植物的生殖生長

關(guān)于植物的生殖生長第1頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四花芽分化：是指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的過程。花的發(fā)育（花器官的形成）成花誘導(dǎo)：適宜的環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。成花啟動：完成了成花誘導(dǎo)，處于成花決定態(tài)的分生組織，經(jīng)過一系列內(nèi)部變化分化成形態(tài)上可辨認的花原基。成花過程3個階段第2頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四對一定的發(fā)育信號具有預(yù)期的影響能力開花表達階段成花決定階段莖尖分生組織分化成形成花或花序莖尖分生組織分化成形態(tài)上可辨認的花原基感受階段營養(yǎng)生長幼年期信號誘導(dǎo)（光周期、溫度）激素/成花物質(zhì)？花熟狀態(tài)：植物開花之前必須達到的生理狀態(tài)。幼年期：植物在達到花熟狀態(tài)之前的生長階段。幼年期、溫度、日照長度控制植物開花的重要因素第3頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四

10.2成花誘導(dǎo)生理10.2.1春化作用10.2.1.1春化作用的概念及植物低溫反應(yīng)的類型1、發(fā)現(xiàn)1918，加斯納(Gassner),冬性小麥和黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個低溫階段才能開花，而春性小麥和黑麥則不需要。1928年，前蘇聯(lián)李森科(Lysenko),萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播→開花→春化。2、概念低溫促進植物開花的作用。3、類型（1）絕對低溫類型（2）相對低溫類型第4頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.1.2春化作用的條件

最有效的春化溫度：1~7℃

有足夠的持續(xù)時間：-1~9℃1、低溫和低溫持續(xù)時間圖10-2冬黑麥相對開花反應(yīng)與春化期間溫度的關(guān)系℃第5頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四

原產(chǎn)地不同，春化時所要求的溫度不一樣。類

型春化溫度范圍/℃春化時間/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8表10-1各種類型小麥通過春化需要的溫度及時間10.2.1.2春化作用的條件1、低溫和低溫持續(xù)時間第6頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四

在一定期限內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時間的延長而增加圖10-4冬黑麥種子低溫處理時間對開花的影響圖10-3低溫處理時間/d春化作用100208100相對開花數(shù)/%第7頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水份、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)（糖分）。2、氧氣、水分和糖分10.2.1.2春化作用的條件短日春化現(xiàn)象：短日照處理可以部分或全部代替春化處理的現(xiàn)象。（例外，菊花既需要春化又需要短日植物）3、光照第8頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四1、春化作用的時期10.2.1.3春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)不同植物感受低溫的時期不同種子吸漲以后或苗期幼苗生長到一定時期

莖尖生長點分生組織和能進行細胞分裂的組織2、春化作用的部位春化素：通過低溫春化的植株可能產(chǎn)生某種可以傳遞的物質(zhì)，并且這種物質(zhì)是可以不斷“復(fù)制”的。(菊花不能傳遞)

3、春化作用的傳遞

如甘藍幼苗莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上才能接受春化。第9頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.1.4植物在春化過程中的生理生化變化1、呼吸作用的變化春化使植物的呼吸速率增高，用氧化磷酸化解偶聯(lián)劑2,4－二硝基苯酚處理，可強烈抑制春化作用。2、核酸的變化春化作用使核酸含量增加，且RNA性質(zhì)發(fā)生變化。3、蛋白質(zhì)和氨基酸的變化

冬小麥和冬黑麥經(jīng)春化后，有特異的新蛋白質(zhì)的出現(xiàn)，脯氨酸含量增加。4、植物激素的變化許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素的含量明顯增加。第10頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.2光周期10.2.2.1光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)第11頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四光周期：一天之中白天和黑夜的相對長度。光周期現(xiàn)象：植物對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)。（1）1914年，Tournois發(fā)現(xiàn)大麻的開花受到長日照的控制。（2）1920年，美國園藝學(xué)家Garner和Allard觀察到美洲煙草在華盛頓附近地區(qū)夏季長日照下，珠高達3~5m時仍不開花，但在溫室中栽培時，珠高不到1m即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補充人工光照延長光照時間后，煙草不開花。第12頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.2.2光周期反應(yīng)類型（1）短日植物：指在晝夜周期中日照長度短于某一臨界值時才能開花的植物。如，菊花、蒼耳、美洲煙草、日本牽牛、龍膽等。（2）長日植物：是指在晝夜周期中日照長度大于某一臨界值時才能開花的植物。延長日照長度可促進開花，而延長黑暗則推遲開花或不能開花。如，小麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、牛蒡、紅花、金光菊等。（3）日中性植物：是指在任何日照長度條件下都能開花的植物。

一年四季均能開花如，黃瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、玉米、水稻等。第13頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四雙重日長類型

有些植物花誘導(dǎo)和花形成的兩個過程很明顯地分開，且要求不同的日照長度。長---短日植物

花誘導(dǎo)過程需要長日照，但花器官的形成則需要短日條件。

如，大葉落地生根、蘆薈短---長日植物花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長日條件。

如，風鈴草，白三葉草等中日性植物有些植物只有在一定長度日照條件下才能開花，延長或縮短日照長度均抑制其開花。

如，甘蔗10.2.2.2光周期反應(yīng)類型第14頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.2.3臨界日長是指在晝夜中誘導(dǎo)短日植物開花所需要的最長日照長度或誘導(dǎo)長日植物開花所需要的最短日照長度。圖10-10不同植物在不同日長下的開花反應(yīng)1.日中性植物；2.相對長日植物；3.絕對長日植物；

4.絕對短日植物；5.相對短日植物第15頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.2.4光周期誘導(dǎo)達到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過一定時間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍然可以長期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花的現(xiàn)象。第16頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.2.5臨界暗期與暗期間斷

臨界暗期：是指在晝夜周期中長日植物能夠開花的最長暗期長度或短日植物能夠開花的最短暗期長度。長日植物---短夜植物

短日植物---長夜植物第17頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四

暗期間斷試驗表明，臨界暗期對短日植物和長日植物的開花都是十分重要的光的狀況短日植物的習(xí)性長日植物的習(xí)性營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花營養(yǎng)生長開花開花開花營養(yǎng)生長24h臨界暗期的長度閃光第18頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四第19頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.2.7光周期刺激的感受和傳導(dǎo)感受光刺激的部位：葉片不開花開花開花不開花長日短日短日長日短日長日第20頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四不適宜的光周期誘導(dǎo)的葉片蒼耳葉中光周期刺激的傳導(dǎo)試驗10.2.2.7光周期刺激的感受和傳導(dǎo)第21頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四

低溫處理可以代替或改變植物的光周期反應(yīng)類型。長日植物---短日下開花短日植物---長日下開花

如煙草、牽牛、一品紅10.2.2.8溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系第22頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四成花素（成花素假說）開花抑制物植物激素其他化學(xué)物質(zhì)10.2.2.9光周期誘導(dǎo)的成花刺激物第23頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.3成花誘導(dǎo)的途徑赤霉素途徑自主途徑春化途徑光周期途徑第24頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.2.4春化和光周期理論在生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用1、人工春化，加速成花育種2、指導(dǎo)引種（果實和種子為生產(chǎn)目的）短日植物北方—南方，選擇晚熟品種

南方—北方，選擇早熟品種

長日植物北方—南方，選擇早熟品種

南方—北方，選擇晚熟品種3、控制開花菊花SDP:遮光杜鵑LDP:人工延長光照第25頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四光形態(tài)建成與光敏色素（光受體）光形態(tài)建成：

將光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。光受體:

能夠感受光信號，并把信號放大，使植物能隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進而影響植物的光形態(tài)建成。第26頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四光敏色素

:感受紅光和遠紅光隱花色素或藍光/紫外線-A受體：

感受藍光和近紫外光（紫外線-A）紫外線-B受體：感受較短波長的紫外線（紫外線B）第27頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四光敏色素性質(zhì)：可溶于水的色素蛋白紅光吸收型（Pr）遠紅光吸收型（Pfr）PrPfr600nm暗逆轉(zhuǎn)【X】【Pfr·X】生理反應(yīng)破壞730nm第28頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四Pfr增加開花刺激物暗光RPfrPfr/Pr高LDPSDP開花營養(yǎng)生長PrPfr暗逆轉(zhuǎn)或分解Pfr下降Pfr/Pr低（暗期閃光）RFRSDPLDP開花營養(yǎng)生長兩種類型光敏色素在暗期間斷中的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系第29頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四<光形態(tài)建成>一、植物的光受體將光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程稱為光形態(tài)建成。

能夠感受光信號，并把信號放大，使植物能隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進而影響植物的光形態(tài)建成。第30頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四1、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布利用大型光譜儀將白光分成單色光后處理萵苣種子（一）光敏色素第31頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四2、光敏色素性質(zhì)可溶于水的色素蛋白紅光吸收型（Pr）遠紅光吸收型（Pfr）PrPfr600nm暗逆轉(zhuǎn)【X】【Pfr·X】生理反應(yīng)破壞730nm第32頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四Pfr增加開花刺激物暗光RPfrPfr/Pr高LDPSDP開花營養(yǎng)生長PrPfr暗逆轉(zhuǎn)或分解Pfr下降Pfr/Pr低（暗期閃光）RFRSDPLDP開花營養(yǎng)生長兩種類型光敏色素在暗期間斷中的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系第33頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四3、光敏色素的反應(yīng)類型及生理作用（1）反應(yīng)類型極低輻照度反應(yīng)低輻照度反應(yīng)高輻照度反應(yīng)（2）生理作用種子萌發(fā)葉子和莖的伸長氣孔分化葉綠體和葉片運動植物的花誘導(dǎo)和花粉育性第34頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四4、光敏色素的作用機制（1）膜假說（2）基因調(diào)節(jié)假說第35頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四二、隱花色素和向光素藍光和近紫外線受體，吸收藍光和近紫外光而調(diào)節(jié)形態(tài)建成、新陳代謝和向光性的一類光敏受體。第36頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四三、紫外光B受體是細胞內(nèi)吸收280~320nm紫外光引起光形態(tài)建成反應(yīng)的物質(zhì)，性質(zhì)尚不清楚第37頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.3成花啟動和花器官形成生理10.3.1成花啟動和花器官形成的形態(tài)及生理生化變化成花反應(yīng)：

莖間分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變化。

營養(yǎng)生長錐----生殖生長錐---花芽分化—花器官花芽分化：

生長錐表面積變大

葉原基---花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基第38頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四生長錐形態(tài)的變化發(fā)生于促成花誘導(dǎo)之后。生長錐不是伸長而是變?yōu)楸馄綘睢５?9頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.3.2影響花器官形成的因素1、光照2、溫度3、水分4、肥料5、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)第40頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.3.3植物的性別分化1、性別分化類型雌雄同花植物：同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊（即兩性花）的植物。

如，水稻、小麥、棉花和大豆等。雌雄同株植物：同一植株上有雌、雄兩種花的植物。如，玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等雌雄異株植物：在單個植株上，只具有雄花或者只具有雌花單性花）的植物。如，銀杏、大麻、杜仲、番木瓜、菠菜、竹筍等第41頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四2、雌雄個體的代謝差異

呼吸速率過氧化氫酶活性氧化/還原性雄株強高（50-70%）氧化力強雌株弱低還原力強10.3.3植物的性別分化第42頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四3、環(huán)境條件對植物性別分化的影響（1）光周期短日照：短日植物-雌花，長日植物-雄花長日照：長日植物-雌花，短日植物-雄花（2）營養(yǎng)狀況土壤N和水充足---促進雌花分化

N和水不足---促進雄花分化雌雄異株植物：C/N低，提高雌花的數(shù)目（3）溫度夜溫影響性別的分化；較低夜溫促進南瓜雌花的分化（4）植物激素IAA和ETH促進黃瓜雌花的分化GA3促進黃瓜雄花的分化CTK促進雌花的分化10.3.3植物的性別分化第43頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.4受精生理受精作用：植物在開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長進入胚囊，完成精子和卵子融合的過程。第44頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四10.4.1花粉和柱頭的生活力１、花粉的生活力

（1）不同植物花粉的生活力存在很大差異

禾谷類花粉生活力時間較短，水稻－5min（50%）

玉米—時間較長1~2d

蘋果、梨---70~210d

向日葵---1年第45頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四（2）影響花粉生活力的內(nèi)部因素呼吸作用花粉內(nèi)含物的數(shù)量和組分影響花粉的育性

可育花粉—淀粉、蔗糖、脯氨酸（高）第46頁，共54頁，2023年，2月20日，星期四2、影響花粉生活力的外界條件濕度：20~50%對花粉貯藏較適合溫度：1~5℃CO2和O2的相對濃度：CO2

，延長花粉壽命

減少氧氣分壓可延長花粉壽命光線：遮光或暗處貯藏花粉第47頁，共54頁，2023年，2月20日，星