第11章-雜交育種

11.1雜交育種的概念和意義11.1.1雜交育種的概念及分類基因型不同的類型或個(gè)體間配子的結(jié)合叫做雜交。依據(jù)雜交親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，可分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交。近緣雜交是品種內(nèi)、品種間或類型間的雜交；遠(yuǎn)緣雜交是種間、屬間、或地理上相隔很遠(yuǎn)不同生態(tài)類型間的雜交。此外，還有無(wú)性雜交，如體細(xì)胞融合或體細(xì)胞雜交。通過(guò)雜交途徑獲得新品種的方法稱雜交育種。依據(jù)植物繁殖習(xí)性、育種程序、育成品種類型不同，雜交育種分為常規(guī)雜交育種、養(yǎng)分系雜交育種、遠(yuǎn)緣雜交育種和優(yōu)勢(shì)雜交育種。第11章雜交育種1雜種親本1親本2親本3親本4親本5親本n

注：代表各親本所具的不同優(yōu)良性狀211.1.2雜交育種的意義1）綜合親本的優(yōu)良性狀2）產(chǎn)生新性狀3）產(chǎn)生超親性狀4）新品種有重大的經(jīng)濟(jì)效益311.2雜交育種的準(zhǔn)備工作11.2.1制訂雜交支配11.2.2雜交方式的確定11.2.3雜交親本選擇與選配11.2.4了解親本開(kāi)花授粉生物學(xué)特性11.2.5準(zhǔn)備雜交用具11.2.6培育親本種株和花粉處理技術(shù)411.2.1制訂雜交支配依據(jù)整個(gè)育種支配要求和育種對(duì)象的開(kāi)花授粉習(xí)性，制訂雜交工作支配。雜交育種支配從大的方面講包括育種目標(biāo)的確定，雜交組合、雜交方式的選擇，親本開(kāi)花授粉生物學(xué)特性的了解，調(diào)整花期的措施，親本種源的選擇，雜交數(shù)量和日程支配，克服雜交不孕性的措施和人力、物品、經(jīng)濟(jì)預(yù)算等。另外，制訂雜交工作支配，主要考慮雜交組合數(shù)、具體的雜交組合、每個(gè)雜交組合雜交的花數(shù)（雜交株數(shù)和每株雜交的花數(shù)等）、雜交進(jìn)程（花粉采集和雜交日期）、操作規(guī)程（雜交用花枝與花朵的選擇標(biāo)準(zhǔn)、去雄、花粉采集與處理、授粉技術(shù)和授粉后管理要求）等。雜交花數(shù)取決于支配培育的雜種株數(shù)。一般來(lái)說(shuō)，對(duì)一、二年生有性繁殖植物來(lái)說(shuō)。堅(jiān)持“多組合、小群體”的原則，即盡可能多做雜交組合，每個(gè)組合種植的株數(shù)可適當(dāng)少一些。511.2.2雜交方式的確定１）兩親雜交（1）單交（2）回交２）多親雜交（1）添加雜交①三交②四交（2）合成雜交3）聚合雜交４）多父本混合授粉雜交6其次節(jié)雜交的方式１）兩親雜交指參與雜交的原始親本只有兩個(gè)。（1）單交成對(duì)雜交，A×B或A/B有正交、反交之分方法簡(jiǎn)便、變異較易限制雜交群體和后代群體規(guī)模小7（2）回交雜交第一代及其以后世代與其親本之一再進(jìn)行雜交的方式。輪回親本(recurrentparent)：多次參與回交的親本非輪回親本(nonrecurrentparent)：只參與一次雜交的親本8P1F1F1P1×P1×回交P2×F1P1×F1BC1F1BCnF1輪回親本非輪回親本OR供體親本有利性狀多次回交后，回交后代的性狀與輪回親本基本一致B輪回親本用父本還是母本好？想一想結(jié)論：輪回親本最初作為母本出現(xiàn)的，但問(wèn)題例外育性育性?9添加雜交P1P2×F1F1F1Pn×F1P3×P4×添加雜交在育種上應(yīng)注意哪些問(wèn)題？想一想1、育種年限2、交配次序與遺傳組成問(wèn)題1、參與雜交的親本數(shù)2、參與雜交的次序育種年限的長(zhǎng)短受性狀遺傳力的影響3、優(yōu)為隱，先自交先高后低F1×F2×P多個(gè)親本逐個(gè)參與雜交的方式10三交：（A×B）×C四交：（（A×B）×C）×D（英國(guó)野生菊×栽培雛菊）×德國(guó)雛菊）×日本雛菊↓‘沙斯塔’雛菊（大花、純白、高度重瓣）11P1P2×F1

合成雜交P3P4×F1單交種1單交種2×雙交雜種F1特點(diǎn)：雜種群體的遺傳基礎(chǔ)豐富，親本的核遺傳組成均等參與雜交的親本先配成單交種，然后將兩個(gè)單交種雜交，這種多親雜交方式，稱合成雜交。12

多父本授粉用一個(gè)以上父本品種的混合花粉授給一個(gè)母本品種的方式A×B、C、D、E雜交后代優(yōu)點(diǎn)：操作簡(jiǎn)便易行，后代分別豐富，利于選擇1311.2.3雜交親本選擇與選配１）親本選擇的原則（1）明確目標(biāo)性狀，分清主次（2）駕馭育種目標(biāo)所要求的大量原始材料，探討了解目標(biāo)性狀的遺傳規(guī)律（3）親本具有盡可能多的優(yōu)良性狀（４）重視選用地方品種（5）優(yōu)先考慮數(shù)量性狀（6）用一般協(xié)作力高的材料作親本（7）優(yōu)先考慮用稀有珍貴性狀的材料作親本14２）親本選配的原則（1）父母本性狀互補(bǔ)（2）選擇地理上起源較遠(yuǎn)、生態(tài)型差別較大的親本組合（3）選擇具有較多優(yōu)良性狀的親本為母本（4）要考慮親本的育性及親本雜交親和力（5）分析親本的遺傳規(guī)律1511.2.4了解親本開(kāi)花授粉生物學(xué)特性自花授粉：如牽?；?、鳳仙花、香豌豆等。兩性花：蔬菜植物中的番茄、茄子、辣椒、大白菜和甘藍(lán)等；果樹(shù)植物中的桃、葡萄；欣賞植物中的月季、山茶等。在兩性花中有雌雄蕊同時(shí)成熟的，如梅花；雄蕊早于雌蕊成熟的，如香石竹；雌蕊早于雄蕊成熟的，如銀膠菊、鵝掌楸等；甚至同一花序內(nèi)開(kāi)花依次也有不同，如蘋果中心花先開(kāi)（離心開(kāi)），梨邊花先開(kāi)（向心開(kāi)）；也有柱頭異長(zhǎng)的，如百合屬。有的雖是兩性花，有自花不孕的，如油茶；也有自花能孕的，如翠菊；一些自花授粉植物，開(kāi)花前已授粉，即閉花授粉，如豇豆等豆類植物。單性花：雌花和雄花著生在同一植株上為雌雄同株，如葫蘆科蔬菜植物，果樹(shù)中的核桃、板栗、柿子，欣賞植物中的，如柏、松等。雌花和雄花分別著生在不同植株上的為雌雄異株，如蔬菜中的菠菜、蘆筍，果樹(shù)中的銀杏、楊梅，欣賞植物中的楊樹(shù)、柳樹(shù)等。花的傳粉方式有蟲(chóng)媒花和風(fēng)媒花兩種。16花部構(gòu)造1）兩性花2）單性花雌雄蕊同熟;雌蕊早熟;雄蕊早熟;柱頭異長(zhǎng);雌雄蕊不等長(zhǎng).雌雄同株雌雄異株173）傳粉方式：蟲(chóng)媒花風(fēng)媒花4）授粉特性：自花授粉;異花授粉;常異花授粉1811.2.5準(zhǔn)備雜交用具確定雜交支配后，應(yīng)將所需的雜交用具準(zhǔn)備妥當(dāng)，主要有去雄用鑷子或去雄剪，貯粉瓶，干燥器或干燥劑，授粉器，塑料牌，擴(kuò)大鏡，鉛筆，70%酒精，隔離袋，覆蓋材料，縛扎材料，記錄本等。1911.2.6培育親本種株和花粉處理技術(shù)１）花期調(diào)整（1）調(diào)整溫度（2）調(diào)整日照時(shí)間（3）栽培措施通過(guò)摘心、摘蕾、修剪、環(huán)剝、嫁接、肥水供應(yīng)等調(diào)整花期。（4）調(diào)整播種期（5）植物生長(zhǎng)調(diào)整劑處理202）花粉的收集花粉采集一般在雜交授粉前一天進(jìn)行。把次日將要開(kāi)放的花蕾采集回來(lái)，夾取花藥或干脆將花蕾放于鋪有硫酸紙的容器中，在干燥、室溫條件下，一般２～３ｈ內(nèi)花藥會(huì)裂開(kāi)，散出花粉，然后將雜物去除，收集花粉于小瓶中，貼上標(biāo)簽，注明品種名、采集時(shí)間，用透氣薄膜、硫酸紙等封口，用于次日的授粉工作。楊柳科的某些物種則可以切取花枝瓶插，下鋪硫酸紙，散粉時(shí)輕輕敲擊花序，使花粉落于紙上，然后去雜收集。213）花粉的貯藏貯藏的方法是將花粉采集后陰干，除凈雜物，分裝在小瓶里，數(shù)量為小瓶的1／5，瓶口用雙層紗布封扎，然后貼上標(biāo)簽，注明花粉品種和采集日期。陰涼、干燥、黑暗大多數(shù)植物的花粉在干燥、低溫、黑暗的條件下能保持較高的生活力。224）花粉生活力的測(cè)定（1）干脆測(cè)定法（2）培育基萌發(fā)法（3）化學(xué)染色法2311.3雜交技術(shù)11.3.1植株上雜交1）選擇親本種株和雜交花2）去雄3）隔離4）授粉、標(biāo)記和登記5）雜交后管理6）采收雜交種子2425去雄授粉套袋野外落葉松樹(shù)上雜交26白樺雜種果穗采收白樺種子白樺雜交種子室內(nèi)處理白樺套袋雜交白樺室內(nèi)雜交27歐洲落葉松室外培育室內(nèi)雜交2811.3.2室內(nèi)切枝雜交種子小而成熟期短的某些園藝植物，如楊樹(shù)、柳樹(shù)、榆樹(shù)、白蠟樹(shù)、小菊等可剪下花枝，在室內(nèi)水培雜交。剪取健壯枝條，如楊樹(shù)雄花枝應(yīng)盡量保留全部花芽，以收集大量花粉；雌花枝則每枝留1～2個(gè)葉芽和3～5個(gè)花芽，多余的去掉，以免過(guò)多消耗枝條養(yǎng)分，影響種子的發(fā)育。把剪修好的枝條插在盛有清水的廣口瓶或其他容器中，每隔2～3ｄ換水1次，如發(fā)覺(jué)枝條切口變色或粘液過(guò)多，必需在水中修剪切口。室內(nèi)應(yīng)保持空氣流通，防止病蟲(chóng)發(fā)生。去雄、隔離和授粉等與上述相同。2911.3.3提高雜交效率的方法1）提高雜交親和率（1）接受正反交（2）調(diào)整親本花期（3）異地采粉或花粉貯藏（4）利用雌蕊的不同時(shí)期授粉2）提高雜交牢固率和種子數(shù)（1）提高雜交牢固率（2）提高雜交種子數(shù)303）提高雜交工作效率（1）對(duì)自交不牢固的母本，可以不去雄雜交，如菊花。（2）對(duì)于可以進(jìn)行蕾期授粉的母本，可以在大蕾期授粉，如番茄、白菜、甘藍(lán)等。（3）為免除人工去雄的繁重工作，可接受化學(xué)去雄。（4）接受去花冠去雄法便利操作，且可不用套袋。（5）用稀釋的花粉授粉，可節(jié)約花粉用量；利用噴霧器授粉可提高工作效率。（6）蟲(chóng)媒花植物，可用尼龍紗罩覆蓋雜交樹(shù)，防止自然雜交，削減單花套袋的工作量。3111.4雜種后代的處理11.4.1雜種后代的選擇1）有性繁殖的草本蔬菜及花卉雜種后代的選擇（1）系譜法（2）混合法2）木本園藝植物雜種的選擇（1）雜交種子的選擇（2）雜種幼苗的選擇（3）雜種實(shí)生苗的早期選擇（4）雜種實(shí)生苗的相關(guān)選擇（5）雜種幼樹(shù)的選擇（6）雜種實(shí)生樹(shù)花期的選擇（7）雜種實(shí)生樹(shù)結(jié)果期的選擇3211.4.2雜種后代的培育1）培育條件一樣2）培育條件與育種目標(biāo)對(duì)應(yīng)3）依據(jù)雜種性狀發(fā)育規(guī)律培育4）提高雜種實(shí)生苗的成苗率5）促進(jìn)實(shí)生苗提早結(jié)果3311.5遠(yuǎn)緣雜交困難及其克服方法11.5.1克服遠(yuǎn)緣雜交不親和方法１）選擇正確的親本并留意正反交２）變更授粉方式（1）混合授粉（2）重復(fù)授粉（3）柱頭液處理（4）射線處理法３）預(yù)先無(wú)性接近法4）利用橋梁種5）柱頭切割移植或子房?jī)?nèi)授粉6）應(yīng)用化學(xué)藥劑7）離體授粉、試管受精8）創(chuàng)建適宜的授粉條件3411.5.2克服遠(yuǎn)緣雜種不育的方法1）胚胎培育2）改善生長(zhǎng)發(fā)育條件3）嫁接3511.5.3雜種不稔性1）染色體加倍2）回交3）蒙導(dǎo)4）延長(zhǎng)雜種生育期5）改善養(yǎng)分條件6）選擇提高法3611.5.4雜種的雜種優(yōu)勢(shì)、返親遺傳和猛烈分別遠(yuǎn)緣雜交的親本親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在遺傳和生理上差異較大，其雜種比近緣雜種表現(xiàn)更強(qiáng)大的優(yōu)勢(shì)。如柑桔類果樹(shù)的屬間雜種“枳橙”，生長(zhǎng)比枳殼旺盛，且具有枳殼對(duì)柑桔抗衰退病的抗性。也有因遠(yuǎn)緣雜交雙親遺傳或生理的不協(xié)調(diào)，生活力表現(xiàn)衰退的狀況。遠(yuǎn)緣雜交的F1有時(shí)出現(xiàn)與母本性狀相像的個(gè)體，可能是因親緣關(guān)系太遠(yuǎn)、受精過(guò)程中兩性配子不能正常結(jié)合，卵細(xì)胞受花粉刺激，孤雌生殖形成種子，播種后產(chǎn)生母本型的個(gè)體。遠(yuǎn)緣雜種從F2發(fā)生猛烈分別，分別范圍較品種間分別廣泛，后代中出現(xiàn)雜種類型、與親本相像的類型或親本沒(méi)有的新類型。這種現(xiàn)象往往持續(xù)很多世代而不易穩(wěn)定。分別產(chǎn)生的近緣雜交不能形成的新類型，為選育特殊的新品種供應(yīng)了珍貴的原始材料。3711.6雜種優(yōu)勢(shì)及其利用價(jià)值11.6.1雜種優(yōu)勢(shì)的概念與表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)是生物界普遍存在的現(xiàn)象，指兩個(gè)不同基因型的親本雜交產(chǎn)生的雜種一代（F1）在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面比雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。并非全部雜種一代都存在雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有三種類型：一是養(yǎng)分型。二是生殖型。三是適應(yīng)型。自交衰退也是生物界的普遍現(xiàn)象，與雜種優(yōu)勢(shì)相反，指多數(shù)異花授粉植物在連續(xù)多代自交后，會(huì)出現(xiàn)確定程度的生理機(jī)能衰退，表現(xiàn)為生長(zhǎng)勢(shì)、抗病性、抗逆性的減弱，產(chǎn)量下降等現(xiàn)象。3811.6.2雜種優(yōu)勢(shì)利用概況雜交品種快速發(fā)展的緣由主要是：（1）雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；（2）育種周期短；（3）育種者權(quán)益易得到愛(ài)護(hù)。因此，凡是有條件利用F1的園藝植物，幾乎都在選育和運(yùn)用雜交品種。3911.6.3雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理１）顯性假說(shuō)２）超顯性假說(shuō)40優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間這些顯性效應(yīng)的累積作用。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2顯性假說(shuō)觀點(diǎn)41優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因間的互作，基因間無(wú)顯、隱關(guān)系。Aa＞AA和aa若在一基因位點(diǎn)上存在若干復(fù)等位基因，那么a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan超顯性假說(shuō)觀點(diǎn)42優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較相同點(diǎn)相異點(diǎn)基本原理和采用的手段相同雜種1、所利用的遺傳效應(yīng)不同優(yōu)勢(shì)育種雜交育種加性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)部分2、育種程序不同先純后雜先雜后純3、制種方法不同程序繁雜，成本高方法簡(jiǎn)便成本低4311.7選育一代雜交種的程序11.7.1選育優(yōu)良自交1）系譜選擇法（1）選擇基礎(chǔ)材料（2）選株自交（3）逐代選擇淘汰2）輪回選擇法（1）單輪回選擇法（2）協(xié)作力輪回選擇法（3）交互輪回選擇法4411.7.2協(xié)作力測(cè)定1）協(xié)作力概念協(xié)作力即組合力，指親本在其所配的F1中某種性狀表現(xiàn)是否優(yōu)良的實(shí)力，分為一般協(xié)作力（gca）和特殊協(xié)作力（sca）。2）協(xié)作力分析的意義自交系只是依據(jù)親本本身的表現(xiàn)進(jìn)行選擇的，用它來(lái)預(yù)料F1的表現(xiàn)并不行靠。因?yàn)榇_定F1雜種優(yōu)勢(shì)的非加性效應(yīng)，只有在基因型雜合時(shí)才能表現(xiàn)出來(lái)。因此自交系選育出來(lái)后，要進(jìn)行協(xié)作力分析，以便確定合適的育種方案。當(dāng)gca和sca均低時(shí)，這樣的株系和組合應(yīng)淘汰；gca高sca低時(shí)，應(yīng)用常規(guī)雜交育種；sca高時(shí)，應(yīng)用優(yōu)勢(shì)育種。45s.c.aij=xij-x-g.c.ai-g.c.ajXij：第i個(gè)親本與第j個(gè)親本的雜交組合某性狀的小區(qū)平均實(shí)測(cè)值；x：該試驗(yàn)各組合某性狀的小區(qū)總平均值；g.c.ai（j）：第i（j）個(gè)親本的一般協(xié)作力。46SC3=Xc3-u-gc-

g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某親本組合的性狀調(diào)查值BN473）協(xié)作力分析方法（1）頂交法（2）不等配組法（3）半輪配法（4）全輪配法4811.7.3確定組配方式1）單交種單交種是用兩個(gè)自交系雜交配成的雜種一代，是最常用的配組方式。其優(yōu)點(diǎn)是基因型雜合程度最高，株間一樣性強(qiáng)，制種程序簡(jiǎn)潔。單交種確定父母本時(shí)應(yīng)留意：母本宜選擇高產(chǎn)、優(yōu)良性狀較多、繁殖力強(qiáng)的親本，最好具有苗期隱性性狀；父本宜選擇花粉量大、花期長(zhǎng)的親本。2）雙交種雙交種是四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種配成的雜種一代品種。此法可降低雜種的生產(chǎn)成本，但雜種優(yōu)勢(shì)和整齊度不如單交種。由于園藝植物對(duì)產(chǎn)品的整齊度要求較高，現(xiàn)在生產(chǎn)上較少接受。3）三交種三交種是先用兩個(gè)自交系配成單交種，再用單交種與另一自交系雜交得到的雜交品種。與雙交種一樣，三交種可降低種子生產(chǎn)成本，但雜種優(yōu)勢(shì)和整齊度較單交種差。蔬菜生產(chǎn)中很少應(yīng)用。4）綜合品種4911.7.4品種比較試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)優(yōu)良雜交組合育成后，不能干脆在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，必需進(jìn)行嚴(yán)格的品種比較試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)，才能依據(jù)其表現(xiàn)確定是否推廣、適合在哪些地區(qū)推廣、有無(wú)上報(bào)全國(guó)區(qū)域試驗(yàn)的價(jià)值