一類階段結構自食單種群模型

一類階段結構自食單種群模型本文介紹了階段結構動力學研究的背景及現狀，展示了兩階段結構種群模型及正平衡點的穩(wěn)定性及漸近穩(wěn)定性；討論了具有兩個及三個年齡階段的單種群自食模型及模型平衡點的性態(tài)；最后對階段結構相互作用模型進行了簡單的歸納總結。其中成年種群的死亡率遵循logistic型，基于logistic型分析兩階段種群的成長過程。利用方程研究了正平衡點的局部穩(wěn)定性以及Hopf分支現象和全局漸近穩(wěn)定性。把魚群的成長作為自食模型研究，討論了時間開發(fā)、非時間開發(fā)、自食系統(tǒng)及其開發(fā)模型的正平衡點局部穩(wěn)定性，全局穩(wěn)定性等。本文講述了這一類建模思想和要研究的問題。關鍵詞：階段結構種群模型，自食，時滯，相互作用生態(tài)系統(tǒng)是指在自然界的一定空間內，生物和環(huán)境構成的統(tǒng)一整體，在這個統(tǒng)一整體當中，生物與環(huán)境間的相互影響、相互制約，并在一定時間內處于相對穩(wěn)定的動態(tài)平衡狀態(tài)。在研究生態(tài)系統(tǒng)中，我們常常用到種群動力學的知識，而種群動力學是基于數學、生物學、生命科學和醫(yī)學等多學科的交融和最新的理論和研究方法，通過種群動力學研究具有階段結構的單種群自食模型。許多物種的增長，都會有個成長和發(fā)育的過程，例如從蛹到成蟲，再從幼年到成年，從不成熟到成熟，再從成年到老年等。并且在其成長的每個階段都表現出了不同的特征。如幼年種群沒有生育能力、捕食能力，生存能力也比較弱，常具有某些幼年病，非常容易死亡，很難作大區(qū)域性的遷移等等；而成年種群則不同，不僅具有生育能力、捕食能力，并且生存能力較強，有能力作大區(qū)域性的遷移，有時也有某些成年種群特有的疾病等等。也就是說，物種在他們的各個生命階段的生理機能（出生率、死亡率、捕食能力等）的表現中，種群差別比較顯著。此外，成年物種和幼年物種之間并不是無關聯(lián)的，常常還有個相互作用的功能。這些條件都在一定程度上影響著兩階段生物種群的持續(xù)生存和絕滅。所以，考慮具有階段結構的種群模型是十分具有實際意義。例如，青蛙種群在成長過程中，可分兩個階段：蝌蚪與成蛙。蝌蚪只能在水里生存，但是成蛙就既可以在水里又可以在陸地生存。水環(huán)境的污染對蝌蚪的生存影響非常大，而直接作用到對成蛙生存的影響就很小。昆蟲，食物的豐富與否直接影響成蛙的生存質量，可是對蝌蚪的直接影響就反而很小。因此，把青蛙種群增長的做建模研究的過程中，考慮分階段結構的青蛙種群模型就要準確于把蝌蚪、成蛙看成一體的研究過程更為優(yōu)良，更加具有實際意義。兩(三)階段結構種群模型成長的研究，在0世紀80年代已開始被人們所重視。第一章階段結構種群模型我們在此文中，用種群動力學的方法來建立起我們需要分析的兩階段結構的種群模型。為了簡單方便，假設所研究的物種都可以可分為兩個階段：幼蟲與成蟲(蛹與成蟲)。用*(t)代表幼蟲(蛹)在時刻t時的密度；用Nm(t)代表成蟲在時刻t時的密度。則建立階段結構種群動力學模型："<N(t)=B(t)-D(t)-W(t),

、Nm(t)=a(t)W(t)-D(t),其中,B(t)為在時刻t時幼蟲(蛹)的出生率；D(t)和氣(t)分別表示幼蟲(蛹)和成蟲在時刻t時的死亡率；W(t)則表示在時刻?時由幼蟲(蛹)轉化到成蟲的轉化率；a(t)則表示從幼蟲轉化到成蟲轉化成功的概率。假定死亡率按Malthus規(guī)律，那么記D(t)=A(t)N(t),D(t)=5(t)N(t).1.1時滯模型將模型(1)改寫為時滯型，則有(2)N?,(t)=B(t)-A(t)N(t)-B(t-t(t))P(t)(1-—),Nm(t)=B(t-t(t))P(t)(1-一)a(t)-5(t)N(t).(2)2dtm其中P(t)表示在時刻t-T(f)時出生的幼蟲活到年齡t時的概率。而幼蟲的死亡率表示為A(。,即=-A(f)N(f)dti所以P(t)=5e-!頃i)A(s)ds在此假定出生率為Malthus規(guī)律，有B(t)=ax^t)，同時假定成熟期t(t)為常定的,那么有t(t)=t=const.得到階段結構種群模型為X,(t)=Ox(t)-yx(t)一以e-ytx(t-t),

Xm(t)=ae-ytx(t-t)-Px(t).在實際過程中，我們有這樣的事實，即成蟲衰老而死亡比較快，死亡率改寫為-Px2(t)，得到改進模型m(4)x,(t)=ox(t)-yx(t)一以e-ytx(t-t),

x(t)=ae-ytx(t-t)-Px2(t).(4)mmm在模型(2)中，我們想到種群的成熟周期t(t)為時間t的函數，種群的成熟周期應與種群的總密度有關，是T(Z)，其中z=x.^(t)+xm(t)，有模型"一，、一、一x,(t)=ox(t)-yx(t)一以e-yt(z)x(t-t(z)),TOC\o"1-5"\h\z<xm(t)=ae-yt(z)x(t-t(z))-Px2(t),(5)x(t)=中(t)>0,x(t)=中(t)>0,-Tm<t<0.immM其中0<T<T(z)<T,T=limT(z),T=limT(z)。文［6］模型(4)的持久性與正平mMm+M衡點的全局漸近穩(wěn)定性，文鼠9］模型(5)正平衡點的存在性和局部漸近穩(wěn)定性。1.2非時滯模型

我們仍然從模型⑴中考慮，還是假定出生率滿足Malthus規(guī)律，有B(t)=a(t)x(t)，死亡率滿足Logistic規(guī)律，有D(t)=y(t)x(t)+門(t)x2(t),D(t)=0(t)x(t)+P(t)x2(t)且假設成熟周期為T(t)。那么，單位時間內由幼蟲轉變到成蟲的轉化率為/(t)，得到模型(1)變?yōu)?6)x(t)=以(t)x(t)-y(t)x(t)-Q(t)x(t)一門(t)x2(t),(6)TOC\o"1-5"\h\z<imiimx(t)=Q(t)x(t)-0(t)x(t)-P(t)x2(t).mimm其中Q(t)=1/T(t)表示在單位時間內由幼蟲轉變?yōu)槌上x的數量。得到自治系統(tǒng)為r.「\o"CurrentDocument"x,=ax-yx-Qx_^x2q)x=Qx-0x-Px2immimm其中參數偵、*門、0、Q、P都是非負常數。觀察后可以得到模型(7)和(5)都有相似的性質：不存在極限環(huán)，在一定的條件下，可以得出具有唯一正平衡點的全局漸近穩(wěn)定。而在模型(6)中，如果所有的系數以⑺、y⑴、Q(t)、門⑺、0(t)與P(t)都有正上、下界的周期函數，則(6)存在一定條件下具有唯一正周期解的全局漸近穩(wěn)定。上述的單種群階段結構種群模型，都是在一般環(huán)境條件下進行研究。此章節(jié)我們則要討論環(huán)境條件較為復雜的種群模型，比如，有人類的開發(fā)活動；養(yǎng)殖與收成；區(qū)域環(huán)境中種群的擴散活動；等情況中單種群階段結構模型的建模和研究。1.3階段結構擴散模型我們可以知道，青蛙在兩個區(qū)域環(huán)境即水域和陸地中生存成長，可是蝌蚪只能在水域中生存，成蛙則能在水、陸兩個區(qū)域環(huán)境上同時生存成長。我們得到下面兩個模型：具有階段結構的非時間自治成蟲擴散模型r.「x.=ax-yx-Qx-門x2

imiii<x=Qx-0x-Px2+D(y-x)(8)mimm1mmy=-0y-Py2+D(x-y)m1m1m2mm在時刻t，Xi⑴,xm⑺分別表示蝌蚪和成蛙在水中的數量(密度)；在t時刻，yn(tt表示在陸上成蛙的數量(密度)；隨著成蛙在水域和陸地兩個區(qū)域的擴散，D1和02表示擴散系數，在陸地成蛙有更豐富的食物，得到01V。，P1vp，同時崔景安討論了相關擴散的系統(tǒng)(8)的持久性和正平衡點的全局穩(wěn)定性。我們相信對于非自治系統(tǒng)，艮即(8)中的所有系數以、丫、Q、門、成1、6、6「D和D2均為時間t的函數時，以上研究方法可以類似展開。具有階段結構和時滯自治成蟲擴散模型。根據同樣的實際背景(8)我們可以用時滯模型建立得到TOC\o"1-5"\h\zr,、x,(t)=ox(t)-yx(t)-ae-強x(t-t)\o"CurrentDocument"<x(t)=ae-ytx(t-t)-Px2(t)+D(y-x)(9)mmm1mmy(t)=—py(t)-py2(t)+D(x-y)m1m2m2mm1.4階段結構開發(fā)模型開發(fā)模型往往是作為人們研究生物經濟學的理論依據。例如，人們對魚類的養(yǎng)殖工作，常常要考慮如何放養(yǎng)魚苗，如何進行成魚的收獲使得經濟收入最好。有如下模型。時間開發(fā)模型(10)x,(t)=ax(t)-yx(t)-ae-ytx(t-t)+F

x(t)=ae-yTx(t-t)-Px2(t)—H(10)其中F表示常數放養(yǎng)率，H代表常數收獲率。宋新宇研究模型中，探討持久性、正平衡點的存在、唯一和全局吸引性，而且討論了“最優(yōu)收獲策略”和“最優(yōu)收獲努力量”。非時間開發(fā)模型(11)x.=ax—yx—Qx—門x2+F(11)<'miiixm=Qx-0x-Px2-H其中系數a、y、Q、門、0、P、F和H均為正常數。劉會民研究(11)中，得出(11)的正平衡點存在、唯一和全局漸近穩(wěn)定性，最優(yōu)收獲策略和最優(yōu)收獲努力量。第二章階段結構自食單種群模型2.1兩階段自食單種群模型在大自然中存在這樣一種生物種群，其成年種群會吃自己的幼年種群或蛹。這類模型為(12)x(t)=Ox(t)-yx(t)-ae-mx(t-t)-9x(t)x(t)

a1mim2im(12)x(t)=ae-itx(t-t)-Px2(t)+9x(t)x(t)mmm1im在單位時間內，項92x.(t)xm(t)為幼蟲被成蟲吃掉的數量，第二個方程中的項9x(t)x(t)為幼蟲被成蟲吃掉之后減少的死亡率。因為成蟲吃掉幼蟲之后使得食1im物的豐富度增加，加強了成蟲的體質，縮減了死亡率為9，可設單位時間內減少了9己(t)xm(t)的數量。此類自食系統(tǒng)的模型則可改寫為(13)x,(t)=ax(t)-yx(t)-ae*x(t-t)+9x.(t)x(t)+Fx(t)=ae-yTx(t—t)—Px2(t)—H而9=1-92在第一個方程中的項92x.(t)xm(t)的意義與模型(12)相同，表示在單位時間內被成蟲吃掉的幼蟲數量，而在第二個方程中的項9己(t)xm(t)則代表成蟲吃了幼蟲之后增加了成蟲的生育能力，在單位時間內增加生育幼蟲量為9x(t)x(t)。在模型(13)中幼蟲的投放量為常數F，成蟲的常數收獲量則為H。(13)1im吳建宏探討了模型(12)正平衡點的局部穩(wěn)定性和Hopf分支現象，高淑京則探討了模型(13)正平衡點的局部穩(wěn)定性、全局漸近穩(wěn)定性、最優(yōu)收獲策略和最優(yōu)收獲努力量。2.2三階段自食單種群模型(1)相關預備知識考慮如下模型：dx(t)TOC\o"1-5"\h\z\o"CurrentDocument"—1——=ax(t)-bx(t)-cx(t)

dt311dx(t)(14)\o"CurrentDocument"—2——=cx(t)-dx(t)-ex(t)

dt122(14)電(t)=ex(t)-fx(t)-9x2(t)-Ex(t)dt2333x(0)>0,x(0)>0,x(0)>0123記R3是三維歐氏空間，R3=X,X,X)GR3|X>0,X>0,X>0}考慮系統(tǒng)123123記R3是三維歐氏空間，R3=引理1.1.R3是系統(tǒng)(14)的正不變集。證明：由于x(t)=X(0)expj'[aX(t)-bX(t)-cx(t)]dt>0TOC\o"1-5"\h\z10311(15)x(t)=x(0)expjt[cx(t)-dx(t)-ex(t)]dt>020122(15)x(t)=x(0)expj'[ex(t)-fx(t)-0x2(t)-Ex(t)]dt>0302333結論顯然成立，引理2.1證明完畢。引理1.2.系統(tǒng)(14)的解最終有界。證明:作函數V(t)=x(t)+x(t)+x(t)TOC\o"1-5"\h\z123沿系統(tǒng)(14)的解求導，得到V(t)=X(t)+X'(t)+X'(t)=ax(t)-bx(t)-dx(t)-fx(t)-0x2(t)-Ex(t)123312333取一正常數￡=min如,d,f}V(t)<-￡V+(a-E)x(t)-0x2(t)33得，存在一正數L使V'(t)+￡V<L由比較原理，有V(t)<L+(V(0)-L)e(-&)—L(t—+8)

￡￡￡所以，系統(tǒng)(14)的所有解都是最終有界。證明完畢。引理1.3.若合作系統(tǒng)Xj=H(x「,H(0)=0,i=1,2,3...,n滿足下面的條件:對XN0,DH(x)是不可約的；當XNYN0時，DH(x)WDH(y)；系統(tǒng)對所有的解都是有界的；則可得到原點為全局漸近穩(wěn)定或存在惟一的正平衡點且在Rn-h｝的所有軌跡線趨向于它。其中DH(x)為X,=H(x「,H(0)=0,i=1,2,3...,n的變分矩陣。(2)平衡點及局部穩(wěn)定性的分析下面我們討論系統(tǒng)(14)的平衡點及其局部穩(wěn)定性。系統(tǒng)(14)的平衡點應該是如下代數方程的解ax(t)-bx(t)-cx(t)=0311<cx(t)-dx(t)-ex(t)=0122ex(t)-fx(t)-0x2(t)-Ex(t)=0

、2333得，當ace>(f+E)(b+c)(d+e)時，系統(tǒng)(14)會有兩個非負平衡點(16)O(0,0,0)，E*(x*,x*,x*)，且其中，123aacace-(b+c)(d+e)(f+E)x*=x*,x*=x*,x*=1b+c32(b+c)(d+e)330(b+c)(d+e)定理2.1.如果ace>(f+E)(b+c)(d+e)，那么有平衡點O(0,0,0)是不穩(wěn)定的；平衡點E*(x*,x*,x*)是局部漸近穩(wěn)定的。123證明系統(tǒng)(1.1)的變分矩陣為-(b+c)0aDH(x,x,x)=e-(d+e)00e-(f+E)-20x1-3(1)對于平衡點O(0,0,0)，系統(tǒng)(14)的特征方程是咋據d+e1：=00-e人+f+E(17)即其中，P=(b+c)+(d+e)+(E+f)1P=(b+c)(E+f)+(d+e)(E+f)+(b+c)(d+e)2P3=(b+c)(d+e)(E+f)-ace當ace>(f+E)(b+c)(d+e)時，P3<0,由Hurwitz判斷依據，平衡點O(0,0,0)是不穩(wěn)定的；(2)對于平衡點E*(x*,x;,x*)系統(tǒng)(14)的特征方程是人+b+c—a0人+f+E+20x*b+Q如+Q人+Q=0TOC\o"1-5"\h\z123其中，Q=(b+c)+(d+e)+(E+f)+20x*3Q-(b+c)(E+f+220x*)+(d+e)(E+f+20x*)+(b+c)(d+e)33Q-(b+c)(d+e)(E+f+20x*)一ace當ace>(f+E)(b+c)(d+e)時，Q—(b+c)(d+e)(E+f)+20x*(b+c)(d+e)-ace-ace-(f+E)(b+c)(d+e)>0QQ-Q-[(b+c)+(d+e)+(E+f)+20x*]*[(b+c)(E+f+20x*)+(b+c)(d+e)]TOC\o"1-5"\h\z12333-[(b+c)(d+e)(E+f+20x*-ace)]>03由Hurwitz判斷依據，平衡點E*(x*,x*,x*)是局部漸近穩(wěn)定的。證明完畢。123全局漸近穩(wěn)定性分析下面考慮系統(tǒng)(14)的正平衡點的全局漸近穩(wěn)定性。定理3.1.若ace>(f+E)(b+c)(d+e)，那么系統(tǒng)(14)的正平衡點E*(x*,x*,x*)123是全局漸近穩(wěn)定的。證明容易看出，系統(tǒng)(14)為合作系統(tǒng)且其變分矩陣DH(x,x,x)滿足引理1231.3的條件，由引理1.2和引理1.3得到定理3.1的結論成立。證明完畢。第三章階段結構種群相互作用模型上述中討論了種群的自食，而本章則簡要討論種群的相互作用模型。在考慮種群相互作用的過程中，也將之要分為階段來考慮。比如，在捕食模型中，有許多種群中的捕食者只有到成蟲才有捕食的能力。而幼蟲或在哺乳期種群中的捕食者則投有捕食能力。競爭模型也同樣類似，大多數種群都在成年才會有與別的種群的競爭能力。因此，總體來說在種群動力學的研究當中，如果作更精確的要求，則應考慮階段結構的種群模型。3.1非時滯階段結構捕食模型我們討論捕食模型，若捕食者種群分階段結構，食餌種群則不分階段結構，成年的捕食者才有捕食食餌的能力，可建立如下模型TOC\o"1-5"\h\zr.「，x,=ax-yx-Qx-^x2+kaxy<x=Qx-0x-Px2(18)mmimmy=y(y1-ax^-by)其中x,(t),xm(t)的意義如前，y(t)表示食餌種群在時刻t時的密度，a為成蟲捕食者種群捕食食餌的捕食率，k為消化系數，kaxmy是在時刻t時由于成年捕食者捕食食餌而增加的生育能力。"下面討論簡單的情況，假設死亡率是線性的，則(18)寫為r.「，x,=ax-yx-Qx+kaxy<x=Qx-0x(19)mImy=y(y1-ax^-by)而若是我們考慮再細微一點，考慮到捕食者捕食到增加生育能力有一定的滯后時間T2，捕食者種群的密度制約有一個滯后時間T1，那么模型改進為x(t)=Ox(t)-(y+Q)x(t)+kax(t-t)y(t-T)TOC\o"1-5"\h\zmim22<Xm(t)=Qx(t)-0x(t)(20)y(t)=y(t)(y—ax(t)—by(t-t))1m1陳蘭孫考慮捕食者僅靠捕食食餌種群獲得生育能力，即假設a=0,模型為rx.(t)——(Y+Q)x(t)+kax(t—T)y(t—T)iim22<xm(t)=Qx(t)-0x(t)(21)y(t)=y(t)(7-ax(t)-by(t-T))1m1陳蘭孫討論了系統(tǒng)持久性條件、正平衡點全局漸近穩(wěn)定的條件以及存在唯一漸近穩(wěn)定周期軌道的充分條件，王穩(wěn)地則討論了(21)無時滯功能性反應模型。模型(19)是假定捕食者種群通過捕食活動而增加了生育能力kaxmy，但是我們還可以考慮另外一種方法：捕食者種群通過捕食活動，不能增長生育能力，只是增加體質減少死亡率，這時模型為r.x—ax-(y+Q)xTOC\o"1-5"\h\zimi\o"CurrentDocument"x=Qx-0x+kaxy(22)mimmy=y(Y1-axm-by)K.G.Magnusson研究模型加上捕食者種群成蟲的自食功能(食本種群的幼蟲)，則模型改進為r.x=ax-(Y+Q)x-axximi1imx=Qx-0x+kaxy+kaxx(23)mimm11imy=y(y1-axm-by)而后K.G.Magnusson研究了(23)的持久性、正平衡點的全局漸近穩(wěn)定性以及Hopf分支問題。除了上述Lotka—Volterra型式階段結構捕食系統(tǒng)之外，張樹文、張玉娟、劉兵等還討論了周期系數捕食、競爭、合作等類型的階段結構模型持久性，周期解存在性、唯一性和全局漸近穩(wěn)定性。3.2種群相互作用階段結構時滯模型我們考慮最簡單的則是兩種群競爭與合作模型。若其中一個種群的成年群體與另一種群的成年群體在資源分配使用上有競爭或合作關系，幼年種群對資源需求則非常小，競爭或臺作的關系相對不明顯，那么有模型

赤i(t)=ox(t)-yx(t)-oe-強x(t-t)+9x(t)x(t)<:xm(t)=oe-yTx(t-t)-Px2(t)土kx(t)y(t)(24)y(t)=y(t)(y—uy(t)土q、(t))其中系數k與q前后均取+(-)號表示合作(競爭)模型，第一個方程中的。x,(t)(t)代表分階段種群有自食行為，成蟲吃本種群的幼蟲，并且吃幼蟲使其生育能力增加，且6=61-62(見前述)。張利軍與崔海峰研究了模型(24)的持久性和正平衡點的全局漸近穩(wěn)定性。如果競爭的兩個種群都將其考慮為階段結構模型，假定兩種群的成年種群之間存在著資源的競爭關系，而幼年種群由于對資源的需求非常小，不體現競爭的關系，模型可改寫為TOC\o"1-5"\h\zx,(t)=ox(t)-yx(t)-以e-y1T1x(t-T)

i1m1i1m1(25)x(t)=oe-y1T1x(t-t)-Px2(t)一以x(t)y(t)m1m11m12mmy(t)=oy(t)-yy(t)-以e一y2t2y(t-T)

i2m2ic2m2(25)y(t)=oe-y2t2y(t-T)-py2(t)-以x(t)y(t)

m2m22m21mm其中的初始值x(t)=甲(t),y(t)=甲(t),x(t)=&(t),y(t)=&(t),-t<t<0,i=1,2.m1m2i1i2i類似地若以x.(t)與yi(t)分別記為第i個種群的幼年與成年種群在時刻t時的密度，各成年種群均因爭奪資源而有競爭關系，各個種群的幼年之間則均沒有競爭關系?？紤](25)，相似的我們可以得到幾個種群階段結構的競爭模型如