植物的成花生理和生殖生理課件

第八章植物的成花生理和生殖生理引言

Introduction植物的生殖生長是在營養(yǎng)生長的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，當(dāng)植物的營養(yǎng)器官，根、莖、葉生長到一定程度后，植物就開始生殖生長。AsexualReproduction內(nèi)容提要

Outline春化作用光周期現(xiàn)象一、芽頂端分生組織的三個(gè)發(fā)育階段

Threephasesofapicalmeristem在胚胎后發(fā)育階段，莖頂端分生組織經(jīng)歷確定的順序發(fā)育階段：幼年期（juvenilephase）成年?duì)I養(yǎng)生長期（adultvegetativephase）成年生殖生長期（adultreproductivephase）從一個(gè)時(shí)期轉(zhuǎn)到另一個(gè)時(shí)期，稱為轉(zhuǎn)變（phasechange）（一）幼年期幼年期（juvenilephase）在具有開花能力之前的發(fā)育階段。幼年期的長短，因植物類型的不同存在很大差異。例如，日本牽牛、油菜、紅藜等，幾乎沒有幼年期，萌發(fā)后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影響，誘導(dǎo)花芽分化。大多數(shù)植物都有相當(dāng)長的幼年期。特別是樹木，幼年期可達(dá)幾年。桃三杏四梨五年，棗樹當(dāng)年就換錢有時(shí)植物的花芽分化需要一定環(huán)境因素的誘導(dǎo)，主要是低溫和日照長度。

（二）成年?duì)I養(yǎng)生長期

成年?duì)I養(yǎng)生長期（adultvegetativephase）,也稱為花熟狀態(tài)（ripenesstoflowerstate）。成年?duì)I養(yǎng)期與幼年期的區(qū)別是具有花芽分化能力。二、啟動(dòng)植物成花的內(nèi)部和外部因子

Internalandexternalfactorsaffectingplantflowering（一）內(nèi)部生理成熟（二）碳水化合物或蔗糖、葡萄糖等。（三）低溫誘導(dǎo)

也稱為春化作用，一些長日植物開花需要低溫誘導(dǎo)。（四）光周期誘導(dǎo)有些長日植物開花需要長日照的誘導(dǎo)。（五）赤霉素長日植物和其它一些植物開花與赤霉素有關(guān)。三、植物的花芽形成

floralbudformation生殖生長可分為三個(gè)階段：花原基（花芽分化）形成和花器發(fā)育（花芽分化）；配子體形成和受精過程；種子和果實(shí)的形成。四、花器發(fā)育基因控制的ABC模型

ABCmodeloffloralorganscontrolledbygenes正常花的4輪結(jié)構(gòu)，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C4組基因控制。A組基因控制第1輪和第2輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C和BC組基因控制的第4輪（雌蕊）和第3輪（雄蕊）花器官。五、植物的性別分化

Sexdifferentiation有許多因素影響花的性別分化：內(nèi)部因子：發(fā)育時(shí)期：黃瓜節(jié)位高的花都是雄花。植物激素：生長素、乙烯、赤霉素、細(xì)胞分裂素內(nèi)部的營養(yǎng)狀況：碳水化合物：雌花的發(fā)育可能與葡萄糖有關(guān)。晝夜溫差，夜溫低一般有利于雌花的分化。長日照條件促進(jìn)長日植物開雌花，短日條件促進(jìn)短日植物開雌花。氮肥、水分充足有利植物開雌花。春化作用的概念來自對小麥開花特性的研究。在1918年，德國的Gassner研究了小麥的發(fā)育特性后，把小麥分為兩大類，一類為秋季播種的冬性品種，另一類為春季播種的春性品種。將冬性品種春播，植株就只進(jìn)行營養(yǎng)生長，不開花結(jié)實(shí)。但他又發(fā)現(xiàn)，在冬性黑麥種子萌發(fā)時(shí)，用1~2℃的低溫處理，再春播，就可以開花結(jié)實(shí)。這說明冬性小麥開花需要一定的低溫。1928年，蘇聯(lián)的李森科把Gassner的研究成果應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，他將冬性小麥種子用低溫處理，然后春播，以解決某些地區(qū)冬小麥不能越冬問題，他把這種低溫處理措施稱為春化，目的就是把冬小麥轉(zhuǎn)化為春性小麥。低溫的作用是誘導(dǎo)花原基的形成。一、春化作用的類型

Typesofvernalizationresponse除小麥外，許多二年生植物形成花原基也需要低溫誘導(dǎo)，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，蘿卜，胡蘿卜，天仙子等。依據(jù)植物感受低溫的發(fā)育時(shí)期的不同，可將植物分為三種類型：

1.一年生植物：如小麥等。

2.二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，蘿卜，胡蘿卜，天仙子等。

3.多年生植物，必須經(jīng)過冬季的低溫才能開花，如菫菜、桂竹香、紫羅蘭、某些品種的菊花、紫菀、石竹、黑麥草等。冬性一年生植物（如冬小麥）對低溫是一種相對需要，一般適當(dāng)降低或延長春化作用時(shí)間，可縮短種子萌發(fā)至開花的時(shí)間。如不經(jīng)歷低溫，延遲開花，而一些二年生植物對低溫的要求是絕對的，不經(jīng)歷低溫就不能開花，如甜菜。但有一些多年生植物春季開花也需要低溫，但這不是為了成花誘導(dǎo)，而是為了打破休眠。2.綠體（一定大小的綠色營養(yǎng)體）有些植物感受低溫的時(shí)期比較嚴(yán)格，只有在形成一定的綠體后，才能感受低溫，通過春化作用，例如甘藍(lán)、元蔥、胡蘿卜、月見草等。月見草要在長出6~7片葉后，才能感受低溫的誘導(dǎo)。以綠體通過春化作用的植物，感受低溫的部位大多為莖尖生長點(diǎn)。如芹菜，菊花等。例如，種植在溫室中的芹菜，莖尖用低溫（3℃）處理，其它部位用高溫處理，芹菜可通過春化作用；反過來莖尖用高溫處理，其它部位用低溫處理，芹菜就不能夠通過春化作用。一年生葮花葉片可感受低溫的誘導(dǎo)，葉片經(jīng)過春化以后，培養(yǎng)成植株不經(jīng)低溫可開花。如將葉基部去掉，培養(yǎng)成的植株不開花?？偟目?，植物感受低溫的部位，是能夠進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。三、春化作用的條件

Conditionsforvernalization1.一定低溫和一定的持續(xù)時(shí)間低溫是春化作用的主導(dǎo)因子，通常春化作用的溫度為0~15℃，并需要持續(xù)一定時(shí)間.不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麥、蘿卜、油菜等為0~5℃。春小麥為5~15℃。一般的講，植物春化作用需要的溫度越低，需求的時(shí)間也越長。例如我國北緯33。以北的冬性小麥，要求0~7℃的低溫，持續(xù)36~51天，才能通過春化，而被33。以南的品種，在0~12℃，經(jīng)過12~26天，就可通過春化作用。四、春化作用的特點(diǎn)

Characteristicsofplantvernalization1.春化作用的解除devernalization在春化作用結(jié)束前，將植物移動(dòng)到不適宜春化的高溫條件下，低溫的效應(yīng)就可以解除，這種現(xiàn)象稱為去春化作用。缺O(jiān)2也有解除春化作用的效應(yīng)。如果春化作用已經(jīng)完成，低溫誘導(dǎo)花原基形成的效應(yīng)就不能被解除。解除春化作用的溫度一般為25~40℃。

2.再春化作用revernalization去春化作用后，再進(jìn)行低溫處理，植物重新獲得低溫的誘導(dǎo)效應(yīng)，這種現(xiàn)象稱為再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通過春化作用。五、春化作用的生理機(jī)制

Physiologicalmechanismofvernalization

任何形態(tài)建成，都是以生化反應(yīng)為基礎(chǔ)的。值得注意，春化作用需要的是一種特殊的生化反應(yīng)，它進(jìn)行的條件是低溫，這與一般的生化反應(yīng)不同。

1.呼吸代謝的變化：春化作用需要水分、氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)，說明春化作用與有氧呼吸有關(guān)。用冬小麥進(jìn)行的研究表明，在低溫處理的初期，呼吸作用以強(qiáng)烈的氧化磷酸化為特征，也就是主要合成ATP，隨后，呼吸代謝逐漸的轉(zhuǎn)變以形成脫氧酶為主，這說明，隨著低溫的延續(xù)，植物體內(nèi)在進(jìn)行物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和合成。2.不能傳遞：將已經(jīng)通過春化作用的菊花植株與未春化的植株稼接，未春化植株不開花；如果將未春化的蘿卜植株頂芽稼接到經(jīng)過春化的蘿卜植株上，由該頂芽長出的枝條梢不開花；這說明在一些植物中，低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的開花效應(yīng)不能夠以物質(zhì)的方式在植物體中傳遞。低溫的主要效應(yīng)可能不是形成開花刺激物，而可能是分解開花抑制物質(zhì)，以解除與開花有關(guān)的基因的抑制狀態(tài)。七、植物激素與春化作用

Phytohormonesassociatedwithvernalization處理小麥、燕麥、菊花和油菜時(shí)，體內(nèi)赤霉含量增加，用赤霉素處理芹菜、胡蘿卜、蘿卜、甜菜、燕麥；甘藍(lán)、二年生天仙子、勿忘草、紫羅蘭，可代替低溫，誘導(dǎo)植株開花，其中胡蘿卜、甜菜、甘藍(lán)、天仙子的低溫效應(yīng)都可以傳遞，所以赤霉素可能是這類植物的春化素。八、春化作用的應(yīng)用

Applicationofvernalization1.用春化作用理論指導(dǎo)引種：由于我國各地區(qū)氣溫條件不同，在引種時(shí)首先要考慮：（1）引種地條件；（2）所引品種春化特性，考慮該品種在引種地能否順利通過春化。例如冬小麥北種南引，由于南方氣溫高，不能滿足春化的要求植物只營養(yǎng)生長，不開花結(jié)實(shí)；（3）引種目的如果以收獲營養(yǎng)體為目的，就可北種南引，如煙草，北種南引可延長營養(yǎng)生長期，提高煙葉產(chǎn)量。2.調(diào)節(jié)成熟期和播期：將具有春化特性的種子在播種前用春化處理，可調(diào)節(jié)開花期和播種期。例如將春小麥在播種前春化處理，可提前開花和成熟5~10天，可避開干熱風(fēng)的危害。將冬小麥種子春化處理后，可以春播。

3.控制開花期：在制種上和花卉栽培上，用低溫預(yù)先處理，可使秋播的一、二年生改為春播，當(dāng)年開花。例如：用0~5℃低溫處理石竹可促進(jìn)開花；蔬菜生長上可用解除春化作用的方法抑制開花，如抑制洋蔥開花。

第三節(jié)光周期現(xiàn)象

Section3Photoperiodism通常，需要低溫誘導(dǎo)花芽分化的植物，在經(jīng)過春化作用（低溫誘導(dǎo)）后，還需要一定時(shí)間的長日照，才能完成花芽分化；還有一些植物花芽分化不需要低溫，但需要短日照誘導(dǎo)才能進(jìn)行花芽分化。植物通過感受晝夜長短變化而控制開花的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（Floweringinresponsetorelativelengthofdayandnight）。白天黑夜的相對長短，稱為光周期（photoperiod）

光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)光周期現(xiàn)象是美國的Garner和Allard發(fā)現(xiàn)的。1910‘s，Garner和Allard在美國馬里蘭州，美國農(nóng)業(yè)部Beltsville農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站工作，他們發(fā)現(xiàn)兩個(gè)難以解釋的現(xiàn)象，一個(gè)是煙草品種馬里蘭猛犸象，在夏季株高可達(dá)3~5米，但是不開花，如果在冬季的溫室里，株高不到1米就可以開花；另一個(gè)現(xiàn)象是，某個(gè)大豆品種，在春季的不同時(shí)間進(jìn)行播種，但在夏季的同一時(shí)間開花，盡管不同播種期大豆的營養(yǎng)體大小不同。上述現(xiàn)象說明植物在特定季節(jié)開花，他們認(rèn)為一定有某個(gè)環(huán)境因子在控制開花。植物主要的環(huán)境因子有溫、光、水、氣、礦質(zhì)營養(yǎng)。那么隨季節(jié)變化的主要是溫度和光照長度。因此，他們檢驗(yàn)了日照長度對煙草開花的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)日照短于14小時(shí)，煙草才開花，否則就不開花。后來又發(fā)現(xiàn)許多植物開花需要一定的日照長度，如冬小麥、菠菜、蘿卜、豌豆、天仙子等，這就是光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)。一、植物光周期反應(yīng)的類型

Typesofphotoperiodresponse不同植物開花對光周期的要求不同，也就是反應(yīng)不同，根據(jù)植物對光周期的反應(yīng)不同，可將植物分為三大類。

1.短日植物（SDP，Short-dayplant）這種植物在日照長度短于某一定臨界值時(shí)才能夠開花，對于這種植物適當(dāng)縮短光照，延長黒暗，可提早開花。在臨界日長內(nèi)，延長光照，就延遲開花，如果光照時(shí)數(shù)大于臨界日長，就不進(jìn)行花芽分化，不開花。短日照植物有大豆、紫蘇、晚稻、蒼耳、菊、煙草、一品紅、落地生根等。2.長日植物（LDP，Long-dayplant）這種植物在日照長度大于某一臨界值時(shí)才能開花。在臨界日長以上，延長日照，縮短黑暗，可提早開花。如果日照長度短于臨界日長，就不進(jìn)行花芽分化，不開花。長日植物包括，小麥、菠菜、蘿卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子等。3.日中性植物（DNP，day-neutralplant）這植物開花對日照長度沒有特殊的要求，在任何日照長度下均能開花，因此可四季種植，這種植物開花受自身發(fā)育狀態(tài)的控制。日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆等。植物光周期現(xiàn)象反應(yīng)類型除上述三種主要類型外，還有兩種特殊的反應(yīng)類型：長短日植物（Long-short-dayplant），這類植物開花要求在長日照后接著短日照。如要求夏季長日照和秋季短日照。如蘆薈、茉莉（night-bloomingjasmine）。短長日植物（Short-long-dayplant），這類植物開花要求在短日照后跟著長日照，如經(jīng)歷春季短日照后再經(jīng)歷夏季的長日照，這類植物包括白草木樨。這里有一點(diǎn)必須明確，短日植物和長日植物的劃分，是根據(jù)它們開花要求的日照長度是否大于臨界日長，還是短于臨界日長，不是日照長度的絕對值。如短日植物大豆變種Biloxi，臨界日長為14小時(shí)，長日植物冬小麥臨界長為12小時(shí)，日照長度為13小時(shí)，兩種植物都能開花。注意：（1）有些植物具有明確的臨界日長，這類植物稱為絕對長日植物，或絕對短日植物；而有些沒有明確的臨界日長，稱為相對長日植物或相對短日植物。（2）臨界日長隨植物的年齡、環(huán)境條件而變化。（3）不同光周期反應(yīng)類型在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化。

例如：豌豆、黑麥、苜蓿在較低的夜溫下，失去對日照長度的敏感性，成為日中性植物，甜菜在較低溫度（10~18℃）下，也失去對日長的要求，可在短日照（8小時(shí)）下開花。

Pinewoodsconeflower在低溫下為長日植物，在高溫下為日中性植物。短日植物煙草、牽牛和一品紅，在高溫下為短日植物，在轉(zhuǎn)變?yōu)槿罩行灾参铮稍诙倘照障麻_花；Heavenlybluemorningglory在高溫下為短日植物，在低溫下為長日植物，Orangeflarecosmos在低溫下為短日照，在高溫下為日中性。二、植物感受光周期的時(shí)期和部位

Stagesandorgansperceivingphotoperiod1.光周期誘導(dǎo)的感受部位植物感受光周期誘導(dǎo)的部位是葉片。1936年，柴拉軒首次進(jìn)行了這方面的試驗(yàn)，菊是短日植物，在長日照條件下不開花，柴拉軒將菊的頂端用長日照處理，葉片做短日照處理，菊開花。反過來將頂端用短日照處理，葉片用長日處理，菊不開花。由此證明，菊感受短日照誘導(dǎo)的部位是葉片。后來Hamner和Bonner用短日蒼耳所做的試驗(yàn)，也表明葉片是感受日照的部位，將生長在長日照下的蒼耳的一片葉用短日處理，就可誘導(dǎo)產(chǎn)生花原基，將蒼耳全部葉片打去，只留一片葉，也可進(jìn)行光周期誘導(dǎo)，如果將全部葉片打去，就不能感受短日照。2.光周期誘導(dǎo)的時(shí)期葉片感受光周期誘導(dǎo)的能力與葉齡和葉的發(fā)育階段有關(guān).葉齡指葉片形成順序，例如,第四片，葉齡為四，只有一定葉齡的葉片才能感受光周期誘導(dǎo)，也就是植株要具有一定的生理年齡，如蒼耳在葉齡為四或五時(shí)，才能感受日照。從葉的發(fā)育階段看，剛剛充分展開的葉片對光周期誘導(dǎo)最敏感，幼葉和老葉的敏感性降低。多數(shù)植物需要幾天，十幾天，到二十幾天的光周期誘導(dǎo)，但有的植物所需時(shí)間較短，如短日植物的蒼耳、日本牽牛，只需一天。長日植物白芥、毒麥也只需一天，就可完成誘導(dǎo)，進(jìn)行花芽分化。植物完成光周期誘導(dǎo)后，再放入不適合光周期下也能開花。在某些條件下，植物其它部分也可感受光周期誘導(dǎo)。例如，一種藜科植物去葉后仍可感受短日照，不帶芽的紫雪花的莖切段在短日照下4星期，就可誘導(dǎo)花芽分化。三、光周期誘導(dǎo)的生理機(jī)制

Physiologicalmechanismofphotoperiodicinduction1.光周期剌激的傳遞植物感受光周期的剌激的部位是葉片，而對光周期進(jìn)行反應(yīng)的部位是生長點(diǎn)，由于光周期的感受部位與反應(yīng)部位存在距離，在兩個(gè)部位之間必然存在著某種物質(zhì)信號傳遞，稼接試驗(yàn)也表明存在著這種傳遞。柴拉軒將五株蒼耳串連稼接，將其中一端植株的一片葉進(jìn)行短日照處理，其它葉片都處于長日照下，但所有5株都能開花。將短日植物高涼菜和長日植物八寶稼接在一起，不管在長日照下，還是短日照下，兩種植物都能開花。這表明葉片在感受光周期剌激后，產(chǎn)生開花剌激物，而且長日植物和短日植物所產(chǎn)生的開花剌激物質(zhì)相同。人們把它稱為開花素。2.光周期剌激促進(jìn)開花抑制物質(zhì)的分解有試驗(yàn)表明，光周期誘導(dǎo)花芽分化的作用，可能與促進(jìn)開花抑制物質(zhì)的的分解有關(guān).有些植物，如果一片葉處于合適的光周期下，而其它葉片處于不適合的光周期下，植株不開花。這有兩種解釋，一是一片葉產(chǎn)生的開花素不足，不能誘導(dǎo)花芽分化；另一種解釋是其它葉片產(chǎn)生開花抑制物質(zhì)，抑制花芽分化；長日植物天仙子將葉全部去掉，可在短日照下開花；將長日煙草和日中性煙草稼接起來，在長日照下，兩種煙草都開花，在短日照下，兩種煙草不開花。這說明在短日照下，長日煙草產(chǎn)生開花抑制物質(zhì)，抑制日中性煙草開花。3.暗期在光周期誘導(dǎo)中的作用在光周期誘導(dǎo)中，中斷光期和中斷暗期試驗(yàn)表明，暗期（darkperiod，黑夜長度）比光期（phphotoperiod，daylength，日長）長度更重要。中斷光期，就是在光照期間用短暫的黑暗打斷，中斷暗期，就是在黑暗期間用短暫的光照打斷。從試驗(yàn)中可以看到，在光周期誘導(dǎo)中，暗期長度比光期更重要，所以長日植物，實(shí)際上是一個(gè)短夜植物，而短日植物是長夜植物。四、光周期誘導(dǎo)的分子機(jī)理

Molecularmechanismofphotoperiodicresponse光敏素在白天吸光（照光），大部分轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr，在短時(shí)間內(nèi)Pfr/Pr大，這個(gè)過程進(jìn)行很快，生成的Pfr與日照長短關(guān)系很小。在夜晩，Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r或分解，Pfr/Pr變小速度非常慢，常需數(shù)小時(shí)，這樣在黑夜Pfr的水平和Pfr/Pr就決定于黑夜的長短，黑夜長，Pfr水平低Pfr/Pr小，黑夜短，Pfr的水平就高，Pfr/Pr大，這樣，植物根據(jù)Pfr（pfr/pr）的數(shù)量就可測知黑夜的長短。也有人認(rèn)為植物能否開花不決定Pfr水平，而決定于Pfr/Pr。短日植物是長夜植物，因此，低Pfr（Pfr/Pr）小有利于短日植物開花，而長日植物是短夜植物，高Pfr（Pfr/Pr大）有利于長日植物開花。光暗

Pfr/Pr變大Pfr/Pr變小在光期中斷和暗期中斷試驗(yàn)中，中斷光期對Pfr/Pr沒有多大影響，因此不影響開花，而中斷暗期，就會使Pfr/Pr比值迅速升高，因?yàn)镻r吸光轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr是個(gè)非常迅速的過程。中斷暗期Pfr/Pr升高，抑制短日植物開花（需低Pfr/Pr），促進(jìn)長日植物開花（需高Pfr/pr比值）。五、植物激素與光周期誘導(dǎo)

Phytohormonesinrelationtophotoperiodicinduction

赤霉素處理可代替長日照誘導(dǎo)許多長日植物開花，但對短日植物無效（除極個(gè)別短日植物）。但人仍然認(rèn)為它可能是開花剌激物之一。脫落酸促進(jìn)短日植物開花。六、光周期現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

Applicationofphotoperiodicinduction

第一，光周期隨地理緯度和季節(jié)變化冬至冬至夏至春分秋分6810121416186810121416184020第二，不同光周期特性植物的起源與分布長日植物主要起源于高緯度地區(qū)，短日植物主要起源于低緯度地區(qū)；短日植物主要分布于低緯度地區(qū)，長日植物主要分布于高緯度地區(qū)，在中緯度地區(qū)，如我國北方，長日植物和短日植物都有分布。第三，植物感受光周期誘導(dǎo)的季節(jié)，以春季播種為例，長日植物感受光周期誘導(dǎo)的時(shí)間在夏至之前，日照逐漸變長