘗少，延遲成熟。（老葉）K：缺K葉色變黃（葉尖葉緣先枯黃而缺N整個葉片均勻發(fā)黃），葉緣焦枯。（老葉）老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼而易導致整葉枯黃卷縮，即缺鉀赤枯病。Ca：缺Ca生長點凋萎甚至死亡，葉片皺焦狀。植株呈簇生狀，葉尖與葉緣變黃枯焦壞死（幼莖）影響有絲分裂形成多核細胞。Mg：缺Mg時，脈間失綠變黃（葉肉變黃而葉脈仍然保持綠色這是與缺N病癥的主要區(qū)別），有時呈紫紅色；嚴重時形成壞死褐斑，引起葉片的早衰與脫落，最終導致整株枯黃死亡。（從下部葉片開始）S：缺S新葉均衡失綠，黃化并易脫落。（幼葉）Fe：缺Fe影響葉綠素的合成，幼芽幼葉黃化（均勻變黃），甚至變成黃白色，而下部仍然為綠色。（幼芽幼葉）B：缺B時花藥和花絲萎縮，花粉發(fā)育不良，結實率低，花而不實；根尖和頂芽壞死，頂端優(yōu)勢喪失，分支增多。Mn：缺Mn時，葉片脈間失綠，并出現(xiàn)雜色斑點。（嫩葉到中等年齡的葉片而不是最幼嫩的葉片，和谷類作物缺Mn癥狀常表現(xiàn)在老葉上）Zn：缺Zn時，生長素合成受阻，植株矮小。華北地區(qū)的果樹易得“小葉病”是由于缺鋅所致。缺鋅玉米易得“花白葉病”。1模電位：指細胞膜內外兩側的電位差。通常外正內負。產(chǎn)生電位差的原因：一是膜兩側的離子分布不均勻;二是膜上存在依賴于ATP的離子泵，它對離子的主動吸收以及選擇吸收造成了膜兩側離子分布的不均勻。帶電離子可以逆離子梯度進行轉運。2.電化學勢梯度（生物膜上的化學勢梯度和電勢梯度往往是同時存在的，合成為電化學勢梯度）驅使離子進行跨膜運輸?shù)膭恿χ饕强缒さ碾娀瘜W勢梯度或水解ATP產(chǎn)生的能量?；瘜W勢梯度不帶電荷的分子跨膜的動力是化學勢梯度，即膜兩側的物質濃度差。電勢梯度跨膜化學勢梯度和跨膜電勢梯度是相互關聯(lián)的。膜轉運蛋白是生物膜上存在的執(zhí)行離子跨膜運輸?shù)膬仍诘鞍祝卜Q為離子跨膜運輸?shù)鞍??？煞譃椋?離子通道2載體蛋白3離子泵離子通過跨膜運輸?shù)鞍邹D運的示意圖A.離子通道;B.離子載體;C.離子泵

通過離子通道和部分載體（單向轉運體）的物質是運輸是協(xié)助擴散，而通過離子泵和另一部分載體（共向轉運體和反向轉運體）的物質運輸是主動運輸。離子通道是細胞膜中一類具有選擇性功能的橫跨膜兩側的孔道蛋白?？椎拇笮〖翱變缺砻骐姾傻刃再|決定了通道轉運離子的選擇性，離子帶電情況及水合度決定了離子在通道擴擴散時的通透性。通道蛋白油感受蛋白或感受器，它可以通過改變其構象對適當刺激做出反應，并引起孔的開閉。根據(jù)孔開閉機制可將通道分為兩類：1對跨膜電勢梯度發(fā)生反應2對外界剌激（如光照、激素等）發(fā)生反應載體蛋白：離子載體又稱透過酶（或運輸酶），是細胞膜中一類能與離子進行特異結合，并通過構象變化將離子進行跨膜運輸?shù)牡鞍踪|。由載體進行的轉運可以是被動的（順電化學勢梯度），也可以主動的（逆電化學勢梯度）。載體對離子的選擇性決定于專一性的結合位點。離子通道與離子載體的區(qū)別與聯(lián)系相同點：兩者都是膜上的功能蛋白，膜蛋白都有疏水的跨膜結構區(qū)域。不同點：（1）結構上明顯不同：載體蛋白的跨膜區(qū)域并不形成明顯的孔道結構。（2）兩者運送離子的方式也不同：載體與離子結合，通過載體蛋白的構象變化，將離子自膜的一側運至另一側；而通道則是直接讓離子通過孔道結構順電化學勢梯度進行跨膜的運動。（3）由載體進行的轉運既可以是被動的（順電化學勢梯度），也可以是主動的（逆電化學勢梯度），而離子通過離子通道的運輸過程，則是一個被動過程。（4）載體轉運離子具有與酶促反應相似的飽和效應和競爭效應。而經(jīng)離子通道轉運離子的速度則沒有飽和效應（經(jīng)載體的轉運則依賴于溶質與載體的特殊部位結合，因結合部位數(shù)量有限，所以載體轉運有飽和現(xiàn)象。）無論是離子通道還是離子載體對離子都是有選擇的離子泵是指一些具有ATP水解功能，并能利用ATP的能量將離子逆電化學勢梯度進行跨膜運輸?shù)哪ぽd體蛋白。離子泵的本質是細胞膜上存在的ATP酶。根據(jù)離子泵活動對膜電位的影響，離子泵可分為：致電離子泵：可以導致凈電荷的跨膜運動可分為質子泵和離子泵兩種。其中質子泵又分為質膜、液泡膜、葉綠體和線粒體膜上的四種。中性離子泵：不改變膜兩側的電荷分布離子跨細胞膜的運輸機制。植物細胞跨膜吸收礦質元素的方式可歸納為三種類型：1被動吸收：不需要代謝來提供能量的順電化學勢梯度吸收溶質的過程稱為被動吸收。2主動吸收：利用呼吸釋放的能量才能逆電化學勢梯度吸收溶質的過程稱為主動吸收。3共運輸：1被動吸收擴散是指分子順著化學勢梯度或離子順著電化學勢梯度轉移的現(xiàn)象。擴散是一種被動轉運過程。包括簡單擴散和協(xié)助擴散。通常分子的擴散決定于化學勢梯度（濃度梯度），而離子的擴散決定于電化學勢梯度。通過離子通道和部分載體（單向轉運體）的物質是運輸是協(xié)助擴散，而通過離子泵和另一部分載體（共向轉運體和反向轉運體）的物質運輸是主動運輸。2主動吸收由于ATP酶轉運離子造成了膜內外正、負電荷的不一致，形成了跨膜的電勢差，所以也將ATP酶稱為致電離子泵。H＋是以這種方式轉運的最主要的離子，所以人們也將轉運H+的ATP酶稱為H+-ATP酶H＋泵或質子泵。由H＋-ATP酶將H＋主動運輸?shù)郊毎ひ粋鹊倪^程稱為初始主動運輸；而由H+-ATP酶活動所建立的跨膜質子電動勢（簡稱pmf，即質子梯度與電勢梯度的合稱）所驅動的其他離子或分子的跨膜運輸過程稱為次級主動運輸。兩種溶質經(jīng)過同一載體同時被轉運過細胞膜的過程稱為共轉運或協(xié)同轉運。由于ATP酶將H＋由一側轉移到另一側建立起了跨膜的質子動力勢，質子在返回另一側時必需通過膜上載體擴散回去，這些載體必須同時轉運其他物質才允許H+通過。即共運輸。這種由于跨膜的質子電動勢引起的溶質與H+共轉運的過程也被稱為次級共轉運。共轉運（共運輸）有兩種類型：同向轉運：被轉運的兩種溶質被以相同的方向被轉運過細胞膜；執(zhí)行同向共運輸?shù)哪さ鞍妆环Q作同向共運輸載體。反向轉運：被轉運的兩種溶質以相反的方向被轉運過細胞膜。執(zhí)行反向共運輸?shù)哪さ鞍妆环Q作反向共運輸載體。植物對礦質元素的吸收根系吸鹽的區(qū)域主要是根尖。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。根系吸收礦質元素的特點：根系對礦質和水分的吸收不成比例。植物對水分和礦質的吸收既相互關聯(lián)有相互獨立。相互關聯(lián)表現(xiàn)為礦質一定要溶于水中，才能被根系吸收，并隨水進入根部質外體，而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進植物吸水；相互獨立表現(xiàn)在二者的吸收比例和機理不同。水分的吸收主要以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦質的吸收則以消耗代謝能量的主動吸收為主。有飽和效應。根系對離子的吸收有選擇性。離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。生理堿性鹽：植物根系對陰離子的吸收多于陽離子而是介質變成堿性的鹽如多種硝酸鹽。生理酸性鹽：植物根系對陽離子的吸收多于陰離子而是介質變成酸性的鹽如多種銨鹽生理中性鹽：植物根系對陰陽離子的吸收量相近，幾乎不改變介質pH的鹽。如NH4NO3單鹽毒害與離子拮抗1單鹽毒害：溶液中只有一種礦質鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。2離子對抗：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量其他礦質鹽，即能減弱或消除這種單鹽毒害。離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子對抗.3平衡溶液：把必需礦質元素按一定比例和濃度混合，使植物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液。存在基因型差異根系吸收礦物質的過程：土壤溶液中的溶質向根部運輸 離子進入根系表面細胞 離子進入根部導管離子從根表面進入導管有質外體運輸和共質體運輸兩條路徑。質外體運輸通過細胞壁與細胞間隙到達中柱；共質體運輸通過胞間連絲繞過液泡，從一個細胞到另一個細胞向中柱運輸。影響根系吸收礦質元素的因素：一土壤溫度在一定范圍內,根系吸收礦質元素的速度,隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降。低溫對根系吸收礦質的影響：1、影響呼吸而影響根對礦質的主動吸收。2、影響原生質膠體狀況低溫下原生質體粘性增加,透性降低,吸收減少。高溫對根系吸收礦質的影響：1、高溫(40℃以上)使酶鈍化,從而影響根部代謝;2、高溫還導致根尖木栓化加快,減少吸收面積;3、高溫還能引起原生質透性增加,使被吸收的礦質元素滲漏到環(huán)境中去。二土壤通氣狀況通氣良好的土壤含氧量高，根系呼吸代謝旺盛，吸收礦質元素速率快。當土壤缺氧時，根系生命活動受到影響，從而降低對礦質的吸收。（因此，增施有機肥、改善土壤結構，加強中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施均能增強植物根系對礦物質元素的吸收）此處應注意中耕松土的一系列作用（水分、礦質、呼吸）三土壤溶液濃度當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加?？梢杂秒x子載體的飽和效應來說明。四土壤酸堿度1.直接影響與蛋白質的兩性解離有關當土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。

2間接影響（1）當土壤溶液堿性加強時，F(xiàn)e2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋等逐漸變?yōu)椴蝗芙鉅顟B(tài)，不利于植物吸收；（2）酸性土壤還導致重金屬溶解度加大，易使植物受害；（3）當土壤溶液酸性反應加強時，K＋、PO43-、Ca2+、Mg2＋等離子易溶解，但植物來不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如紅壤）往往缺乏這幾種元素。（4）土壤溶液反應也影響土壤微生物的活動。酸性反應易導致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而堿性反應促使反硝化細菌生育良好，使氮素損失。植物地上部對礦質元素的吸收生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施的在葉面工供植物吸收的施肥方法稱為跟根外施肥或葉面營養(yǎng)。用含有礦質元素的溶液噴灑到植物上部（主要是葉片）后，礦質元素可通過葉片氣孔或莖表面的皮孔，或植物體表的角質層裂縫進入植物體內。影響根外施肥效應的因素1葉片的部位：嫩葉吸收營養(yǎng)元素比成熟葉快且多；2溫度：直接影響物質進入葉片；3溶液在葉面上的時間越長，吸收的礦物質數(shù)量越多4大氣濕度因此，生產(chǎn)上跟外施肥作業(yè)多選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的時間（例如陰天、傍晚）進行。根外施肥的不足之處是：對角質層較厚的植物（如柑橘類）施用效果較差；噴灑濃度過高易造成葉片傷害根外施肥常用的肥料：尿素、KH2PO3、微量元素濃度為1%─1.5%礦質元素運輸形式不同的礦質元素在植物體內的運輸形式不同。大部分金屬元素以離子形式運輸，而非金屬元素除以離子狀態(tài)外，還以小分子的有機物的形式運輸。根系吸收的無機離子主要通過木質部向上運輸，同時可從木質部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。葉片的下行運輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|部。土壤中無機氮化合物中以銨鹽和硝酸鹽為主，植物從土壤中吸收銨鹽后，可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸鹽，則必須經(jīng)過代謝還原才能被利用。光照可以促進硝酸鹽的還原。硝酸還原酶是一種誘導酶。誘導酶：誘導酶是指要在特定的物質（通常是底物）的誘導下才能合成的酶。氨的同化：植物從土壤中吸收的銨或由硝酸鹽還原形成的銨被同化為氨基酸的過程。氨的同化在根、根瘤、葉部都可進行，在所有的植物組織中，氨的同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行的，在這個循環(huán)中有兩種重要的酶參與催化作用，分別是谷氨酸胺合酶、谷氨酸合成酶。作物需肥特點1不同作物或同一作物不同品種需肥情況不同。對于葉菜類蔬菜要多施有機氮肥，使葉片肥大，質地柔嫩。2不同作物，需肥形態(tài)不同。煙草和馬鈴薯用草木灰作鉀肥比氯化鉀好，因為氯化鉀可以降低煙草的燃燒性和馬鈴薯的淀粉含量。水稻宜施銨態(tài)氮而不宜施硝態(tài)氮，因為水稻體內缺乏硝酸還原酶，所以難以利用硝態(tài)氮煙草既需要銨態(tài)氮又需要硝態(tài)氮，所以用NH4NO3效果最好。3同一作物在不同的生育期需肥不同。營養(yǎng)最大效率期：施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。作物的營養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長時期。作物營養(yǎng)豐缺指標形態(tài)指標：長相、葉色。生理指標：體內養(yǎng)分狀況、葉綠素含量、酰胺和淀粉含量、酶活性。

植物光合作用光合作用：光合作用:綠色植物吸收光能,把二氧化碳和水同化成有機物,同時釋放氧氣的過程。光合色素：葉綠素（葉綠素a呈藍綠色、葉綠素b呈黃綠色）、類胡蘿卜素（胡蘿卜素呈橙黃色、葉黃素呈黃色）、藻膽素。熒光現(xiàn)象：葉綠素的提取液，在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。磷光現(xiàn)象：葉綠素溶液照光后，去掉光源還能發(fā)出微弱的紅光，這一現(xiàn)象成為磷光現(xiàn)象。熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：葉綠素分子受光后激發(fā)，由基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)的色素分子不穩(wěn)定，回到基態(tài)時,以光子的形式釋放能量。影響葉綠素形成的條件：1光，光是影響葉綠素合成的主要條件。缺乏光照而影響葉綠素形成，使莖葉發(fā)黃的現(xiàn)象稱為黃化現(xiàn)象。（有光無光不影響生長，黑暗中反而長得快。）2溫度，葉綠素形成的最低溫度為2-4℃，最適溫度為30℃，最高溫度為40℃3營養(yǎng)元素4水從能量轉化角度，整個光合作用可大致分為三個階段：①光能的吸收、傳遞和轉換為電能的過程(通過原初反應完成，需光);②電能→活躍化學能的過程(通過電子傳遞和光合磷酸化完成，有光促進);③活躍化學能→穩(wěn)定化學能的過程(通過碳同化完成，有光促進)。根據(jù)反應部位，光合作用又可分為類囊體反應和基質反應，階段①和階段②反應屬于類囊體反應，階段③反應屬于基質反應。一、原初反應原初反應：是指葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程。它包括光物理反應和光化學反應光物理：光物理反應是指色素分子對光能的吸收與傳遞;光化學：光化學反應指由受光激發(fā)的葉綠素分子失去電子所引起的氧化還原反應。原初反應特點:速度非常快、與溫度無關、其量子效率接近1原初反應是在類囊體膜上的光系統(tǒng)中進行的。光系統(tǒng)是能吸收光能并將吸收的光能轉換成電能的機構。每個光系統(tǒng)都包含一套能捕獲光能的聚光色素蛋白復合體和一個能進行光化學反應的反應中心。原初反應中的光物理反應主要在聚光色素蛋白復合體中進行，而光化學反應是在反應中心中進行。光合色素存在的部位：聚光色素存在于光合膜上的聚光色素復合體中,反應中心色素存在于反應中心中。大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素以及藻膽素起著吸收和傳遞光能的作用，即把吸收的光能傳遞到反應中心色素，不能參與光化學反應，，將這類色素統(tǒng)稱為天線色素。只有處于光系統(tǒng)中反應中心的部分少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，具有光化學活性,既能捕獲光能,又能將光能轉換為電能(稱為“陷肼”),稱為反應中心色素反應中心：是發(fā)生原初光化學反應的最小單位,它是由反應中心色素、原初電子受體、次級電子供體、次級電子受體等電子傳遞體,以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必須的蛋白質等組成的。表示天線色素分子捕獲的一個光量子傳遞到反應中心色素分子（原初電子供體）,在那里進行光化學反應,發(fā)生電荷分離。D為次級電子供體,A為原初電子受體.

原初電子供體：直接給原初反應提供電子的物體。在光化學反應中，反應中心色素分子是光化學反應中最先向原初電子受體供給電子的,因此反應中心色素分子又稱為原初電子供體原初電子受體：是指直接接受反應中心色素分子傳來電子的電子傳遞體（A）。光化學反應光化學反應實際就是由光引起的反應中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應：P·A─→P*·A─→P+·A-反應中心色素分子吸收光能后成為激發(fā)態(tài)P*，被激發(fā)的電子移交給原初電子受體，使其被還原而帶負電荷A-,而原初電子供體則被氧化帶正電荷P+。這樣反應中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里將光能轉化為電能的原初反應也就完成了擴展的原初反應過程：D·(P＋·A－)·A1─→D＋·(P·A)·A1這一過程在光合作用中不斷反復進行，從而推動電子在電子傳遞體間的傳遞。供電子給P＋的還原劑叫做次級電子供體(D)；從A－接受電子的氧化劑叫做次級電子受體(A1)光合作用的最初電子供體是水，最終的電子受體是NADP+。PSⅠ和PSⅡ原初反應見課本137頁下部PSⅠ和PSⅡ的原初電子受體為單個葉綠素分子。PSⅠ的次級電子受體是葉醌和鐵硫中心，PSⅡ的次級電子受體是醌分子。在原初反應中，受光激發(fā)的反應中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光能向電能的轉化，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進一步傳遞。紅降現(xiàn)象：用波長大于685nm(遠紅光)照射材料時,雖然仍被葉綠體大量吸收,但量子產(chǎn)額急劇下降,這種現(xiàn)象被稱為紅降現(xiàn)象。雙光增益效應或愛墨生效應：在遠紅光(波長大于685nm)條件下,如補充紅光(波長650nm),則量子產(chǎn)額大增,比這兩種波長的光單獨照射的總和還要大。這樣兩種波長的光促進光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應或愛墨生效應二、電子傳遞與光合磷酸化原初反應產(chǎn)生的高能電子便推動光合膜上的電子傳遞。 引起水的光解放氧和NADP+還原；電子傳遞的結果 另一方面建立跨膜的質子動力勢,啟動光合磷酸化,形成ATP。結果：把電能轉化為活躍的化學能。能量貯存在NADPH和ATP中。NDAPH和ATP中的能量作為還原力，用于CO2的同化，同時把活躍的化學能轉化成穩(wěn)定的化學能，所以，NADPH和ATP又稱為“同化力”。光系統(tǒng)Ⅰ與光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅠ、PSⅡ）光系統(tǒng)Ⅰ吸收長波紅光(700nm)，PSⅠ顆粒較小,在類囊體膜的非堆疊區(qū)，其主要特征是NADP+的還原。當PSⅠ的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激發(fā)后,把電子傳遞給Fd(鐵氧還蛋白),在NADP+還原酶的參與下,Fd把NADP+還原成NADPH。光系統(tǒng)Ⅱ吸收短波紅光(680nm)，PSⅡ顆粒較大,位于類囊體膜的堆疊區(qū)。其主要特征是水的光解和放氧。PSⅡ的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,奪取水中的電子供給PSⅠ。光合鏈:定位在光合膜上，由一系列的電子傳遞體組成的，保證光合電子定向傳遞的總軌道稱為光合鏈。又稱為“Z”鏈或“Z”方案。光合電子傳遞是由兩個光系統(tǒng)串聯(lián)進行，連接著兩個光系統(tǒng)之間的電子傳遞,是由幾種排列緊密的電子傳遞體完成的。從圖中可以看出:①電子傳遞主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ三個復合體串聯(lián)組成,各電子傳遞體按電位高低排列;②電子傳遞有二處(P680→P680*和P700→P700*)是逆電勢梯度進行的,這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動,其余的電子傳遞都是順電勢梯度進行的;③水的光解與PSⅡ電子傳遞有關,NADP＋還原與PSⅠ電子傳遞有關,最終電子供體為水,水氧化時向PSⅡ轉交4個電子,使2H2O產(chǎn)生一個O2,電子的最終受體是NADP＋;④PQ是雙電子雙H＋傳遞體,伴隨著電子傳遞,把H＋從類囊體膜外帶入膜內,產(chǎn)生的H＋電化學勢可推動ATP生成。⑤PC通過本身的擴散移動把Cytb6f的電子傳遞給PSⅠ。光合電子傳遞體的組成與功能光系統(tǒng)Ⅱ光系統(tǒng)Ⅰ

(1)PSⅡ復合體PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質體醌。PSⅡ是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體Ⅱ、中心天線、反應中心、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。（2)質醌質醌(PQ)也叫質體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cytb6f復合體間的電子傳遞體。質體醌是雙電子、雙質子傳遞體，氧化態(tài)的質體醌可在膜的外側接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)傳來的電子，同時與H＋結合；還原態(tài)的質體醌在膜的內側把電子傳給Cytb6f，氧化時把H＋釋放至膜腔。這對類囊體膜內外建立質子梯度起著重要的作用。PQ是雙電子、雙H＋傳遞體，它既可傳遞電子，也可傳遞質子，在傳遞電子的同時，把H＋從類囊體膜外的基質中帶入膜內，在類囊體膜內外建立跨膜質子梯度以推動ATP的合成。PQ的這種在類囊體膜內外進行電子和H＋轉移的作用稱為“PQ”穿梭。(3)Cytb6f復合體Cytb6f復合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cytf、Cytb６(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和Rieske鐵-硫蛋白(又稱〔Fe-S〕R，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質)，主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質子從類囊體膜外間質中跨膜轉移到膜內腔中。因此Cytb6f復合體又稱PQH２·PC氧還酶。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb6fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋(4)質藍素質藍素(PC)是位于類囊體膜內側表面的含銅的蛋白質，氧化時呈藍色。它是介于Cytb6f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。PC是PSⅠ的次級電子供體，PC從Cytf獲得電子，把電子傳給P700。銅是其電子傳遞的有效成分，通過蛋白質中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。(5)PSⅠ復合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。(6)鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質。鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質。Fd是通過它的2鐵-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結合在一起，所以稱Fd-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應式可用下式表示：2Fd還原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化+NADPH電子傳遞的類型(1)非環(huán)式電子傳遞：水中的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋按照非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放一個O2，還原兩個NADP+,需要吸收8個光量子，量子產(chǎn)量為1/8,同時轉運8個H+進入類囊體腔。(2)環(huán)式電子傳遞：PSⅠ中電子傳給Fd,再到Cytb6f復合體,然后經(jīng)PC返回PSⅠ的電子傳遞。PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。(3)假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ傳給Fd后不交給NADP＋而傳給O2的電子傳遞。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd為單電子傳遞體，其氧化時把電子交給O2，使O2生成超氧陰離子自由基O2-。葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞的結果造成O２的消耗與H2O2的生成。假環(huán)式電子傳遞實際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。這種電子傳遞很少發(fā)生，只有在光照過強或低溫等引起NADPH累積而NADP＋缺少下才發(fā)生，由于假環(huán)式電子傳遞的過程產(chǎn)生氧化力極強的O2–等，會對植物體造成危害。光合磷酸化葉綠體在光下把無機磷和ADP轉化為ATP的過程,叫做光合磷酸化。光合磷酸化與電子傳遞相偶聯(lián)。通過ATP酶聯(lián)系在一起，ATP酶又叫ATP合成酶、偶聯(lián)因子或CF1-CF0復合體。光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關系:1、光合磷酸化作用與電子傳遞相偶聯(lián)。如果在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑，那么光合磷酸化就會停止；同樣，在偶聯(lián)磷酸化時，電子傳遞則會加快，所以在體系中加入磷酸化底物會促進電子的傳遞和氧的釋放2、磷酸化和電子傳遞的關系可用P/O來表示。P/O表示光反應中每釋放1個氧原子所能形成的ATP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。葉綠體進行光合磷酸化時必須：(1)類囊體膜上進行電子傳遞；（2)類囊體膜內外有質子梯度；(3)有活性的ATP酶。破壞這三個條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑。(1)電子傳遞抑制劑(2)解偶聯(lián)劑(3)能量傳遞抑制劑電子傳遞與光合磷酸化的結果：產(chǎn)生ATP和NADPH。ATP和NADPH是光合作用中重要的中間產(chǎn)物。一方面兩者都能暫時將能量（活躍的化學能）貯存,并向下傳遞;另一方面NADPH的H又能進一步還原CO2,這樣就把光反應和暗反應聯(lián)系起來了。由于ATP和NADPH在暗反應用于CO2的同化,故合稱為同化力光合膜上電子與質子的傳遞及ATP的生成三、碳同化利用光反應中形成的ATP和NADPH,將CO2轉化為碳水化合物的過程,稱為CO2同化或碳同化。根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子數(shù)目以及碳代謝的特點，將碳同化分為三類：①C3途徑:其光合的最初產(chǎn)物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);②C4途徑:其光合最初產(chǎn)物是四碳化合物(草酰乙酸);③CAM(景天科植物酸代謝)途徑:晚上以C4途徑固定CO2,白天以C3途徑同化CO2。依據(jù)碳同化途徑的不同,又將植物相應地分為:C3植物、C4植物和CAM植物。(一)C3途徑C3途徑又稱為卡爾文循環(huán)，是卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等技術,經(jīng)十年的系統(tǒng)研究而完成的。CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸),又稱為還原的磷酸戊糖途徑。反應部位：C3途徑的各反應均在葉綠體基質中進行。1、C3途徑的生化過程過程可分為:羧化、還原、再生三個階段（1）羧化階段羧化階段指進入葉綠體的CO2與受體RuBP（1,5-二磷酸核酮糖固定CO2的底物）結合,在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化下，產(chǎn)生PGA（3-磷酸甘油酸）的反應階段。Rubisco是植物體內含量最高的酶，具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應，推動C3循環(huán)；又能使RuBP與O2起加氧反應，引起C2氧化循環(huán)既光呼吸。固定CO2的底物：RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）；催化反應的酶：RuBisco（1,5-二磷酸核酮糖羧化－加氧酶）；產(chǎn)物：二分子的3-磷酸甘油酸。（2）還原階段還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸（PGA）還原為3-磷酸甘油醛（GAP）的階段。有兩步反應：磷酸化(需要ATP)和還原（需要NADHP）。磷酸化反應由3-磷酸甘油酸激酶催化，還原反應由NADP-3-磷酸甘油醛脫氫酶催化。在還原階段消耗光反應中產(chǎn)生的同化力（ATP和NADPH）。把光、暗反應聯(lián)系起來。當CO2被還原為GAP時,光合作用的貯能過程即告完成。（3）再生階段再生階段即由3－磷酸甘油醛（GAP）重新形成CO2受體1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的過程。C3途徑的總反應式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H＋所以，每同化一個CO2,要消耗3個ATP和2個NADPH。還原3個CO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)。2、C3途徑的調節(jié)（1）自動催化調節(jié)（2）光對酶活性的調節(jié)（3）光合產(chǎn)物輸出對C3途徑的調節(jié)（二）C4途徑1.C4途徑的反應過程固定CO2后產(chǎn)生的最初產(chǎn)物是含四個碳的二羧酸(草酰乙酸),故稱為C4－二羧酸途徑,簡稱C4途徑C4植物的碳同化有C3、C4兩條途徑結合完成。兩條途徑在兩類光合細胞中進行，兩類光合細胞中含有不同的酶類,葉肉細胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,進行C4途徑，固定CO2，并將含四個碳的二羧酸運到維管束鞘細胞中；而維管束鞘細胞（BSC）中含有Rubisco等參與C3途徑的酶，進行CO2的同化。C4途徑可以分為羧化、還原或轉氨、脫羧、底物再生四個階段。（1）羧化階段由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化葉肉細胞中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與HCO3-羧化形成草酰乙酸（OAA）反應部位：葉肉細胞的細胞質質。（2）還原或轉氨階段草酰乙酸（OAA）被還原成蘋果酸或經(jīng)轉氨作用形成天冬氨酸。還原反應反應部位：葉肉細胞的葉綠體。轉氨作用反應部位：細胞質。（3）脫羧階段脫羧反應有三個亞類①NADP－蘋果酸酶（NADP－ME）型:部位：葉綠體;產(chǎn)物：丙酮酸（Pyr），NADPH②NAD－蘋果酸酶（NAD－ME）型:部位：線粒體;產(chǎn)物：丙酮酸（Pyr），NADH③PEP羧激酶（PCK）型:部位：細胞質;產(chǎn)物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），ADP三類脫羧反應釋放的CO2都進入維管束鞘細胞（BSC）的葉綠體中,由C3途徑同化。（4）底物再生階段C4+二羧酸脫羧后形成的丙酮酸（Pyr）運回葉肉細胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。2C4途徑的調節(jié)（1）光對酶活性的調節(jié)（2）代謝物運輸?shù)恼{節(jié)3C4途徑的功能：C4二羧酸從葉肉細胞轉移到BSC內脫羧釋放CO2,使BSC內的CO2濃度比空氣中高出20倍左右,相當于一個“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反應,提高CO2同化速率。4、C4途徑的代價：消耗2個ATP(因AMP變成ADP需再消耗1個ATP)。由于PEP再生需消耗2個ATP,使得C4植物同化1個CO2要消耗5個ATP和2個NADPH(C3植物則只需消耗3個ATP和2個NADPH)。（三)景天酸代謝(CAM)途徑CAM植物的特點：起源于熱帶，分布于干旱環(huán)境中。多為肉質植物，具有大的薄壁細胞，內有葉綠體和大液泡。氣孔主要在夜間開放,吸收CO2。具有較高的PEPC活性，在夜間由PEPC催化羧化反應，積累蘋果酸。白天,蘋果酸脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化。這種有機酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天酸代謝途徑。蘋果酸和葡聚糖呈相反的晝夜變化。分為兩類：1、專性CAM植物,其一生中大部分時間的碳代謝是CAM途徑。2、兼性CAM植物,它們在正常條件下進行C3和C4途徑,當遇到水分脅迫和短日照時則進行CAM的碳同化。CAM反應過程：（1）磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的羧化階段。夜間氣孔開啟，CO2進入葉肉細胞后轉化HCO3-,被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定生成草酰乙酸，后者被還原成蘋果酸儲存于液泡中。此間CO2固定約占全天固定CO2的3/4作用，而白天儲存的葡萄糖在此期間用于形成磷酸烯醇丙酮酸（PEP）、（2）由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶羧化轉向Rubisco羧化階段（3）Rubisco同化CO2階段。（4）由Rubisco羧化轉向由磷酸烯醇丙酮酸羧化酶羧化階段。夜間：PEP+CO2+H2OOAAMal（積累于液泡中）白天：蘋果酸運到細胞質中，氧化脫羧，釋放的CO2進入葉綠體被Rubisco再固定，經(jīng)C3循環(huán)形成碳水化合物。Mal丙酮酸+CO2。CAM途徑與C4途徑的異同點相同點：都同時具有C3途徑與C4途徑。不同點：C4植物是同一時間(白天)在不同的空間(葉肉細胞和維管束鞘細胞)將CO2的固定（C4—cycle）和還原（C3—cycle）兩個過程分開（空間隔離）。CAM植物是不同時間(黑夜和白天)在同一空間(葉肉細胞)將這兩個過程分開（時間隔離）。綜上所述，植物的光合碳同化途徑具有多樣性,產(chǎn)生多樣性的原因是植物對生態(tài)環(huán)境(如低CO2、干旱等)的適應性。但C3途徑是光合碳代謝的基本途徑,C4途徑和CAM途徑可以說都是對C3途徑的補充。（四）光呼吸綠色植物在光下進行的吸收O2放出CO2的過程,稱為光呼吸。（一）光呼吸產(chǎn)生的原因Rubisco是一種兼性酶，具有催化羧化反應和加氧反應兩種功能。其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當CO2分壓高而O2分壓低時,RuBP與CO2經(jīng)此酶催化生成2分子的PGA，進行光合作用;反之,則RuBP與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下變成乙醇酸，是光呼吸的底物，進入C2途徑。光呼吸與光合作用是密切聯(lián)系的。（二）光呼吸的生化歷程：葉綠體（消耗O2）過氧化物酶體（吸收O2）線粒體（放出CO2）（三）C2—cycle與C3—cycle之間的關系 1.光呼吸與光合作用伴隨發(fā)生，密切聯(lián)系，光呼吸是不可避免。2.光呼吸與光合作用共同競爭底物RuBP和Rubisco，CO2是RuBPoase的競爭性抑制劑，O2是RuBPcase的競爭性抑制劑。3.通過改變CO2或O2的濃度，可以調節(jié)光呼吸與光合作用的相對比例。4.從碳素同化的角度看,光呼吸往往將光合作用固定的20-40%的碳素變?yōu)镃O2放出;從能量的角度看,每釋放1分子CO2需要消耗6.8個ATP,3個NADPH。顯然,光呼吸是一種浪費。但是光呼吸也有其必要的生理功能。（四）光呼吸的生理功能(1)回收碳素，維持C3光合碳循環(huán)的運轉。在葉片氣孔關閉或外界CO2濃度降低時,光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用,以維持C3光合碳循環(huán)的運轉。通過C2碳氧化循環(huán)可回收乙醇酸中3/4的碳素。(2)防止O2對碳同化的抑制，減輕Warburg效應。Warburg效應，即氧抑光合效應。光呼吸消耗了O2，提高了RuBPcase的活性，有利于光合作用的進行。(3)防止強光對光合機構的破壞。(4)消除乙醇酸(5)氮代謝的補充光呼吸與暗呼吸的區(qū)別：光呼吸暗呼吸底物在光下由Rubisco加氧反應形成的乙醇酸,底物是新形成的?？梢允翘妓衔?脂肪或蛋白質,但最常見的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是貯存物。代謝途徑乙醇酸代謝途徑,或稱C2途徑糖酵解,三羧酸循環(huán),磷酸戊糖途徑。發(fā)生部位只發(fā)生在光合細胞里,在葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協(xié)同作用下進行在所有活細胞的細胞質和線粒體中進行。對O2和CO2濃度的反應在O2濃度1～100%范圍內,光呼吸隨氧濃度提高而增強,高濃度的CO2抑制光呼吸O2和CO2濃度對暗呼吸無明顯影響影響光合作用的因素光合作用的指標1、光合速率或光合強度：指植物在單位時間、單位葉面積（或葉鮮重）吸收CO2的量或釋放O2的量。2、光合生產(chǎn)率（凈同化率）：單位葉面積在較長（一天或一周）時間內積累干物質的量。常用于表示群體光合速率。。3、光合勢：指單位土地面積上，作物全生育期或某一生育期內進行干物質生產(chǎn)的葉面積數(shù)量。影響光合作用的內部因素：（一）葉齡（二）葉片結構葉片靠腹面的是柵欄組織細胞,靠背面的是海綿組織細胞。葉腹面的光合速率要高于葉背面。(三)光合產(chǎn)物的輸出影響光合作用的外部因素：主要有光照、CO2、溫度、水分、礦質等因素。（一）光照（光強、光質、光照時間）1.光強光強－光合曲線（也稱為光響應曲線）光補償點：隨著光強的減弱,光合速率相應降低,當達到某一光強時，葉片的光合速率與呼吸速率相等,凈光合速率為零。這時的光強稱為光補償點。光飽和點：隨著光強的升高，光合速率升高。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點。光飽和現(xiàn)象：超過一定光強后,光合速率增加變慢(曲線B);當達到某一光強時,光合速率就不再隨光強而增加,呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。 AA比例階段;B.過渡階段;C.飽和階段A.比例階段：光強是控制光合的主要原因，因為光強制約著光化學反應的速率。用這一階段的光強-光合速率的斜率(表觀光合速率/光強)可計算表觀量子產(chǎn)額。由于C3植物存在光呼吸，C4