第三章細胞質膜與跨膜運輸詳解演示文稿

第三章細胞質膜與跨膜運輸詳解演示文稿當前1頁，總共131頁。優(yōu)選第三章細胞質膜與跨膜運輸當前2頁，總共131頁。3概述紅細胞膜結構膜的化學組成膜的分子結構及特點物質的跨膜運輸當前3頁，總共131頁。43.1.1細胞的膜結構3.1.2細胞膜的功能§3.1概述當前4頁，總共131頁。5當前5頁，總共131頁。6細胞內主要的胞質膜當前6頁，總共131頁。7

細胞質膜

(PlasmaMembrane)

內膜系統(tǒng)（EndomembraneSystem)

生物膜(Biomembrane)請比較質膜、內膜和生物膜在概念上的異同。3.1.1細胞的膜結構當前7頁，總共131頁。8細胞質膜（plasmamembrane）：是指圍繞在細胞最外層，由脂質和蛋白質組成的生物膜。細胞的內膜系統(tǒng)：廣義來講指除細胞膜外的所有胞內膜結構。但狹義來講指細胞核膜、內質網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜等具有結構連續(xù)、功能相關的膜系統(tǒng)。真核細胞的生物膜（biomembrane）:細胞的內膜系統(tǒng)和細胞質膜（cellmembrane）的總稱。細胞膜一般指生物膜，有時也特指細胞質膜。當前8頁，總共131頁。9細胞的生物膜結構當前9頁，總共131頁。10細胞質膜模式圖當前10頁，總共131頁。113.1.2細胞膜的功能界膜和區(qū)室化功能定位與組織化物質的調節(jié)運輸信號的檢測與傳遞參與細胞間的相互作用能量轉換1.界膜和區(qū)室化當前11頁，總共131頁。12有人說紅細胞是研究膜結構的最好材料，為什么?1、首先是紅細胞數(shù)量大，取材容易(體內的血庫)，極少有其它類型的細胞污染;2、其次成熟的哺乳動物的紅細胞中沒有細胞核和線粒體等膜相細胞器，細胞膜是它的惟一膜結構，所以分離后不存在其它膜污染的問題。當前12頁，總共131頁。133.2紅細胞膜結構（ErythrocyteMembrane）◆RedBloodCells是結構最簡單的細胞；■成熟的紅細胞沒有細胞器；■質膜是紅細胞惟一的膜結構；■紅細胞質膜易于提純和分離；當前13頁，總共131頁。143.2.1ErythrocyteBiology（紅細胞的生物學）紅細胞的基本性質◆紅細胞的主要功能是攜帶O2和運輸CO2，紅細胞的壽命約為120天，一生中要行走500000米?！舫墒斓募t細胞呈雙面凹或單面凹陷的盤狀，直徑約為7μm，厚度1.7μm，表面積為145μm2,體積為8.3μm3當前14頁，總共131頁。153.2.3紅細胞質膜

（ErythrocyteMembrane）

？問題提出的依據(jù)∶

◆行程∶500,000米

◆要多次穿過小于自身直徑一半的微小通道;

◆要在脾臟內經受少氧、低pH值的不利條件;

◆又要經過心臟內瓣膜渦流沖擊，但始終保持結構的完整。

？

當前15頁，總共131頁。16

紅細胞血影

將紅細胞放入低滲溶液中，細胞吸水脹破，釋放血紅蛋白，紅細胞膜可以重新合起來形成血影。是分離紅細胞膜蛋白最好的材料。當前16頁，總共131頁。17人紅細胞膜蛋白SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分部

紅細胞膜蛋白的組成幾種主要的紅細胞膜蛋白是●血影蛋白(spectrin)●血型糖蛋白A(glycophorinA)●帶3蛋白(band3protein)●肌動蛋白(actin)●錨定蛋白(ankyrin)●帶4.1蛋白(band4.1protein)●內收蛋白(adducin)(其中血影蛋白、血型糖蛋白、帶3蛋白約占膜蛋白的60%以上)當前17頁，總共131頁。18

紅細胞膜骨架（ErythrocyteMembraneSkeleton）在內側有一種特殊的結構，是由膜蛋白和纖維蛋白構成的網(wǎng)架，它參與維持細胞質膜的形狀并協(xié)助質膜完成各種生理功能。當前18頁，總共131頁。193.3膜的化學組成細胞膜主要由脂質和蛋白質組成,還含少量的糖類當前19頁，總共131頁。203.3.1MembraneLipids（膜脂）膜脂主要包括磷脂、鞘脂和膽固醇三種類型。當前20頁，總共131頁。21磷脂(phospholipids)■動、植物細胞膜上磷脂約占膜脂的50%以上；■磷脂分子的親水端是磷酸基團，稱為頭部；■磷脂分子的疏水端是兩條長短不一的烴鏈,稱為尾部,一般含有14～24個偶數(shù)碳原子；■其中一烴鏈常含有一個或數(shù)個雙鍵,雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉?！鲱愋停悍譃楦视土字颓柿字?。當前21頁，總共131頁。22Phospholipids當前22頁，總共131頁。23膽固醇(Cholesterol)■膽固醇一般存在于真核細胞膜中：●動物細胞膜膽固醇的含量較高●大多數(shù)植物細胞質膜中沒有膽固醇■膽固醇分子包括三部分:

●極性的頭部：羥基●非極性的類固醇環(huán)結構●一個非極性的碳氫尾部。當前23頁，總共131頁。24TypicalCholesterol當前24頁，總共131頁。25膽固醇在脂雙層中的位置當前25頁，總共131頁。26鞘脂(Sphingolipid)●是鞘氨醇的衍生物,在鞘氨醇的羥基上連接糖類，稱為糖脂。●最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂,它僅有一個半乳糖作為極性頭部;

●變化最多、最復雜的是神經節(jié)苷脂,它是神經元質膜具有的特征性成分。當前26頁，總共131頁。27膜脂的功能◆構成膜的基本骨架，去除膜脂，則使膜解體;◆是膜蛋白的溶劑，一些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執(zhí)行特殊的功能;◆膜脂為某些膜蛋白(酶)維持構象、表現(xiàn)活性提供環(huán)境,一般膜脂本身不參與反應(細菌的膜脂參與反應);

◆膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團存在時才有功能。當前27頁，總共131頁。28膜脂具有自我裝配的能力當前28頁，總共131頁。29◆脂質體(Liposome)●磷脂分子自我裝配形成脂雙層的球形顆粒結構，稱為脂質體●脂質體可用作生物膜的研究模型，并可作為生物大分子與藥物的運載體，因此脂質體不僅是研究膜脂與膜蛋白及其生物學性質的極好材料，同時在基因轉移藥物治療方面有著誘人的應用前景。當前29頁，總共131頁。30脂雙層結構和脂質體的形成當前30頁，總共131頁。31進行靶向治療當前31頁，總共131頁。323.3.2MEMBRANEPROTEINS

（膜蛋白）◆生物膜的特定功能主要是由蛋白質完成的;◆膜蛋白約占膜的40%～50%,有50余種膜蛋白;

◆在不同細胞中膜蛋白的種類及含量有很大差異。有的含量不到25%,有的達到75%;◆一般來說,功能越復雜的膜,其上的蛋白質含量越多。當前32頁，總共131頁。33干重的百分比(%)膜蛋白質脂碳水化合物質膜紅細胞49438神經鞘18793肝細胞543610核膜66322高爾基體642610內質網(wǎng)622710線粒體外膜5545痕跡量內膜7822-葉綠體7030-不同生物膜中的蛋白、脂和碳水化合物的量

當前33頁，總共131頁。34膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)與膜脂的結合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分為：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）膜蛋白的分類當前34頁，總共131頁。35蛋白與膜的結合方式①、②整合蛋白；③、④脂錨定蛋白；⑤、⑥外周蛋白當前35頁，總共131頁。36◆整合蛋白(IntegralProteins)

：又稱內在蛋白●部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內外兩側的蛋白質；●根據(jù)跨膜次數(shù)將跨膜蛋白分為單次跨膜、多次跨膜、多亞基跨膜等；●整合蛋白約占膜蛋白的70-80%當前36頁，總共131頁。37IntegralProteins整合蛋白與膜結合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗滌下來，常用SDS和Triton-X100。當前37頁，總共131頁。38

十二烷基磺酸鈉(SDS)和TritonX-100都是去垢劑，哪一種可用于分離有生物功能的膜蛋白?

去垢劑可分為離子型和非離子型兩種。十二烷基磺酸鈉(SDS)是常用的離子型去垢劑，它不僅可使細胞膜崩潰，并與膜蛋白的疏水部分結合使其分離，而且還破壞膜蛋白內部的非共價鍵，使蛋白變性，所以不宜用于分離有功能的膜蛋白。TritonX-100是溫和性去垢劑，它可以使膜脂溶解，又不使蛋白變性，可分離到有生物功能的膜蛋白。

當前38頁，總共131頁。39◆膜周邊蛋白質(peripheralproteins)

●又稱為外周蛋白、外在蛋白（extrinsicprotein），為水溶性;分布在細胞膜的表面?！裾寄さ鞍卓偭康?0%～30%,在紅細胞中占50%,如紅細胞的血影蛋白和錨定蛋白都是膜周邊蛋白質。

●靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子的親水部分結合，因此只要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來。當前39頁，總共131頁。40◆脂錨定蛋白(Lipid-anchoredproteins)■又稱脂連接蛋白(lipid-linkedproteins),以共價結合的方式錨定在脂上?！粲袃煞N方式：●一種方式是通過一個糖分子糖磷脂酰肌醇(GPI)連接的蛋白，GPI位于細胞膜的外小葉，用磷脂酶C處理能釋放出結合的蛋白。間接同脂雙層中的脂結合；●一種是蛋白質直接與脂雙層中的脂結合。當前40頁，總共131頁。41膜蛋白的功能◆運輸?shù)鞍祝耗さ鞍字杏行┦沁\輸?shù)鞍?，轉運特殊的分子和離子進出細胞;◆酶：催化相關的代謝反應;◆連接蛋白:起連接作用；◆受體：起信號接收和傳遞作用。當前41頁，總共131頁。42功能蛋白示例作用方式運輸?shù)鞍譔a＋泵主動將Na+泵出細胞，K+泵入細胞連接蛋白整合素將細胞內肌動蛋白與細胞外基質蛋白相連受體蛋白血小板生長因子(PDGF)受體同細胞外的PDGF結合、在細胞質內產生信號，引起細胞的生長與分裂酶腺苷酸環(huán)化酶在細胞外信號作用下，導致細胞內cAMP產生舉例某些膜蛋白及其功能當前42頁，總共131頁。433.3.3MembraneCarbohydrates（膜糖）

◆根據(jù)細胞類型的不同，膜糖約占膜成分的2～10%；◆細胞質膜上的膜糖都位于細胞質膜的外表面，內膜系統(tǒng)中的膜糖則面向膜的腔面。當前43頁，總共131頁。44◆自然界存在的單糖及其衍生物有200多種,但存在于膜的糖類只有其中的9種,而在動物細胞膜上的主要是7種：●D-葡萄糖（D-Glucose)●D-半乳糖(D-galactose)

●D-甘露糖(D-mannose)●L-巖藻糖(L-fucose)●N-乙酰半乳糖胺(N-acetyl-D-galactosamine)●N-乙酰基葡萄糖胺(N-acetyl-glucosamine)●唾液酸(sialicacid)。當前44頁，總共131頁。45膜糖的存在方式◆糖同氨基酸的連接主要有兩種形式：●N-連接：即糖鏈與肽鏈中天冬酰胺殘基相連

●O-連接：則是糖鏈與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連當前45頁，總共131頁。46糖與多肽連接的兩種方式當前46頁，總共131頁。47糖脂是如何決定血型的?ABO血型是由ABO血型抗原決定的，稱為ABO血型決定子(determinant)，它是一種糖脂，其寡糖部分具有決定抗原特異性的作用。ABO血型決定子是短的、分支寡糖鏈，如A血型的人具有一種酶，這種酶能夠將N-乙酰半乳糖胺添加到糖鏈的末端；B血型的人具有在糖鏈末端添加半乳糖的酶，AB血型的人具有上述兩種酶；O血型的人則缺少上述兩種酶，在抗原的末端既無N-乙酰氨基半乳糖，又無半乳糖。當前47頁，總共131頁。48糖脂如何決定血型的？

ABO血型抗原當前48頁，總共131頁。膜糖的功能◆提高膜的穩(wěn)定性：溶酶體膜上的糖蛋白◆幫助蛋白質進行正確的折疊和維持正確的結構◆參與細胞識別、細胞黏著當前49頁，總共131頁。503.4質膜的分子結構3.4.1STRUCTUREMODELS（結構模型）◆1890s,E.Overton發(fā)現(xiàn)了脂溶性物質容易透過細胞,提出了脂肪柵的膜結構設想。當前50頁，總共131頁?！鬒rvingLangmuir將紅細胞的脂提取后鋪展在Langmuir水盤(LangmuirTrough)的水面上(圖3-8)，提出脂單層(lipidmonolayer)的設想。◆1925年,荷蘭的兩位科學家E.Gorter和F.Grendel根據(jù)對紅細胞的研究，提出質膜的脂雙層(lipidbilayer)結構當前51頁，總共131頁。52實驗結果證明∶紅細胞膜脂與表面積之比約為1.8～2.2∶1。當前52頁，總共131頁。53■片層結構模型(Lamellastructuremodel)◆1935年JamesDaniellie和HughDavson提出“雙分子片層”結構模型（圖3-24），該模型是第一次用分子術語描述的結構，用甘油三酯加蛋白來降低表明張力?！舴Q為蛋白質-脂-蛋白子的三明治結構，對后來的研究有很大的啟發(fā)。不足：非折疊的完全伸展的蛋白質限制了脂的流動性當前53頁，總共131頁。54◆1959年，利用電子顯微鏡技術對各種膜結構進行了詳細研究，在電子顯微鏡下顯示暗——明——暗的三層，總厚度為7.5nm，中間層為3.5nm，內外兩層各為2nm。◆并推測:暗層是蛋白質，透明層是脂，并建議將這種結構稱為單位膜。■單位膜模型(unitmembranemodel)不足：1、靜止不動；2、膜的厚度為5-10nm;3、單層伸展的β折疊蛋白質無法解釋酶構象改變；4、無法解釋蛋白有的容易分離，有的很難。

當前54頁，總共131頁。55◆流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年，由Singer和Nicolson所提出。球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結合，有的附在內外表面，有的全部或部分嵌入膜中，有的貫穿膜的全層，這些大多是功能蛋白。膜具有一定的流動性和不對稱性，不再是封閉的板塊，以適應細胞各種功能的需求。糖類附在膜的外表面，與膜層的脂質、蛋白質的親水端結合，構成糖脂和糖蛋白。當前55頁，總共131頁。56流動鑲嵌模型當前56頁，總共131頁。57膜不對稱性的表現(xiàn)◆TheAsymmetryofMembraneLipids◆脂雙層兩小葉（leaflet）中分布的各類脂的含量不同。例如在紅細胞膜中：●外層含鞘磷脂、磷脂酰膽堿較多；●內層含磷脂酰乙醇胺（PE）、磷脂酰絲氨酸較多(PS)。3.4.2膜不對稱性(Membraneasymmetry)

當前57頁，總共131頁。58膜脂的不對稱分布當前58頁，總共131頁。59磷脂與糖脂分布的不對稱性當前59頁，總共131頁。60紅細胞血型糖蛋白A在質膜中不對稱分布當前60頁，總共131頁。61膜糖分布的不對稱性當前61頁，總共131頁。62不對稱性的意義◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導致了膜功能的不對稱性和方向性。保證了生命活動的高度有序性。

●膜不僅內外兩側的功能不同，分布的區(qū)域對功能也有影響。造成這種功能上的差異，主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的?！窦毎g的識別、運動、物質運輸、信號傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就是靠分布不對稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。當前62頁，總共131頁。63◆冰凍斷裂技術◆同位素標記法◆酶水解法

不對稱性的研究方法當前63頁，總共131頁。64

冰凍斷裂技術顯示的脂雙層及膜蛋白分布的不對稱性當前64頁，總共131頁。65膜的流動性■流動性的表現(xiàn)形式●膜脂的運動方式

①側向擴散(lateraldiffusion)；②旋轉運動(rotation)；③伸縮運動（flex）；④翻轉擴散(transversediffusion)

當前65頁，總共131頁。66膜脂的幾種主要流動方式當前66頁，總共131頁。67①隨機移動②定向移動

③局部擴散

膜蛋白運動的幾種形式:

當前67頁，總共131頁。68

膜流動性的意義

◆酶活性

酶活性與流動性有極大的關系，流動性大活性高。

◆物質運輸

如果沒有膜的流動性，細胞外的營養(yǎng)物質無法進入，細胞內合成的胞外物質及細胞廢物也不能運到細胞外，這樣細胞就要停止新陳代謝而死亡。

◆信號轉導蛋白受體傳遞信號

◆細胞周期

在M期,膜的流動性最大,而在G1期和S期,膜流性動性最低；

◆能量轉換線粒體和葉綠特進行能量轉換當前68頁，總共131頁。69膜流動性的研究方法◆Mouseandhumancellsfusion

（人、鼠細胞融合）

1970年，LarryFrye和MichaelEdidin進行了鼠、人細胞融合實驗，令人信服地證明膜的流動性?！窦毎诤希╟ellfusion）

利用促溶劑（滅火的仙臺病毒、聚乙二醇）將兩種不同類型的細胞融合成為一個雜種細胞的過程當前69頁，總共131頁。70人鼠細胞融合實驗?當前70頁，總共131頁。71當前71頁，總共131頁。72

淋巴細胞的成斑和成帽反應當前72頁，總共131頁。73

成帽反應

?當前73頁，總共131頁。74◆光脫色熒光恢復技術當前74頁，總共131頁。影響膜流動性的因素溫度對膜流動性的影響相變溫度：物質從一個相轉變成另一個相的溫度。溫度是影響膜流動性最主要的因素當前75頁，總共131頁。76脂對膜流動性的影響◆脂肪酸鏈的影響●不飽和程度：不飽和程度越高流動性越大●鏈的長短：鏈越短流動性越大。◆卵磷脂和鞘磷脂的比例●卵磷脂多，流動性大；●鞘磷脂多，流動性小。當前76頁，總共131頁。77◆膽固醇的影響●在相變溫度以上,它可使磷脂分子的脂酰鏈末端的運動減小,即限制膜的流動性?！裨谙嘧儨囟纫韵?可增加脂類分子脂酰鏈的運動,這樣可以增強膜的流動性。當前77頁，總共131頁。膜蛋白對膜流動性的影響◆影響膜蛋白移動的因素■整合蛋白相互間的影響■膜骨架的影響■細胞外基質的影響■相鄰細胞的影響■細胞外配體、抗體、及藥物大分子的影響當前78頁，總共131頁。793.5物質的跨膜運輸3.5.1質膜物質運輸概述

■物質運輸?shù)姆懂?/p>

●細胞運輸(cellulartransport)這種運輸主要是細胞與環(huán)境間的物質交換;●胞內運輸(intracellulartransport)是真核生物細胞內膜結合細胞器與細胞內環(huán)境進行的物質交換;●轉細胞運輸(transcellulartransport)這種運輸是物質穿越細胞的運輸。當前79頁，總共131頁。80物質的跨膜運輸當前80頁，總共131頁。81■膜運輸機制:被動運輸與主動運輸●被動運輸與主動運輸?shù)牟町惍斍?1頁，總共131頁。82

被動運輸主動運輸起始條件細胞外被運輸?shù)奈镔|濃度大大高于細胞內的濃度細胞外被運輸?shù)奈镔|的濃度可能高于、也可能低于細胞內的濃度運輸方式通過擴散或運輸?shù)鞍仔纬傻耐ǖ肋M入細胞通過具有酶活性的運輸?shù)鞍?泵)，在能量的驅動下進出細胞產生的結果最后使細胞內外的濃度達到平衡最后細胞內外的濃度處于穩(wěn)定，建立了濃度梯度被動運輸與主動運輸在起始條件、運輸方式和產生的結果的比較

當前82頁，總共131頁。83

物質跨膜運輸?shù)乃姆N基本機制當前83頁，總共131頁。84當前84頁，總共131頁。853.5.2被動運輸概念：被動運輸（passivetransport）是通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質由高濃度向低濃度方向的跨膜運轉。特點：運輸方向(高到低）；能量消耗（不消耗化學能）；膜轉運蛋白（通道蛋白和載體蛋白）。類型：簡單擴散（simplediffusion）協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）當前85頁，總共131頁。863.5.2.1擴散與滲透當前86頁，總共131頁。87如何根據(jù)細胞的滲透現(xiàn)象解釋植物細胞的質壁分離(plasmolysis)?

由于細胞的滲透現(xiàn)象，使得細胞在不同濃度的溶液中，會發(fā)生膨脹(swell)或收縮(shrink)。實際上這種現(xiàn)象取決于溶液中的溶質和細胞中該物質的濃度。若將動物細胞置于高滲溶液中，水則會從細胞中滲出，細胞發(fā)生收縮。細胞在低滲溶液中會吸水膨脹和破裂。若將植物細胞置于高滲溶液中，細胞脫水發(fā)生質壁分離(plasmolysis)。若是在低滲溶液中，植物的細胞壁保護細胞防止過度膨脹而破裂，此時由于水的進入，細胞內的壓力升高，使細胞變得堅硬.當前87頁，總共131頁。88概念：又稱為自由擴散（freediffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運輸方式。特點：①沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。3.5.2.2簡單擴散及限制因素當前88頁，總共131頁。89溶質的脂溶性與通過細胞膜能力的關系（油：水分配系數(shù)）當前89頁，總共131頁。90不同分子對人工磷脂雙層的通透性當前90頁，總共131頁。91◆限制因素●脂溶性∶脂溶性越大的分子越容易穿膜●大?。盒》肿颖却蠓肿痈菀状┠?/p>

質膜的通透性孔徑不會大于，能夠擴散的最大生活物質是水分子?！駧щ娦浴脦щ姺肿硬蝗菀字苯舆^膜

帶電物質通常同水結合形成一個水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。當前91頁，總共131頁。923.5.2.3促進擴散及特點促進擴散（faciliateddiffusion)

又稱:易化擴散(Facilitateddiffusion)

協(xié)助擴散、幫助擴散（？？？）概念：是非脂溶性物質或親水性物質在膜轉運蛋白協(xié)助下順濃度梯度（或電化學梯度）的跨膜運輸。當前92頁，總共131頁。93促進擴散的特點◆速度快，要比簡單擴散快幾個數(shù)量級；◆簡單擴散的速率與溶質的濃度成正比，而膜蛋白促進的運輸可以達到最大值；◆具有特異性;◆運輸作用受抑制劑的抑制。膜轉運蛋白是指鑲嵌在膜上和物質運輸有關的跨膜蛋白,分為通道蛋白（channelprotein）和載體蛋白（carrierprotein）當前93頁，總共131頁。94當前94頁，總共131頁。953.5.2.4通道蛋白（channelprotein）與促進擴散概念：通道蛋白（channelprotein）是橫跨質膜的親水性通道，允許適當大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有100多種，主要是離子通道(ionchannels)。特征：一是離子通道具有選擇性；二是離子通道是門控的。類型：電位閘門通道（voltage-gatedchannel）配體閘門通道（ligand-gatedchannel）壓力激活通道（stress-activatedchannel）：又稱牽張閘門通道當前95頁，總共131頁。96

極性(帶電性)通道的形成當前96頁，總共131頁。97物質的跨膜運輸和膜電位膜電位：細胞膜兩側各種帶電物質形成的電位差的總和。靜息電位（restingpotential）：細胞在靜息狀態(tài)下的膜電位,內為負值，外為正值，之和為負值，一般為-20mv到-100mv。動作電位（activepotential）：當細胞在受到超過一定閾值刺激時產生的電興奮波。極化：在靜息電位狀態(tài)下，質膜內為負值，外為正值的現(xiàn)象。去極化：由于陽離子的跨膜運輸使膜的靜息電位減小或者消失。反極化：離子的跨膜運輸導致瞬間內正外負的動作電位的現(xiàn)象。超極化：離子的跨膜運輸導致靜息電位超過原來的值。當前97頁，總共131頁。98當前98頁，總共131頁。99當前99頁，總共131頁。1003.5.2.5載體蛋白（carrierprotein）與促進擴散載體蛋白（carrierprotein）：是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶質分子結合，通過構型改變介導溶質的主動和被動跨膜運輸。當前100頁，總共131頁。101當前101頁，總共131頁。102紅細胞質膜載體蛋白促進葡萄糖擴散示意圖當前102頁，總共131頁。103相同點：①特異性，有特異的結合位點；②有飽和動力曲線；③受抑制劑的影響。不同點：不對溶質分子作任何共價修飾。和酶的異同點：當前103頁，總共131頁。1043.5.3主動運輸概念：主動運輸（activetransport）是指由載體蛋白介導的物質逆濃度梯度（或電化學梯度）的由濃度低的一側向濃度高的一側的跨膜運輸方式。特點：①逆梯度運輸;②依賴于膜運輸?shù)鞍?③需要消耗能量ATP④具有選擇性和特異性主動運輸所需能量的來源主要有：

1.ATP直接提供能量

2.ATP間接提供能量

3.光能驅動當前104頁，總共131頁。105當前105頁，總共131頁。106成份細胞內濃度(mM)細胞外濃度(mM)陽離子

Na+5-15145K+1405Mg2+0.51-2Ca2+10-71-2陰離子

Cl-5-15110固定的陰離子**高0典型動物細胞內外離子濃度的比較當前106頁，總共131頁。107載體蛋白功能能量來源直接能源

Na+-K+泵Na+的輸出和K+的輸入ATP細菌視紫紅質H+從細胞中主動輸出光能磷酸化運輸?shù)鞍准毦鷮ζ咸烟堑倪\輸磷酸烯醇式丙酮酸間接能源

Na+、葡萄糖泵協(xié)同運輸?shù)鞍譔a+、葡萄糖同時進入細胞Na+離子梯度F1-F0ATPaseH+質子運輸，H+質子梯度驅動主動運輸中能量來源當前107頁，總共131頁。108■參與主動運輸?shù)倪\輸ATPase(transportATPase)運輸ATPase(transportATPase)又稱泵

能夠水解ATP，并利用ATP水解釋放出的能量驅動物質跨膜運輸?shù)倪\輸?shù)鞍追Q為運輸ATPase，由于它們能夠進行逆濃度梯度運輸，所以有稱為泵。共有四種類型的運輸ATPase:①P型離子泵(P-typeionpump)，或稱P型ATPase。此類運輸泵運輸時需要將自身磷酸化，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。當前108頁，總共131頁。109②V型泵(V-typepump)，或稱V型ATPase，主要位于小泡的膜上，如溶酶體膜中的H+泵，運輸時需要ATP供能，但不需要磷酸化。③F型泵(F-typepump)，或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細菌質膜、線粒體膜和葉綠體的膜中，它們在能量轉換中起重要作用。F型泵工作時不會消耗ATP，而是將ADP轉化成ATP，但是它們在一定的條件下也會具有ATPase的活性。④ABC運輸?shù)鞍?ATP-bindingcassettletransportor)，這是一大類以ATP供能的運輸?shù)鞍祝寻l(fā)現(xiàn)了100多種，存在范圍很廣，包括細菌和人。當前109頁，總共131頁。110P型、V型和F型運輸泵的結構當前110頁，總共131頁。111單向、同向和逆向運輸?shù)谋容^■主動運輸?shù)姆较虍斍?11頁，總共131頁。112

P-型離子運輸泵的作用機理P型泵的主要特點:都是跨膜蛋白，并且是由一條多肽完成所有與運輸有關的功能，包括ATP的水解、磷酸化和離子的跨膜運輸。●Na+/K+泵(Na+/K+pump，Na+/K+ATPase)：Na+/K+泵是動物細胞質膜上由ATP驅動的將Na+

輸出到細胞外，同時將K+輸入細胞內的運輸泵，又稱Na+泵或Na+/K+交換泵。實際上是一種Na+/K+ATPase。ATP直接提供能量驅動的主動運輸當前112頁，總共131頁。113Na+/K+ATPase的結構當前113頁，總共131頁。114當前114頁，總共131頁。115鈉鉀泵工作原理當前115頁，總共131頁。116①在靜息狀態(tài)，Na+/K+泵的構型使得Na+

結合位點暴露在膜內側。當細胞內Na+濃度升高時，3個Na+

與該位點結合；②由于Na+的結合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，釋放ADP，α亞基被磷酸化;③由于α亞基被磷酸化，引起酶發(fā)生構型變化，于是與Na+

結合的部位轉向膜外側，并向胞外釋放3個Na+

；④膜外的兩個K+同α亞基結合;⑤K+

與磷酸化的Na+/K+ATPase結合后，促使酶去磷酸化;⑥去磷酸化后的酶恢復原構型，于是將結合的K+

釋放到細胞內。每水解一個ATP，運出3個Na+

，輸入2個K+

。Na+/K+泵工作的結果，使細胞內的Na+濃度比細胞外低10～30倍，而細胞內的K+濃度比細胞外高10～30倍。由于細胞外的Na+濃度高，且Na+是帶正電的，所以Na+/K+泵使細胞外帶上正電荷。

Na+/K+泵作用原理:Na+/K+ATPase運輸分為六個過程:當前116頁，總共131頁。117意義:

Na+/K+

泵具有三個重要作用，1、維持了細胞Na+離子的平衡，抵消了Na+離子的擴散作用;2、在建立細胞質膜兩側Na+離子濃度梯度的同時，為葡萄糖協(xié)同運輸泵提供了驅動力;3、Na+泵建立的細胞外電位，為神經和肌肉電脈沖傳導提供了基礎。當前117頁，總共131頁。Na+/K+

泵臨床上的應用1、正常細胞中，毛地黃苷或烏本苷通過抑制細胞質膜上Na+/K+

泵的酶活性，改變細胞的滲透壓，從而引起細胞膨脹，甚至破裂。2、臨床上用少量的烏本苷治療心力衰竭，通過抑制Na+/K+

泵的酶活性而降低Na+的濃度差，從而限制了Na+/Ca2+

對Ca2+

的運輸。當前118頁，總共131頁。119Ca2+

泵(Ca2+pump，Ca2+ATPase)▲結構：有10個跨膜區(qū);3個功能位點。▲激活:兩種激活機制，Ca2+/鈣調蛋白(CaM)復合物的激活;蛋白激酶C激活?！\輸機制:

類似于Na+/K+ATPase。每水解一個ATP將2個Ca2+離子從胞質溶膠輸出到細胞外。當前119頁，總共131頁。120Ca2+-ATPase的結構和功能位點當前120頁，總共131頁。121Ca2+-ATPase有兩種激活機制：▲一種是受激活的Ca2+/鈣調蛋白(CaM)復合物的激活；當細胞內Ca2+濃度升高時，Ca2+同鈣調蛋白結合，形成激活的Ca2+/鈣調蛋白復合物，該復合物同抑制區(qū)結合，釋放激活位點，泵開始工作。當細胞內C