章連鎖遺傳與性連鎖演示文稿

章連鎖遺傳與性連鎖演示文稿當(dāng)前1頁，總共110頁。（優(yōu)選）章連鎖遺傳與性連鎖當(dāng)前2頁，總共110頁。（一）性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)1.香豌豆兩對相對性狀雜交試驗(yàn)1906貝特生W.Bateson、龐尼特Punnett一、連鎖當(dāng)前3頁，總共110頁。紫花、長花粉粒PPLL紅花、圓花粉粒ppll紫、長PpLl紫、圓P_ll紫、長P_L_紅、圓ppll紅、長ppL_實(shí)際個(gè)體數(shù)按9:3:3:1推算的理論數(shù)總數(shù)Ｆ２Ｆ１Ｐ×試驗(yàn)一4831390393133869523910.51303.51303.5434.56952當(dāng)前4頁，總共110頁。紫、圓P_ll紫、長P_L_紅、圓ppll紅、長ppL_實(shí)際個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算的理論數(shù)235.878.578.526.2419總數(shù)紫、長PpLlＦ１紫花、圓花粉粒PPll紅花、長花粉粒ppLLＰ×Ｆ２試驗(yàn)二當(dāng)前5頁，總共110頁。2.連鎖遺傳的表現(xiàn)（1）F1兩個(gè)性狀都表現(xiàn)顯性性狀（紫花、長花粉粒）（2）F2發(fā)生性狀分離表現(xiàn)出四種性狀組合。（3）分離不符合9:3:3:1的分離比例。（4）F2中親本類型性狀組合的個(gè)體數(shù)比理論數(shù)多，重組類型要比理論數(shù)少。同一親本的兩個(gè)性狀總聯(lián)系在一起遺傳的現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。當(dāng)前6頁，總共110頁。3.連鎖現(xiàn)象分析單個(gè)性狀符合3:1的分離規(guī)律？試驗(yàn)1紫:紅=（4831+390）:（393+1338）=5221:1731=3:1長:圓=（4831+393）:（390+1338）=3:1試驗(yàn)2紫:紅=（266+95）:（97+1）=631:98=3:1

長:圓=（266+97）:（95+1）=3:1

當(dāng)前7頁，總共110頁。相引相：甲乙兩個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合，稱為相引相或相引組(couplingphase)

例如：PPLL×ppll相斥相：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合，稱為相斥相或相斥組(repulsionphase)。

例如：PPll×ppLL兩個(gè)概念當(dāng)前8頁，總共110頁。（二）性狀連鎖遺傳的解釋當(dāng)前9頁，總共110頁。果蠅眼色（紅-紫）和翅膀（長-殘）性狀紅眼長翅紫眼殘翅當(dāng)前10頁，總共110頁。1.摩爾根果蠅雜交試驗(yàn)（相引組）×♀pr+prvg+vg

×♂prprvgvgpr+prvg+vg1339Prprvgvg1195pr+prvgvg

151prprvg+vg

154F1產(chǎn)生四種配子，配子的比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg+和prvg多，重組型配子pr+vg和prvg+少。兩種親型配子數(shù)大致相等，為1:1；兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1。

♀pr+pr+vg+vg+

♂prprvgvgP：F1Ft紅眼長翅紫眼殘翅當(dāng)前11頁，總共110頁。1.摩爾根果蠅雜交試驗(yàn)（相斥組）♀pr+pr+vgvg

×♂prprvg+vg+♀pr+prvg+vg

×♂prprvgvgpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg

965prprvg+vg

1076F1產(chǎn)生四種配子，配子的比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg和prvg+多，重組型配子pr+vg+和prvg少。兩種親型配子數(shù)大致相等，為1:1；兩種重組型配子數(shù)也大致相等，為1:1。

F1FtP當(dāng)前12頁，總共110頁。

pr+vg+

pr+vg+

prvg

prvg

pr+vg+

pr+vg+

prvg

prvg

pr+vg+pr+vg+prvgprvg2.摩爾根對連鎖現(xiàn)象的解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上，同源染色體上的基因在減數(shù)分裂過程中隨同源染色體的分離而分離。當(dāng)前13頁，總共110頁。pr+vg+

pr+vg

prvg

+prvg

pr+vg+prvgprvg+pr+vg親本型配子親本型配子重組型配子減數(shù)分裂中同源染色體非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，出現(xiàn)重組型配子，發(fā)生交換的細(xì)胞數(shù)少于不發(fā)生交換的細(xì)胞數(shù)，所以配子中出現(xiàn)四種類型，親本類型多，重組類型少，兩者內(nèi)部比例為1:1。

pr+vg+

pr+vgprvg+prvg

2.摩爾根對連鎖現(xiàn)象的解釋：當(dāng)前14頁，總共110頁。(三)完全連鎖與不完全連鎖灰身長翅黑身殘翅果蠅××

50%﹕50%♀

♂

♂♀

連鎖遺傳的本質(zhì):是決定不同性狀的非等位基因位于一對同源染色體上，它們有聯(lián)系在一起遺傳的傾向。完全連鎖(completelinkage):位于同源染色體的（兩個(gè)）非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，兩個(gè)非等位基因總是連系在一起遺傳，雜種只產(chǎn)生親本型配子。完全連鎖的情況極少見，在果蠅的雄性和家蠶的雌性中發(fā)現(xiàn)有極個(gè)別的例子。當(dāng)前15頁，總共110頁。二、交換1234交叉結(jié)著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)染色單體交叉結(jié)（一）交換的機(jī)制

交換：是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應(yīng)片斷的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組。減數(shù)分裂過程中，前期I的偶線期同源染色體發(fā)生聯(lián)會(huì)，粗線期形成二價(jià)體，雙線期出現(xiàn)交叉結(jié)，交叉結(jié)的出現(xiàn)就是交換的結(jié)果當(dāng)前16頁，總共110頁。除著絲點(diǎn)外，姊妹染色單體間和非姊妹染色單體間的任何位點(diǎn)都可能發(fā)生交換，距離著絲點(diǎn)越遠(yuǎn)發(fā)生交換的幾率越大。

姊妹染色單體間基因相同，發(fā)生無效交換，非姊妹染色單體間基因不同，發(fā)生有效交換。1234當(dāng)前17頁，總共110頁。bAaABbaBbAaABbBabAaABbBa（二）連鎖與交換的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)生重組配子產(chǎn)生重組配子bAaABbaB當(dāng)前18頁，總共110頁。連鎖與交換的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)bAaABBbabAaABBba產(chǎn)生重組配子的另外一種交換情況當(dāng)前19頁，總共110頁。bAaABBbabAaBbaABABBAababABAababB兩基因之間發(fā)生奇數(shù)次交換，才產(chǎn)生相關(guān)基因的重組配子。染色體間有重組，但兩基因沒有發(fā)生重組當(dāng)前20頁，總共110頁。非姊妹染色單體間片斷交換可以引起基因重組，但不是必然產(chǎn)生基因重組；

如果兩基因間距離較近，沒有發(fā)生多次交換的機(jī)會(huì)，非姊妹染色單體間片斷交換的頻率就等于重組率。對一段較長的染色體來說，距離較遠(yuǎn)的兩個(gè)基因間的交換頻率并不等于重組率，而是大于重組率。當(dāng)前21頁，總共110頁。（三）連鎖交換的發(fā)生與重組型配子形成100個(gè)小孢子母細(xì)胞親本配子CSh

csh重組配子Csh

cSh93個(gè)小孢子母細(xì)胞在連鎖區(qū)段未發(fā)生交換93×

4=372個(gè)配子1861867個(gè)小孢子母細(xì)胞在連鎖區(qū)段發(fā)生交換7×4=28個(gè)配子7777共產(chǎn)生400個(gè)配子7%小孢子母細(xì)胞發(fā)生交換19319377重組配子的比例占3.5%100個(gè)小孢子母細(xì)胞產(chǎn)生的配子情況當(dāng)前22頁，總共110頁。第二節(jié)交換值及其測定親本類型配子+重組類型配子一、交換值定義交換值：是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個(gè)很短的交換染色體片段來說，交換值就等于交換型配子(重組型配子)占總配子數(shù)的百分率即重組率。當(dāng)前23頁，總共110頁。二、交換值（重組率）測定（一）測交法：

無色凹陷有色凹陷無色飽滿有色飽滿當(dāng)前24頁，總共110頁。有色飽滿實(shí)得粒數(shù)40321491524035無色凹陷無色凹陷有色飽滿有色飽滿有色凹陷重組類型無色飽滿重組類型無色凹陷××測交當(dāng)前25頁，總共110頁。（二）自交法-1相引組有色飽滿有色飽滿無色凹陷×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子種類與比例=a2a、b表示配子頻率，交換值=2b=1-2a當(dāng)前26頁，總共110頁。自交法交換值計(jì)算（相引組）別忘了開根號(hào)喲！F2群體總數(shù)！還得羅嗦!交換值=1-2a當(dāng)前27頁，總共110頁。自交法交換值的計(jì)算-2相斥組有色飽滿有色凹陷無色飽滿×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子種類與比例=a2交換值=2a當(dāng)前28頁，總共110頁。自交法交換值的計(jì)算公式（相斥組）交換值=2a當(dāng)前29頁，總共110頁。測定方法的選擇測交法適用于容易去雄授粉或結(jié)籽量大的植物，如玉米、黃瓜、煙草。計(jì)算公式：自交法適用于嚴(yán)格自花授粉的植物或難去雄，結(jié)籽量小的植物，如水稻、大豆、豌豆。計(jì)算公式：

相引相：

相斥相：當(dāng)前30頁，總共110頁。三、交換值的特點(diǎn)a-b交換值=3.5%b-c交換值=10%a-b間的交換值＜b-c間的交換值a-b間發(fā)生交換的頻率＜b-c間發(fā)生交換的頻率abABCc交換值變動(dòng)于0—50%之間。越接近于0，說明連鎖程度越大，非姊妹染色單體間越不易發(fā)生交換，兩個(gè)基因在染色體上的距離越近。交換值越接近50%，說明連鎖強(qiáng)度越小，非姊妹染色單體間越容易發(fā)生交換，這時(shí)染色體上的兩個(gè)基因距離越遠(yuǎn)。當(dāng)前31頁，總共110頁。交換值相對恒定。交換值越大,兩個(gè)連鎖基因的距離越遠(yuǎn);交換值越小,兩個(gè)連鎖基因距離越近?？梢杂媒粨Q值表示兩個(gè)基因在染色體上的相對距離,用交換值去掉%表示多少個(gè)遺傳單位。交換值為3.5%即為3.5個(gè)遺傳單位（厘摩）。

1個(gè)遺傳單位=1cMa-b遺傳距離=3.5遺傳單位=3.5cM交換值和遺傳距離當(dāng)前32頁，總共110頁。四、影響交換值的因素1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換。2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因：位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。當(dāng)前33頁，總共110頁。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位內(nèi)容

確定基因在染色體上的相對位置，即基因間的順序和距離?；蜷g的距離用遺傳距離來表示。步驟1.設(shè)計(jì)雜交試驗(yàn)，估算交換值。2.確定基因在染色體上的相對順序。3.繪制基因連鎖圖當(dāng)前34頁，總共110頁。（一）兩點(diǎn)測驗(yàn)用兩個(gè)基因連鎖的材料，通過三次雜交和測交確定三個(gè)基因順序和距離的方法。步驟1．用具有兩對相對性狀的親本雜交2．雜交子代與純合隱性個(gè)體測交3．分別計(jì)算兩基因間的交換值4．根據(jù)三組雜交的交換值確定三個(gè)基因的排列順序和距離5．繪制連鎖遺傳圖當(dāng)前35頁，總共110頁。

性狀表現(xiàn)：籽粒顏色：有色(CC)——無色(cc)飽滿程度：飽滿(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)舉例：利用兩點(diǎn)測驗(yàn)定位籽粒顏色、籽粒飽滿程度、淀粉特性三個(gè)基因相對位置1．具有兩對相對性狀的親本兩兩雜交有色、飽滿CCShSh無色、凹陷ccshsh糯性、飽滿wxwxShSh非糯、有色WxWxCC×非糯、凹陷WxWxshsh糯性、無色wxwxccP1P2有色、飽滿CcShshF1××非糯、飽滿WxwxShsh非糯、有色WxwxCc當(dāng)前36頁，總共110頁。2．雜交后代與純合隱性個(gè)體測交有色、飽滿CcShshF1非糯、飽滿WxwxShsh非糯、有色WxwxCc無色、凹陷ccshsh糯性、凹陷wxwxshsh糯性、無色wxwxcc×××P:雙隱性親本測交后代基因型個(gè)體數(shù)

有色、飽滿CcShsh4032無色、凹陷ccshsh4035有色、凹陷Ccshsh149無色、飽滿ccShsh152非糯、飽滿WxwxShsh1531糯性、凹陷wxwxshsh1488非糯、凹陷Wxwxshsh5885糯性、飽滿wxwxshsh5991非糯、有色WxwxCc2542糯性、無色wxwxcc2716非糯、無色Wxwxcc739糯性、有色wxwxCc717當(dāng)前37頁，總共110頁。3．計(jì)算交換值當(dāng)前38頁，總共110頁。4．確定三個(gè)基因的相對位置三個(gè)基因的遺傳距離c-sh：3.6cMwx-sh：20cMwx-c：22cM三個(gè)基因順序有三種可能，根據(jù)兩兩基因間遺傳距離可以判斷wx-sh-c排列較為正確。wxshc203.622wxcsh20223.6wxcsh3.62022當(dāng)前39頁，總共110頁。5．在染色體上標(biāo)記基因，作連鎖遺傳圖wxcsh203.6當(dāng)前40頁，總共110頁。ABAaaaaB兩點(diǎn)測驗(yàn)的特點(diǎn)1.存在誤差，兩點(diǎn)測驗(yàn)忽略雙交換。2.三次雜交、三次測交過程繁瑣。3.對于不易雜交的植物不適合。如大豆、水稻等。ABBAaaaa當(dāng)前41頁，總共110頁。（二）三點(diǎn)測驗(yàn)是利用3個(gè)基因連鎖的材料通過一次雜交和一次測交確定三個(gè)基因排列順序與距離的方法。步驟1．用具有三對相對性狀的親本雜交。2．雜交子代與三隱性純合隱性個(gè)體測交,3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)的分組和比例判斷三個(gè)基因的排列順序4．計(jì)算交換值，確定基因間的遺傳距離。5．繪制連鎖遺傳圖。當(dāng)前42頁，總共110頁。1．用具有三對相對性狀的親本雜交有色、飽滿、非糯——+++無色、凹陷、糯性——ccshshwxwx舉例：利用三點(diǎn)測驗(yàn)定位籽粒顏色、籽粒飽滿程度、淀粉特性三個(gè)基因。性狀表現(xiàn)：籽粒顏色：有色(CC)——無色(cc)飽滿程度：飽滿(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)凹陷、非糯、有色shsh++++飽滿、糯性、無色++wxwxccP1P2F1×飽滿、非糯、有色+sh+wx+c當(dāng)前43頁，總共110頁。2．雜交子代與三隱性純合體測交飽滿、非糯、有色+sh+wx+c凹陷、糯性、無色shshwx

wx

ccF1×三隱性親本shwxc

+wxc

shwxc

sh++shwxc

++c

shwxc

shwx+shwxc

sh+c

shwxc

+wx+

shwxc

+++

+++

shwxc

+wx+

sh+c

shwx+

++c

sh++

+wxc

shwxc

shwxc

測交后代F1產(chǎn)生配子類型2538

2708

601626

116

113

42親本類型單交換類型單交換類型雙交換類型當(dāng)前44頁，總共110頁。

ABAababBccccABbAabaBccccABAababBCCcc3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個(gè)基因順序雙交換及其產(chǎn)生雙交換配子過程當(dāng)前45頁，總共110頁。ABCabcABCabcABCabcABCabc

原理:

由雙交換產(chǎn)生的重組配子，發(fā)生位置改變的是位于中間的基因。所以，若重組配子的某個(gè)基因調(diào)換位置后，連鎖關(guān)系與親本類型配子一致，則該基因即為中間的基因。

ABCabcABCabcABCabc當(dāng)前46頁，總共110頁。判斷結(jié)果：三個(gè)基因中sh位于中間，即wx-sh-c，或c-sh-wxshwx+shc+++wxshc+++wxshc+++wx++csh+c+wx++wxcsh++雙交換類型親本類型+wxcsh+++cwxsh+++wxcsh++3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個(gè)基因順序××√當(dāng)前47頁，總共110頁。簡便方法：將雙交換類型配子與親本類型配子比較，把發(fā)生位置改變的那個(gè)基因放在另兩個(gè)基因之間，即得到三個(gè)基因的排列順序。3．根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個(gè)基因順序當(dāng)前48頁，總共110頁。4．計(jì)算交換值確定基因間遺傳距離++Wx—sh間發(fā)生交換次數(shù)=Sh—c間發(fā)生交換次數(shù)=wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+當(dāng)前49頁，總共110頁。4．計(jì)算交換值確定基因間遺傳距離

+++

shwxc

+wx+

sh+c

shwx+

++c

sh++

+wxc

2538

2708

601626

116

113

42親本類型單交換類型單交換類型雙交換類型

+++wxshc

wx++

+shc

wxsh+

++c

+sh+wx+c

2538

2708

601626

116

113

42按wx-sh-c順序調(diào)整基因字母順序親本類型Sh-c間單交換wx-sh間單交換雙交換類型××當(dāng)前50頁，總共110頁。5．繪制連鎖遺傳圖wxshc18.43.5當(dāng)前51頁，總共110頁。（三）干擾與符合+wx+c+++wxc+shsh當(dāng)一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生單交換后是否會(huì)影響到另一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生單交換？兩個(gè)交換位點(diǎn)是否存在干擾？證明：如果兩個(gè)位點(diǎn)的交換互不影響，那么發(fā)生雙交換的頻率應(yīng)該為兩個(gè)位點(diǎn)發(fā)生單交換的頻率的乘積（兩個(gè)獨(dú)立事件），雙交換值等于兩個(gè)單交換值的乘積實(shí)際雙交換值＜理論雙交換值，說明一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生交換后另一個(gè)位點(diǎn)發(fā)生交換的幾率要減少，這種現(xiàn)象叫做干擾。當(dāng)前52頁，總共110頁。干擾的程度通常用符合系數(shù)（或稱并發(fā)系數(shù)）來表示。干擾程度還可以用干擾系數(shù)來表示符合系數(shù)特點(diǎn)：

一般在0—1之間變動(dòng)，當(dāng)符合系數(shù)=1，干擾系數(shù)=0時(shí)，完全符合，無干擾。當(dāng)符合系數(shù)=0，干擾系數(shù)=1時(shí)，不符合，完全干擾。上例中符合系數(shù)=0.14，干擾系數(shù)=0.86，干擾嚴(yán)重。當(dāng)前53頁，總共110頁。二、遺傳連鎖圖（一）概念連鎖遺傳圖:

通過基因定位，可將一對同源染色體上的各個(gè)基因的位置確定下來，由此繪制成的線形排列圖，就叫做連鎖遺傳圖，又稱為遺傳圖譜(geneticmap)。連鎖群:

存在于同一染色體上的基因群，稱為連鎖群(linkagegroup)。一般一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致。大豆20對染色體20個(gè)連鎖群玉米10對染色體10個(gè)連鎖群男性24個(gè)連鎖群女性23個(gè)連鎖群水稻12對染色體12個(gè)連鎖群當(dāng)前54頁，總共110頁。（二）連鎖遺傳圖的繪制1.繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列。

2.以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補(bǔ)充定出位置。

3.如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，就應(yīng)該把0點(diǎn)讓位給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動(dòng)。交換值應(yīng)該小于50%，但圖中標(biāo)志基因之間距離的數(shù)字卻有超過50的。這是因?yàn)檫@些數(shù)字是從染色體最先端一個(gè)基因?yàn)?點(diǎn)依次累加而成的緣故。因此在應(yīng)用連鎖遺傳圖決定基因之間距離時(shí)，以靠近的較為準(zhǔn)確。01082018101838566610當(dāng)前55頁，總共110頁。當(dāng)前56頁，總共110頁。當(dāng)前57頁，總共110頁。玉米連鎖遺傳圖當(dāng)前58頁，總共110頁。第四節(jié)真菌類的連鎖與交換紅色面包霉連鎖作圖紅色面包霉特點(diǎn)：（1）紅色面包霉屬于真菌類的子囊菌，屬于真核生物。（2）個(gè)體小，生長迅速，易于培養(yǎng)。（3）可無性生殖，也可進(jìn)行有性生殖，無性世代是單倍體?；虿徽擄@性或隱性可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，無需測交。（4）一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物，手續(xù)比較簡便。當(dāng)前59頁，總共110頁。紅色面包霉的生活周期子囊孢子4A:4a子囊單倍體子囊孢子a交配型萌發(fā)分生孢子a核萌發(fā)的分生孢子營養(yǎng)菌絲體a交配型核融合有絲分裂第二次減數(shù)分裂第一次減數(shù)分裂子囊開始形成單倍體子囊孢子A交配型萌發(fā)A核分生孢子（無性孢子）萌發(fā)的分生孢子營養(yǎng)菌絲體A交配型交配型細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞當(dāng)前60頁，總共110頁。四分子分析與著絲點(diǎn)作圖紅色面包霉不同類型的細(xì)胞通過有性生殖相結(jié)合形成合子，合子經(jīng)過一次減數(shù)分裂，形成四分孢子，四分子經(jīng)過一次有絲分裂，形成為8個(gè)子囊孢子，按嚴(yán)格順序直線排列在子囊里。+－×減數(shù)分裂有絲分裂a(bǔ)型（n）A型（n）結(jié)合受精（+－）（++－－）（++++－－－－）四分孢子四分子子囊孢子合子（2n）當(dāng)前61頁，總共110頁。紅色面包霉的四分子經(jīng)過一次有絲分裂，形成為8個(gè)子囊孢子，按嚴(yán)格順序直線排列在子囊里。通過對四分子不同類型孢子排列的分析，可以直接觀察其分離比例，并驗(yàn)證其有無連鎖。無交換有交換同源染色體分離著絲粒分離++++－－－－－－－－++++++－－++－－－－++－－++－－++++－－++－－－－++非交換類型子囊交換類型子囊當(dāng)前62頁，總共110頁。無交換有交換同源染色體分離著絲點(diǎn)分離

把著絲點(diǎn)作為一個(gè)位點(diǎn)，估算某一基因與著絲點(diǎn)的重組值，進(jìn)行基因定位，這種方法叫做著絲點(diǎn)作圖(centromeremapping)。在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組交換孢子當(dāng)前63頁，總共110頁。紅色面包霉賴氨酸基因（lys）著絲點(diǎn)作圖賴氨酸野生型紅色面包霉（lys+）成熟后子囊孢子呈黑色。賴氨酸缺陷型紅色面包霉（lys-）成熟后子囊孢子呈灰色。賴氨酸缺陷型菌株不能自我合成賴氨酸，它的子囊孢子成熟較遲，呈灰色。缺陷型(lys-或-)野生型(lys+或+)在雜種的子囊中的8個(gè)子囊孢子將按黑色和灰色的排列順序×非交換型交換型當(dāng)前64頁，總共110頁。Lys與著絲點(diǎn)間的交換值是18%，Lys與著絲點(diǎn)間的遺傳距離為18

連鎖遺傳圖：++++－－－－－－－－++++非交換類型++－－++－－－－++－－++－－++++－－++－－－－++交換類型9個(gè)子囊5個(gè)子囊紅色面包霉賴氨酸基因（lys）著絲點(diǎn)作圖lys18當(dāng)前65頁，總共110頁。第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用一、計(jì)算親本產(chǎn)生配子或后代類型及比例二、在雜交育種中，估計(jì)理想類型性狀組合出現(xiàn)頻率，確定F2分離世代種植規(guī)模；利用基因緊密連鎖進(jìn)行間接選擇，提高選擇效果。當(dāng)前66頁，總共110頁。一、計(jì)算雜種產(chǎn)生配子及比例（交換=0%）AB∶ab∶Ab∶aB（交換值=8%）

1AB∶1ab（交換值=10%）交換值=（Ab+aB）/（AB+ab+Ab+aB）=10%（Ab+aB）=10%Ab=aB=1/2×10%=5%45%∶45%∶5%∶5%Ab∶aB∶AB∶ab46%∶

46%∶

4%∶

4%產(chǎn)生的配子的種類和比例：產(chǎn)生的配子的種類和比例：當(dāng)前67頁，總共110頁。CcAb（46%）=23%AbCaB（46%）=23%aBCAB（4%）=2%ABCab（4%）=2%abCAb（46%）=23%

AbcaB（46%）=23%

aBcAB（4%）=2%

ABcab（4%）=2%abcCc（交換值=8%）當(dāng)前68頁，總共110頁。二、在雜交育種中的應(yīng)用

估計(jì)理想類型性狀組合出現(xiàn)頻率，確定F2世代種植規(guī)模。

水稻的抗稻瘟病和晚熟性狀是顯性，且二者連鎖，交換值為2.4%，現(xiàn)有一抗病、晚熟的純種與一感病、早熟的純種雜交，計(jì)劃在F3得到5個(gè)抗病早熟的純系，問F2群體內(nèi)至少要選擇多少株抗病、早熟的植株？F2需要多大的群體？(p106)當(dāng)前69頁，總共110頁。設(shè)：抗病、晚熟純和基因型為AABB，感病、早熟純和基因型為aabb。AB（48.8%）ab（48.8%）Ab（1.2%）aB（1.2%）AB（48.8%）ab（48.8%）

Ab（1.2%）aB（1.2%）抗病、晚熟感病、早熟F1抗病、晚熟

問：F2群體內(nèi)至少要選擇抗病、早熟的植株數(shù)（x），F(xiàn)2群體至少需種植株數(shù)（y）。解得x=411.7≈412，y=3.5萬株。╳

目標(biāo)基因型當(dāng)前70頁，總共110頁。第六節(jié)性別決定與性連鎖當(dāng)前71頁，總共110頁。一、性染色體與性別決定（一）性染色體性染色體：是指直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對染色體。常染色體：各對與性別無關(guān)的染色體則統(tǒng)稱為常染色體，通常以A表示。性染色體常染色體當(dāng)前72頁，總共110頁。（二）動(dòng)物的性別決定

動(dòng)物的性別由性染色體決定1.雄雜合型（雄性異配子型）XY型:雄性個(gè)體具有不同的性染色體(AA+XY)

雌性個(gè)體具有相同的性染色體（AA+XX)牛、羊、人、果蠅等均屬于這一類型。XO型:雌性的性染色體為AA+XX；

雄性的性染色體構(gòu)成是AA+XO，如蝗蟲、蟋蟀等。XYXXXXXYXXXY♀♂當(dāng)前73頁，總共110頁。2.雌雜合型（雌性異配子型）ZW型:雌性個(gè)體具有不同的性染色體(AA+ZW),雄性個(gè)體具有相同的性染色體（AA+ZZ)。家蠶、鳥類、蝶類等均屬于這一類型。

♀AA+ZW♂

AA+ZZ當(dāng)前74頁，總共110頁。3.性染色體決定的性別畸變由于性染色體的增加或減少，會(huì)引起生物體內(nèi)性染色體與常染色體的比例發(fā)生變化，這種變化也會(huì)引起性別表現(xiàn)的改變。果蠅中X染色體的作用較大，性別只取決于X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)的比例。哺乳動(dòng)物中Y染色體的雄性化作用強(qiáng)大。性別表現(xiàn)超雌雌間性雄超雄X/A1.33—1.510.67—0.750.50.33二倍體XXX+AAXX+AAXY+AA三倍體XXXX+AAAXXX+AAAXXY+AAAXYY+AAA四倍體XXXX+AAAAXXXY+AAAAXXYY+AAAA果蠅染色體比例與性別決定在人類中XXY+AA表現(xiàn)男性，但睪丸發(fā)育不正常（克氏綜合癥）；XO+AA表現(xiàn)女性，但卵巢發(fā)育不健全（唐氏綜合癥）。當(dāng)前75頁，總共110頁。4.染色體組倍數(shù)與性別決定161632二倍體32雄蜂（單倍體）2n=16蜂王（二倍體）2n=32161616不減數(shù)的分裂（出現(xiàn)單極紡錘體，染色體進(jìn)入同一子細(xì)胞）正常減數(shù)分裂未受精的卵直接發(fā)育成雄蜂雄蜂蜂王工蜂環(huán)境影響不育環(huán)境影響可育單倍體當(dāng)前76頁，總共110頁。（二）植物性別決定1.性染色體決定性別有一些雌雄異株的植物細(xì)胞內(nèi)存在性染色體，由性染色體決定性別，例如：蛇麻、女婁菜、為XY型。菠菜大麻銀杏蛇麻草當(dāng)前77頁，總共110頁。2.基因決定性別一些植物性別是受基因控制的，如玉米等。玉米的雌雄性別表現(xiàn)受兩對基因控制：Ba—ba，決定雌花發(fā)育正常與否；Ts—ts，決定雄花發(fā)育正常與否。Ba_Ts_babaTs_Ba_tstsbabatsts玉米雄花上長雌穗♀♂♂♀♀♀當(dāng)前78頁，總共110頁。（三）環(huán)境與性別分化環(huán)境條件正常，在遺傳基礎(chǔ)的決定下，胚胎發(fā)育成正常的雌雄個(gè)體；如果環(huán)境條件不符合正常的性分化要求，性分化就會(huì)偏離遺傳基礎(chǔ)決定的正常的分化方向。當(dāng)前79頁，總共110頁。1.激素（生理環(huán)境）對性別分化的影響（1）自由馬丁現(xiàn)象（freemartin）異性雙生子中雌性性不育現(xiàn)象。異性雙生即龍鳳胎。男性胚胎三個(gè)月以前如果子宮內(nèi)分泌雌性激素過多，使大腦發(fā)育受到影響，產(chǎn)生雌性意識(shí)，出生后認(rèn)為自己是女性，如喜歡打扮、喜歡穿女性服裝等。當(dāng)前80頁，總共110頁。（2）性反轉(zhuǎn)（sexreversal）由雌性變成雄性或雄性變成雌性的現(xiàn)象稱為性反轉(zhuǎn)。原因：性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象是由于正常的母雞在某種外因（損傷）的作用下卵巢退化，而處于退化狀態(tài)下的精巢開始發(fā)育并分泌雄性激素，母雞的性征被公雞代替，但基因型不變?nèi)匀皇荶W。“牝”雌性，“牝雞司晨”即母雞打鳴公雞母雞正常公雞切除精巢正常母雞切除卵巢切除精巢又口服睪丸激素當(dāng)前81頁，總共110頁。椐山亭區(qū)畜牧局的專家說，這只雞之所以發(fā)生“變性”，是因?yàn)閮?nèi)分泌失調(diào)引起母雞體內(nèi)雄性激素增加，“壓倒”其體內(nèi)的雌性激素，導(dǎo)致母雞卵巢萎縮退化，所表現(xiàn)出來的“第二性征”。只要給它注射雌性激素，它就會(huì)慢慢恢復(fù)“女兒身”。山東省棗莊市山亭區(qū)山城街道南官莊村一村民家里的一只飼養(yǎng)了7年的老母雞變成了“男兒身”，長出大大的雞冠和美麗的羽毛，吸引了眾多好奇的村民前來觀看。

當(dāng)前82頁，總共110頁。（3）激素對人性別分化影響當(dāng)前83頁，總共110頁。2.營養(yǎng)環(huán)境與性別分化受精卵2n=32工蜂和蜂王的性別分化幼蜂2n=32蜂王（可育）工蜂（不育）食用蜂王漿食用蜂王漿時(shí)間短（2、3天），質(zhì)量差食用蜂王漿時(shí)間長（5-7天），質(zhì)量好未受精卵2n=16雄蜂（可育）當(dāng)前84頁，總共110頁。光照、溫度、養(yǎng)分對植物性別分化有影響

生長早期發(fā)育增加氮肥或縮短光照可以促進(jìn)黃瓜雌花分化。降低夜間溫度可以促進(jìn)南瓜雌花分化。3.生長環(huán)境與性別分化一些兩棲類、爬行類動(dòng)物，性別分化與胚胎所處的溫度有關(guān)

蛙類：20℃以下——雌雄各半，30℃——雄蛙鱷魚：31℃——雌性，33℃——雄，31—33℃雌雄各半當(dāng)前85頁，總共110頁。二、性連鎖性連鎖(sexlinkage)是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。伴性遺傳的性狀控制基因的屬于XY型的，在X染色體上；屬于ZW型的，控制性狀的基因在Z染色體上。

1910年摩爾根等人利用果蠅為試材進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了性連鎖現(xiàn)象當(dāng)前86頁，總共110頁。（一）果蠅的眼色伴性遺傳白眼紅眼♀紅眼♂白眼♀♂××♀♀♂♂F1F1F2近交♀♂♀♂♀♂×測交F1♀紅眼♂白眼白眼全部雄性伴性遺傳當(dāng)前87頁，總共110頁。1.人類色盲遺傳遺傳基礎(chǔ)X染色體連鎖隱性遺傳色盲基因型：XcXc，XcY；正?；蛐停篨CXC，XCXc，XCY

表現(xiàn)特點(diǎn)：患者中男多于女；呈現(xiàn)（親代和子代在性別和性狀相反的現(xiàn)象）交叉遺傳。（二）人類伴性遺傳當(dāng)前88頁，總共110頁。（三）雞的性連鎖雞的羽毛蘆花條紋性狀遺傳當(dāng)前89頁，總共110頁。B-b位于Z染色體上B-為蘆花，bb為非蘆花。非蘆花全部雌性伴性遺傳交叉遺傳當(dāng)前90頁，總共110頁。三、限性遺傳與從性遺傳限性遺傳：是指某些性狀只限于雄性或雌性一種性別上表現(xiàn)。如女性乳房、男性耳毛?？刂葡扌赃z傳的基因可以位于性染色體可也可以位于常染色體上，限性遺傳的性狀多與性激素的存在與否有關(guān)。限性遺傳基因在性染色體上基因在常染色體上XY型Y上ZW型W上限雄性遺傳限雌性遺傳只表現(xiàn)在雄性只表現(xiàn)在雌性限雄性遺傳限雌性遺傳伴性遺傳性狀可以在兩種性別個(gè)體上表現(xiàn)，只是在不同性別個(gè)體上表現(xiàn)的機(jī)會(huì)不相同！當(dāng)前91頁，總共110頁。人類耳毛（hairyears）遺傳Y連鎖隱性遺傳特點(diǎn)：基因位于Y染色體上性狀只表現(xiàn)在男性XYH——無耳毛XYh——有耳毛女性（XX）均無耳毛男性（XY）XYH無耳毛XYh有耳毛（一）限性遺傳1.位于Y染色體上基因決定的當(dāng)前92頁，總共110頁。雞羽的限性遺傳雄雞具有細(xì)、長、尖且彎的羽毛——叫雄羽母雞具有寬、短、鈍且直的羽毛——叫母羽所有的母雞都是母羽雄雞可以是雄羽也可以是母羽×F1基因型母雞雄雞h+h+母羽母羽h+h母羽母羽hh母羽雄羽母羽♂

h+hF2母羽♀h+h♀母羽（h+h+2h+hhh）♂母羽（h+h+2h+h）♂雄羽（hh）母雞全為母羽，公雞中母羽∶雄羽=3∶1母羽基因（h+）為顯性，雄羽基因（h）為隱性。2.位于常染色體上基因決定的限性遺傳當(dāng)前93頁，總共110頁。（二）從性遺傳：從性遺傳(sex-controlledinheritance)或稱性影響遺傳(sex-influencedinheritance)，它是指不在性染色體上基因所控制的性狀，而是因?yàn)閮?nèi)分泌及其他關(guān)系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象。P.112。例如，羊角的有無角的性狀，人類禿發(fā)性狀當(dāng)前94頁，總共110頁?；蛐痛蒲颍╔X）雄羊（XY）HH有角有角Hh無角有角hh無角無角羊角有三種情況：1.雌雄都無角2.雌雄都有角3.雌無角而雄有角受常染色體H-h基因控制PHH(♀有角

)×hh(♂無角)

♂有角有角無角（有∶無=3∶1）♀有角無角無角（有∶無=1∶3）F21HH2Hh1

hhF1Hh（♀無)×Hh(♂有)1.綿羊角的遺傳方式雜合體Hh♀h無角顯性雜合體Hh♂H有角顯性當(dāng)前95頁，總共110頁。2.人類禿發(fā)遺傳基因型女性（XX）男性（XY）b+b+正常正常b+b正常禿發(fā)bb禿發(fā)禿發(fā)b+b+bbb+bb+bb+bb+bb+b+b+bb+bbb當(dāng)前96頁，總共110頁。（三）伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳的區(qū)別遺傳方式基因位置表現(xiàn)性別決定因素舉例伴性遺傳性染色體雌、雄均表現(xiàn)基因控制人類色盲雞蘆花羽毛限性遺傳性染色體或常染色體只在一種性別上表現(xiàn)可以受激素影響雞羽毛形狀人類耳毛從性遺傳常染色體雜合體在不同性別中有不同表達(dá)受激素影響綿羊角人類禿發(fā)當(dāng)前97頁，總共110頁。小結(jié)1.理解連鎖遺傳表現(xiàn)特點(diǎn)和連鎖交換的機(jī)理。2.理解掌握交換值與重組率，相引組與相斥組、干擾與符合等概念，以及伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳之間的聯(lián)系和區(qū)別。3.掌握利用測交群體和自交群體計(jì)算交換值的方法。4.掌握兩點(diǎn)測驗(yàn)、三點(diǎn)測驗(yàn)進(jìn)行基因順序判斷方法和交換值（遺傳距離）的計(jì)算方法。5.熟練掌握從連鎖圖推算雜種產(chǎn)生各種配子的種類和比例的方法。6.掌握性別決定類型及代表性生物。當(dāng)前98頁，總共110頁。習(xí)題1.交換值、連鎖強(qiáng)度和基因之間距離三者的關(guān)系交換值反應(yīng)的是基因間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率，交換值大發(fā)生交換頻率高，交換值小發(fā)生交換的頻率低。連鎖強(qiáng)度反應(yīng)的是基因間發(fā)生交換的難易程度，連鎖強(qiáng)度大說明基因間不易發(fā)生交換，連鎖強(qiáng)度小基因間容易發(fā)生交換。基因間的距離影響交換值和連鎖強(qiáng)度，基因間的距離越大，基因間發(fā)生交換的頻率越大，連鎖強(qiáng)度越小，基因間的距離越小，基因間發(fā)生交換的頻率越低，連鎖強(qiáng)度越大。交換值越大，連鎖程度越大，基因在染色體上的距離越近。交換值越小，連鎖強(qiáng)度越小，染色體上的兩個(gè)基因距離越遠(yuǎn)。當(dāng)前99頁，總共110頁。2.連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳表現(xiàn)特征及細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)？連鎖遺傳：具有兩對相對性狀的兩個(gè)親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)1自交后代分離出四種表現(xiàn)型，不符合9∶3∶3∶1的分離比例，親本表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)比理論個(gè)體數(shù)多而重組表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)比理論個(gè)體數(shù)少，基因表現(xiàn)聯(lián)系在一起遺傳。獨(dú)立遺傳：具有兩對相對性狀的兩個(gè)親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)1自交后代分離出四種表現(xiàn)型，符合9∶3∶3∶1的分離比例，兩個(gè)基因表現(xiàn)獨(dú)立分配自由組合。當(dāng)前100頁，總共110頁。AAaaBBbbAAaaBBbbAAaaBBbbAABBaabbAAbbaaBB1ABABababAbAbaBaBABabAbaB:111::第一次減數(shù)分裂

第二次減數(shù)分裂

孟德爾遺傳：兩對基因位于非同源染色體上,在減數(shù)分裂過程中同源染色體分離非同源染色體自由組合,所以位于同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合。形成四種配子比例1∶1∶1∶1。當(dāng)前101頁，總共110頁。AABBaabbAAaaBBbbAAaaBBbbABbBAaab第一次減數(shù)分裂

第二次減數(shù)分裂

＞25%＞25%＜25%＜25%連鎖遺傳：兩對基因位于同源染色體上,在減數(shù)分裂過程中同源染色體分離，姊妹染色單體分離，所以位于同源染色體上的基因一起隨染色單體分離而分離，兩基因聯(lián)系在一起遺傳。如果非姊妹染色單體間發(fā)生交換非等位基因間重新組合，形成重組配子。形成四種類型配子，親本類型多，重組類型少。當(dāng)前102頁，總共110頁。3.在大麥中，帶殼（N）對裸粒（n）、散穗（L）對密穗（l）為顯性。今以帶殼、散穗與裸粒、密穗的純種雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)如何？讓F1與雙隱性純合體測交，其后代為：帶殼、散穗201株，裸粒、散穗18株，帶殼、密穗20株，裸粒、密穗203株。試問，這兩對基因是否連鎖？交換值是多少？要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗20株，F(xiàn)2至少應(yīng)種多少株。要得到20株純合裸粒散穗植株應(yīng)從F2中選擇裸粒散穗多少株？解：帶殼、散穗（NNLL）×裸粒、密穗（nnll）（1）F1表現(xiàn)：帶殼、散穗（NnLl）（2）由測交后代的四種表現(xiàn)性分離情況201∶18∶20∶203可知，該比例不符合獨(dú)立遺傳基因測交子代應(yīng)有的1∶1∶1∶1分離比例而是親本類型的多（帶殼、散穗201株，裸粒、密穗203株），重組類型少（裸粒、散穗18株，帶殼、密穗20株），組內(nèi)比例1∶1，說明兩基因連鎖。交換值=（18+20）/（18+20+201+203)=8.6%當(dāng)前103頁，總共110頁。（3）要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗(nnLL)20株，設(shè)F2至少應(yīng)種多少株數(shù)為x株，要得到20株純合裸粒散穗植株應(yīng)從F2中選擇裸粒散穗y株。根據(jù)交換值可以推算雜種產(chǎn)生的配子種類和比例，及其相互結(jié)合形成的在F2群體的表現(xiàn)裸粒散穗nnL-表現(xiàn)型和基因型比例如下圖：NL（45.7）nl（45.7）Nl（4.3）nL（4.3）

（45.7）NL（45.7）nl（4.3）Nl（4.3）nL(4.3%×4.3%)=x=10816.7≈10817(株)y=425.5≈426(株)

當(dāng)前104頁，總共110頁。4.在雜合體內(nèi)a和b之間的交換值為6%，b和y之間的交換值為10%。在沒有干擾的條件下，這個(gè)雜合體自交能產(chǎn)生幾種類型的配子？在符合系數(shù)為0.26時(shí)配子的比例如何？當(dāng)無干擾時(shí)，符合系數(shù)=1，即實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=1實(shí)際雙交換值=理論雙交換值=6%×10%=0.6%當(dāng)符合系數(shù)=0.26，即實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.26實(shí)際雙交換值=6%×10%×0.26=0.156%50－2.92－4.92－0.078=40.8%50－2.92－4.92－0.078=40.8%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY（10－0.6）/2=4.7%0.6%/2=0.3%（10－0.6）/2=4.7%（6－0.6）/2=2.7%（6－0.6）/2=2.7%50－2.7－4.7－0.3=42.3%50－2.7－4.7－0.3=42.3%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY（10－0.156）/2=4.92%0.156%/2=0.078（6－0.156）/2=2.92%（6－0.156）/2=2.92%0.156%/2=0.078（10－0.156）/2=4.92%0.6%/2=0.3%解：當(dāng)前105頁，總共110頁。5.a和b是連鎖基因，交換值為16%，位于另一條染色體上的d和e也是連鎖基因，交換值為8%。假定ABDE和abde都是純合體，雜交后的F1又與純隱性親本測交，其后代的基因型及其比例如何？××測交后代基因型及比例取決于F1產(chǎn)生