第四章光合作用

人工模擬光合作用當(dāng)前1頁，總共118頁。光合作用的早期研究葉綠體與光合色素光合作用和機(jī)理和光合作用過程光呼吸影響光合作用的因素光合作用的概念當(dāng)前2頁，總共118頁。光合作用(photosynthesis)概念6CO２+6H２O光綠色植物

(CH２O)n＋6O２綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。問題：綠色植物和光養(yǎng)生物的光合方程式有何異同？CO２+2H２S光光合硫細(xì)菌(CH２O)+2S+H２O光合細(xì)菌

利用光能，以某些無機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CO２合成有機(jī)物的過程。當(dāng)前3頁，總共118頁。

植物生長發(fā)育的物質(zhì)和能量來源

自然界有機(jī)物質(zhì)的唯一來源

光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的主要途經(jīng)

重要性

是降低溫室氣體的有效途經(jīng)當(dāng)前4頁，總共118頁。光合作用的早期研究

1642年比利時(shí)科學(xué)家

Helmont：水1771年英國牧師

Priestley：光合作用的發(fā)現(xiàn)者大玻璃罩老鼠蠟燭當(dāng)前5頁，總共118頁。光合作用的早期研究1779年:荷蘭人Ingenhouszv發(fā)現(xiàn)植物只有在光下才能凈化空氣,而在黑暗中植物同樣可以惡化空氣.證明光對(duì)植物是必需的1782年瑞士J.Senebier用化學(xué)方法證明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用產(chǎn)物1804年N.T.DeSaussure進(jìn)行第一次定量測定，指出H2O參與光合作用，植物釋放O2的體積大致等于CO2的體積1864年J.V.Sachs觀測到照光的葉片生成淀粉粒，證明光合作用形成有機(jī)物當(dāng)前6頁，總共118頁。

氧氣的來源

1930年，Stanford大學(xué)Niel

細(xì)菌光合作用：CO2+H2SCH2O+S

CO2+H2OCH2O+O2

植物的光合作用表達(dá)式：當(dāng)前7頁，總共118頁。10年后同位素示蹤C(jī)O2+H218OCH2O+18O2

證明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。當(dāng)前8頁，總共118頁。第一節(jié)葉綠體和光合色素當(dāng)前9頁，總共118頁。一、葉綠體

(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器。它分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。當(dāng)前10頁，總共118頁。葉綠體的基本結(jié)構(gòu)葉綠體被膜基質(zhì)(間質(zhì))：光反應(yīng)類囊體(片層)：暗反應(yīng)當(dāng)前11頁，總共118頁。光合膜

是植物利用光能制造食物分子最重要的場所。進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器----葉綠體,其中最重要的結(jié)構(gòu)是構(gòu)成類囊體的膜即光合膜如何捕捉光？當(dāng)前12頁，總共118頁。二、光合色素的種類在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素稱為光合色素圖5主要光合色素的結(jié)構(gòu)式葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共同特點(diǎn)：分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。當(dāng)前13頁，總共118頁。(一)光合色素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)羧基被葉綠醇所酯化。葉綠素a與b的不同之處是：葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個(gè)甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。葉綠素結(jié)構(gòu)含有由中心原子Mg連接四個(gè)吡咯環(huán)的卟啉環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)使分子具有疏性長的碳?xì)滏湣?.葉綠素使植物呈現(xiàn)綠色的色素。葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d高等植物藻類中細(xì)菌葉綠素——葉綠素光合細(xì)菌當(dāng)前14頁，總共118頁。葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－CH＝)連接而成。中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性。另外還有一個(gè)含羰基的同素環(huán)（Ⅴ環(huán)上含相同元素），其上一個(gè)羧基以酯鍵與甲醇相結(jié)合。環(huán)Ⅵ上有一個(gè)丙酸側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個(gè)異戊二烯單位所組成的雙萜，具有親脂性。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。葉綠醇卟啉環(huán)當(dāng)前15頁，總共118頁。2.類胡蘿卜素(carotenoid)

是由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色當(dāng)前16頁，總共118頁。3.藻膽素藻膽素包括藻紅素、藻藍(lán)素和別藻藍(lán)素，結(jié)構(gòu)類似葉綠素，由4個(gè)吡咯環(huán)構(gòu)成，沒有葉綠醇長鏈和鎂離子。它們的生色團(tuán)通常與特定蛋白質(zhì)以共價(jià)鍵牢固結(jié)合為藻膽蛋白，即為藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白。主要存在于藍(lán)藻和一些真核藻類。當(dāng)前17頁，總共118頁。三、光合色素的光學(xué)特性當(dāng)前18頁，總共118頁。

光的性質(zhì)與葉綠素光是一種電磁波粒子性質(zhì)光子的能量與其波長成反比紫光波長最短，能量最大；紅光波長較長，能量小日光經(jīng)過棱鏡折射，形成連續(xù)不同波長的光，即可見光譜

光的性質(zhì)到達(dá)地球的光波長度：300-2600nm可見光：390-760nm當(dāng)前19頁，總共118頁。激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)─基態(tài)。色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電 子的重新排列。低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷 對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能的激發(fā)態(tài)。葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)具有比基 態(tài)高的能級(jí)，能級(jí)的升高來自被吸收的光能。

Chl（基態(tài)）+hυ10－15sChl*（激發(fā)態(tài)）當(dāng)前20頁，總共118頁。吸收光譜吸收光譜：光譜中有些波長的光線被色素物質(zhì)吸收后所形成的暗帶。不同的色素物質(zhì)具有不同的吸收光譜當(dāng)前21頁，總共118頁。葉綠素的吸收光譜葉綠素可見光的兩個(gè)吸收高峰：640-660nm的紅光；430-450nm的藍(lán)光當(dāng)前22頁，總共118頁。類胡蘿卜素的吸收光譜胡蘿卜素：橙黃色；葉黃素：黃色類胡蘿卜素最大吸收帶為：400-500nm的藍(lán)紫光當(dāng)前23頁，總共118頁。問題:為什么植物都是綠色的？當(dāng)前24頁，總共118頁。第二節(jié)光合作用機(jī)理和光合作用過程當(dāng)前25頁，總共118頁。光合作用的機(jī)理和光合作用過程當(dāng)前26頁，總共118頁。光合作用的機(jī)理和光合作用過程當(dāng)前27頁，總共118頁。光反應(yīng)暗反應(yīng)碳反應(yīng)發(fā)生在葉綠體類囊體膜上;色素接受光子,光合磷酸化,產(chǎn)生ATP和電子受體NADPH發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中;利用ATP和NADPH將CO2還原成糖的過程當(dāng)前28頁，總共118頁。

光合作用的兩個(gè)階段

光反應(yīng)：由光合色素將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能并形成

ATP和NADPH，放出O2的過程。該反應(yīng)在葉綠體基粒類囊體膜上進(jìn)行。

暗反應(yīng)：是利用ATP和NADPH的化學(xué)能使CO2還原成糖或其它有機(jī)物的一系列酶促過程。該反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。當(dāng)前29頁，總共118頁。光系統(tǒng)與光反應(yīng)光反應(yīng)發(fā)生在類囊體膜上暗反應(yīng)（碳反應(yīng)）發(fā)生在葉綠體的基質(zhì)中當(dāng)前30頁，總共118頁。當(dāng)前31頁，總共118頁。光合作用過程原初反應(yīng)：包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程電子傳遞與光合磷酸化：電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能的過程，氧的釋放和光合磷酸化碳同化：活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能的過程當(dāng)前32頁，總共118頁。原初反應(yīng)光合電子鏈的傳遞和光合磷酸化CO2的同化光反應(yīng)暗反應(yīng)光能電能電能化能化能化能當(dāng)前33頁，總共118頁。一、原初反應(yīng)當(dāng)前34頁，總共118頁。反應(yīng)中心和光合單位類囊體膜上的光合色素分為2類：聚光色素（天線色素）：無光化學(xué)活性，能吸收光能并傳遞到反應(yīng)中心色素，絕大部分葉綠素a，全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素都屬此類反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，具光化學(xué)活性，既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能約300個(gè)左右的色素分子圍繞1個(gè)反應(yīng)中心色素組成一個(gè)光合單位當(dāng)前35頁，總共118頁。

反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子，它具有光化學(xué)活性，是光能的“捕捉器”、“轉(zhuǎn)換器”。

聚光色素（天線色素）：沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。概念當(dāng)前36頁，總共118頁。

反應(yīng)中心

聚光色素系統(tǒng)概念光合單位色素分子(P)原初電子供體(D)原初電子受體(A)當(dāng)前37頁，總共118頁。在光合單位中，反應(yīng)中心的葉綠素分子是吸收光波最長的色素，這使光能傳遞系統(tǒng)成為類似一個(gè)陷阱裝置。所有天線色素吸收的能量必然地，不可逆轉(zhuǎn)地傳給反應(yīng)中心。能量一旦被反應(yīng)中心接受，激發(fā)態(tài)的電子便傳到等待著的電子受體上。受體e-天線系統(tǒng)不僅能增加被吸收光波的多樣性，也增加了光合效率當(dāng)前38頁，總共118頁。原初反應(yīng)原初反應(yīng)是光合作用的起點(diǎn)，是光合色素吸收日光能所引起的光物理及光化學(xué)過程，是光合作用過程中直接與光能利用相聯(lián)系的反應(yīng)。反應(yīng)過程為：原初反應(yīng)天線色素吸收光能成為激發(fā)態(tài)光能吸收激發(fā)態(tài)的天線色素將能量傳遞給反應(yīng)中心光能傳遞反應(yīng)中心產(chǎn)生電荷分離光能轉(zhuǎn)化成電能當(dāng)前39頁，總共118頁。光化學(xué)反應(yīng)原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)實(shí)際就是由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)，可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過程：

D·P·AhυD·P*·AD·P+·A－D+·P·A－基態(tài)反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心

（P:色素分子，D:原初電子供體，A:原初電子受體）反應(yīng)中心色素(P)吸收光能后成為激發(fā)態(tài)(P*)，其中被激發(fā)的電子移交給原初電子受體(A)，使其被還原帶負(fù)電荷(A-)，而反應(yīng)中心色素(P)則被氧化帶正電荷(P+)。這樣，反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成了。反應(yīng)中心色素(P)失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱”，便可從原初電子供體(D)得到電子來填補(bǔ),于是色素恢復(fù)原來狀態(tài)(P),而原初電子供體被氧化(D+).這一過程在光合作用中不斷反復(fù)地進(jìn)行，從而推動(dòng)電子在電子傳遞體中傳遞。當(dāng)前40頁，總共118頁。光化學(xué)反應(yīng)示意圖光化學(xué)反應(yīng)：指反應(yīng)中心吸收光能所引起的氧化還原反應(yīng)反應(yīng)中心P原初電子受體Ae-反應(yīng)中心P+原初電子受體A-原初電子供體De-被還原被氧化原初電子供體D+被氧化在不斷發(fā)生氧化還原中，電荷分離，不斷將攜能的電子傳遞給原初電子受體，完成光能轉(zhuǎn)變成電能的過程光當(dāng)前41頁，總共118頁。光合作用的過程和能量轉(zhuǎn)變

光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段(表1)：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。表1光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況

能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)

量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等轉(zhuǎn)變過程

原初反應(yīng) 電子傳遞碳同化 光合磷酸化反應(yīng)部位

基粒類囊體基粒類囊體基質(zhì)是否需光

需光

不一定，但受光促進(jìn)

不一定，但受光促進(jìn)當(dāng)前42頁，總共118頁。二、電子傳遞和光合磷酸化當(dāng)前43頁，總共118頁。光系統(tǒng)(Photosystem):由色素分子裝配成的可獨(dú)立進(jìn)行有效光反應(yīng)的最小單元。由葉綠素分子及其蛋白復(fù)合物、天線色素系統(tǒng)和電子受體等組成的單位稱為光系統(tǒng)。光反應(yīng)由兩個(gè)光系統(tǒng)及電子傳遞鏈來完成。兩種光系統(tǒng)的反應(yīng)中心：光系統(tǒng)I（PSI）含有被稱為“P700”的高度特化的葉綠素a分子（吸收遠(yuǎn)紅光700nm）。光系統(tǒng)II(PSII)含有另一種被稱為“P680”高度特化的葉綠素a分子（吸收紅光680nm）。概念當(dāng)前44頁，總共118頁。光系統(tǒng)光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)過程：紅降現(xiàn)象：當(dāng)用長于685nm(遠(yuǎn)紅光)的單色光照射綠藻時(shí)，雖然光子仍被葉綠素大量吸收，但光合效率明顯下降的現(xiàn)象雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）：在用遠(yuǎn)紅光（>685nm)照射小球藻的同時(shí)，如補(bǔ)充紅光(650nm)，則光合效率比用兩種波長的光分別照射時(shí)的總和要大.當(dāng)前45頁，總共118頁。電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果:使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；

另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。當(dāng)前46頁，總共118頁。（一）電子和質(zhì)子的傳遞當(dāng)前47頁，總共118頁。光合單位P680光合單位P700e-e-最初電子受體最初電子受體H2Oe-

O2H+e-NADPH電子依不同的氧化還原電勢(shì)定向移動(dòng),將一系列相互銜接著的電子傳遞物質(zhì)稱為光合電子傳遞鏈,也稱“Z”鏈反應(yīng)中心失去電荷后處于氧化態(tài),具有很強(qiáng)的吸引力,從電子供體處吸引電子.光系統(tǒng)II光系統(tǒng)I當(dāng)前48頁，總共118頁。(二)光合電子傳遞體的組成與功能組成:1.PSⅡ復(fù)合體2.細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體3.PSI復(fù)合體當(dāng)前49頁，總共118頁。1.PSⅡ復(fù)合體

PSⅡ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。PSⅡ是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由反應(yīng)中心色素P680、捕光色素復(fù)合體Ⅱ和放氧復(fù)合體組成。LHCLHC當(dāng)前50頁，總共118頁。(1)PSII的水裂解與放氧CO２+2H２O*

光葉綠體

(CH２O)+O2*+H２O放氧復(fù)合體(OEC)又稱錳聚合體(M,MSP)，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e-，同時(shí)形成4個(gè)H＋。當(dāng)前51頁，總共118頁。當(dāng)前52頁，總共118頁。質(zhì)醌(PQ)質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb６/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%～10%，故有“PQ庫”之稱。質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)傳來的電子，同時(shí)與H＋結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cytb６/f，氧化時(shí)把H＋釋放至膜腔。這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。當(dāng)前53頁，總共118頁。2.細(xì)胞色素b６/f復(fù)合體細(xì)胞色素b６/f復(fù)合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個(gè)多肽組成，即Cytf、Cytb6、Rieske鐵-硫蛋白、一個(gè)亞基(17kD的多肽)等。當(dāng)前54頁，總共118頁。質(zhì)藍(lán)素(PC)

質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于細(xì)胞色素b６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。當(dāng)前55頁，總共118頁。3.PSⅠ復(fù)合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。當(dāng)前56頁，總共118頁。P700+從還原態(tài)的PC中接受電子。電子從P700傳遞到葉綠素分子A0，然后到電子受體A1。電子傳遞穿過一系列的被命名為FX，F(xiàn)A，F(xiàn)B的Fe-S中心，最后交給鐵氧還蛋白(Fd）。PSⅠ由反應(yīng)中心P700.LHCⅠ和電子受體等組成。核心復(fù)合體周圍有兩個(gè)LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能傳給PSⅠ的反應(yīng)中心P700,然后進(jìn)行電子傳遞。當(dāng)前57頁，總共118頁。集光復(fù)合體核心蛋白復(fù)合體P700A0A1鐵氧還蛋白氫離子濃度降低總結(jié)從水的光解到NADPH的形成全過程,可見:1.產(chǎn)生了氧氣2.形成了NADPH3.形成了跨類囊體膜的質(zhì)子梯度(H+)1.水的光解2.質(zhì)體醌PQ還原時(shí)從基質(zhì)中吸收H+,氧化時(shí)將其釋放到類囊體腔中3.NADPH形成時(shí)從基質(zhì)中吸收H+當(dāng)前58頁，總共118頁。(三)光合磷酸化的機(jī)理光合磷酸化：葉綠體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP形成高能磷酸鍵的過程.１.光合磷酸化與電子傳遞的關(guān)系--偶聯(lián)

如在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑,光合磷酸化就會(huì)停止；在偶聯(lián)磷酸化時(shí)，電子傳遞則會(huì)加快，所以在體系中加入磷酸化底物會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放。當(dāng)前59頁，總共118頁。2.化學(xué)滲透學(xué)說

化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotictheory)由英國的米切爾(Mitchell

1961)提出（獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)）電子傳遞與H+向膜內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn),會(huì)引起類囊體膜的電勢(shì)變化，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生質(zhì)子濃度差和電位差,兩者合稱質(zhì)子動(dòng)力(protonmotiveforce,pmf),質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴＰ的合成.當(dāng)前60頁，總共118頁。當(dāng)前61頁，總共118頁。3.ATP合成的部位——ATP酶

質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體。

葉綠體的ATP酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的頭部“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的柄部“CFo”。當(dāng)前62頁，總共118頁。當(dāng)前63頁，總共118頁。CF0CF1當(dāng)前64頁，總共118頁。光反應(yīng)小結(jié)：

1.葉綠素吸收光能并將光能轉(zhuǎn)化為電能，即造成從葉綠素分子起始的電子流動(dòng)。

2.一些由葉綠素捕獲的光能還被用于水的裂解，又稱為水的光解，氧氣從水中被釋放出來。

3.在電子流動(dòng)過程中，通過氫離子的化學(xué)滲透，形成了ATP，電能被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。

4.電子沿傳遞鏈最終達(dá)到最終電子受體NADP+，形成了還原型的NADPH，電能又再一次被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并儲(chǔ)存于NADPH中。

光合作用的暗反應(yīng)依賴于光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH，它們是還原糖所必需的，成為同化力。當(dāng)前65頁，總共118頁。光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子越膜運(yùn)輸當(dāng)前66頁，總共118頁。光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)

量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等轉(zhuǎn)變過程

原初反應(yīng) 電子傳遞碳同化 光合磷酸化反應(yīng)部位

基粒類囊體基粒類囊體基質(zhì)是否需光

需光

光反應(yīng)

暗反應(yīng)重點(diǎn)當(dāng)前67頁，總共118頁。碳同化：暗反應(yīng)

當(dāng)前68頁，總共118頁。碳同化根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：C3途徑C4途徑CAM(景天科酸代謝)途徑。植物利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化或碳同化類囊體基質(zhì)當(dāng)前69頁，總共118頁。一.C3途徑100多年前就知道糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的產(chǎn)物，但其中的反應(yīng)步驟和中間產(chǎn)物用一般的化學(xué)方法是難以測定的。因?yàn)橹参矬w內(nèi)原本就有很多種含碳化合物，無法辨認(rèn)哪些是光合作用當(dāng)時(shí)制造的，哪些是原來就有的。況且光合中間產(chǎn)物量很少，轉(zhuǎn)化極快，難以捕捉。1946年，美國加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了兩項(xiàng)新技術(shù)：(1)14C同位素標(biāo)記與測定技術(shù)(可排除原先存在于細(xì)胞里的物質(zhì)干擾，凡被14C標(biāo)記的物質(zhì)都是處理后產(chǎn)生的)；(2)雙向紙層析技術(shù)(能把光合產(chǎn)物分開)。選用小球藻等單細(xì)胞的藻類作材料，藻類不僅在生化性質(zhì)上與高等植物類似，且易于在均一條件下培養(yǎng)，還可在試驗(yàn)所要求的時(shí)間內(nèi)快速地殺死。當(dāng)前70頁，總共118頁。試驗(yàn)分以下幾步進(jìn)行：(1)飼喂14CO2與定時(shí)取樣

向正在進(jìn)行光合作用的藻液中注入14CO2使藻類與14CO2接觸，每隔一定時(shí)間取樣，并立即滅活。

H14CO3-+H＋→14CO2+H2O圖

用來研究光合藻類CO2固定儀器的圖解

當(dāng)前71頁，總共118頁。(2)濃縮樣品與層析

用甲醇將標(biāo)記化合物提取出來，將樣品濃縮后點(diǎn)樣于層析紙上，進(jìn)行雙向紙層析，使光合產(chǎn)物分開

(3)鑒定分離物采用放射自顯影技術(shù)，鑒定被14CO2標(biāo)記的產(chǎn)物并測定其相對(duì)數(shù)量。

(4)設(shè)計(jì)循環(huán)圖

根據(jù)被14C標(biāo)記的化合物出現(xiàn)時(shí)間的先后，推測生化過程。根據(jù)圖D所顯示的結(jié)果，即短時(shí)間內(nèi)(5秒，最終到0.5秒鐘)14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)在3-磷酸甘油酸(PGA)上，說明PGA是光合作用的最初產(chǎn)物。

用紙層析和放射自顯影技術(shù)追蹤被14CO2標(biāo)記的產(chǎn)物當(dāng)前72頁，總共118頁。起先猜測CO2是與某一個(gè)2碳的片斷結(jié)合生成3碳的PGA，然而情況并非如此。當(dāng)光下把CO2濃度突然降低，作為CO2受體的化合物會(huì)積累起來。這一化合物被發(fā)現(xiàn)是含有5個(gè)C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，當(dāng)它接受CO2后，分解為2個(gè)PGA分子。光合試驗(yàn)中RuBP與PGA相互轉(zhuǎn)化經(jīng)過10多年周密的研究，卡爾文等人終于探明了光合作用中從CO２到蔗糖的一系列反應(yīng)步驟，推導(dǎo)出一個(gè)光合碳同化的循環(huán)途徑，這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)或Calvin-Benson循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物PGA為三碳化合物，所以也叫做C３途徑或C３光合碳還原循環(huán)，并把只具有C３途徑的植物稱為C３植物。

此項(xiàng)研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。當(dāng)前73頁，總共118頁。光合碳還原循環(huán)參與反應(yīng)的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)；(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶；(4)丙糖磷酸異構(gòu)酶；(5)(8)醛縮酶；(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)；(7)(10)(12)轉(zhuǎn)酮酶；(9)景天庚酮糖1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)；(11)核酮糖-5-磷酸表異構(gòu)酶；(13)核糖-5-磷酸異構(gòu)酶；(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)代謝產(chǎn)物名：RuBP.核酮糖1,5二磷酸；PGA.3-磷酸甘油酸；BPGA.1，3二磷酸甘油酸；GAP.甘油醛-3-磷酸；DHAP.二羥丙酮磷酸；FBP.果糖-1，6-二磷酸；F6P.果糖-6-磷酸；E4P.赤蘚糖-4-磷酸；SBP.景天庚酮糖-1,7-二磷酸；S7P.景天庚酮糖-7-磷酸；R5P.核糖-5-磷酸；Xu5P.木酮糖-5-磷酸；Ru5P.核酮糖-5-磷酸；G6P.葡萄糖-6-磷酸；TPP.硫胺焦磷酸；TPP-C2.TPP羥基乙醛當(dāng)前74頁，總共118頁。(一)C３途徑的反應(yīng)過程C３途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。

1.過程

整個(gè)循環(huán)如圖所示，由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有13步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。

全過程分為羧化、還原、再生3個(gè)階段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP當(dāng)前75頁，總共118頁。羧化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過程。RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）PGA（3-磷酸甘油酸）以固定3分子CO2為例：

3RuBP+3CO2+3H2ORubisco6PGA+6H+

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。當(dāng)前76頁，總共118頁。(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過程

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6PGAld+6ADP+6NADP++6Pi有兩步反應(yīng)：磷酸化和還原。磷酸化反應(yīng)由3-磷酸甘油酸激酶催化羧化反應(yīng)產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸，要達(dá)到糖的能級(jí)，必須使用光反應(yīng)中生成的同化力，ATP與NADPH能使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成PGAld的醛基。當(dāng)CO2被還原為PGAld時(shí)，光合作用的貯能過程便基本完成。PGAld當(dāng)前77頁，總共118頁。(3)RuBP再生指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的過程5PGAld+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+這里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。

當(dāng)前78頁，總共118頁。光合碳還原循環(huán)羧化還原再生當(dāng)前79頁，總共118頁。C3途徑的總反應(yīng)式3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+8Pi+6NADP+每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(PGAld或DHAP)固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。再當(dāng)前80頁，總共118頁。二、C4途徑(一)C4途徑的發(fā)現(xiàn)自20世紀(jì)50年代卡爾文等人闡明C3途徑以來，曾認(rèn)為不管是藻類還是高等植物，其CO2固定與還原都是按C3途徑進(jìn)行的。1965年，美國夏威夷甘蔗栽培研究所的H.P.Kortschak等人報(bào)道，甘蔗葉中14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)于C4二羧酸，以后才出現(xiàn)在PGA和其他C3途徑中間產(chǎn)物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，這時(shí)才引起人們廣泛的注意。1966-1970年，澳大利亞的Hatch和C.R.Slack)重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步地追蹤14C去向，探明了14C固定產(chǎn)物的分配以及參與反應(yīng)的各種酶類，于70年代初提出了C4-雙羧酸途徑，簡稱C4途徑，也稱C4光合碳同化循環(huán)，或叫Hatch-Slack途徑。至今已知道，被子植物中有20多個(gè)科約近2000種植物按C4途徑固定CO2，這些植物被稱為C4植物(C4plant)。當(dāng)前81頁，總共118頁。C4植物高梁甘蔗田

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米當(dāng)前82頁，總共118頁。(二）C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏色差異小。有兩類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞(bundleshealthcell,BSC)。C4植物維管束分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型BSC包圍，外面又密接1-2層葉肉細(xì)胞，這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細(xì)胞層被稱為“花環(huán)”

結(jié)構(gòu)，C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，線粒體和其它細(xì)胞器也較豐富。BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于MC與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類，葉肉細(xì)胞中含有PEPC以及與C4二羧酸生成有關(guān)的酶；而BSC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶。在這兩類細(xì)胞中進(jìn)行不同的生化反應(yīng)。當(dāng)前83頁，總共118頁。C4植物玉米花環(huán)狀維管束細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)圖

緊密的維管束四周被大的維管束鞘細(xì)胞環(huán)繞包圍。在這類作物中大的葉綠體分布在維管束鞘細(xì)胞的外圍，維管束細(xì)胞被葉肉細(xì)胞包圍。當(dāng)前84頁，總共118頁。(三)C4途徑的反應(yīng)過程C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、轉(zhuǎn)移、脫羧和底物再生四個(gè)階段(圖22，C)。①羧化反應(yīng)在葉肉細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②轉(zhuǎn)移

C4酸通過胞間連絲移動(dòng)到BSC;③脫羧反應(yīng)

BSC中的C4酸通過脫羧釋放CO2，CO2由C3途徑同化；④底物再生脫羧形成的C3酸從BSC運(yùn)回葉肉細(xì)胞并再生出CO2受體PEP。C4植物葉的結(jié)構(gòu)以及C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)()內(nèi)為酶名；PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶當(dāng)前85頁，總共118頁。1.羧化階段

由PEPC催化葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO3-羧化，形成草酰乙酸（OAA）?？諝庵械腃O2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后先轉(zhuǎn)化為HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上

CO2+H2OCAHCO3-

+H+PEPC是胞質(zhì)酶，無加氧酶活性，因而羧化反應(yīng)不被氧抑制。當(dāng)前86頁，總共118頁。2.轉(zhuǎn)移階段：OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形 成天冬氨酸后轉(zhuǎn)移至BSC（維管束鞘細(xì)胞）(1)還原反應(yīng)將OAA還原為蘋果酸（Mal）。由NADP-蘋果酸脫氫酶催化，在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行。(2)轉(zhuǎn)氨作用由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，該反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。當(dāng)前87頁，總共118頁。3.脫羧階段：C4酸脫羧產(chǎn)生CO2,形成丙酮酸或丙氨酸根據(jù)植物所形成的初期C4二羧酸的種類以及脫羧部位、反應(yīng)參與的酶類，可把C4途徑分為三種亞類型(p77)：①依賴NADP的蘋果酸酶的蘋果酸型(NADP-ME型)；②依賴NAD的蘋果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。葉綠體線粒體

細(xì)胞質(zhì)

NADP-ME型初期產(chǎn)物為Mal，而NAD-ME型與PCK型初期產(chǎn)物為Asp。當(dāng)前88頁，總共118頁。4.底物再生階段C4二羧酸脫羧后形成的Pyr或丙氨酸運(yùn)回葉肉細(xì)胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體PEP。當(dāng)前89頁，總共118頁。(四)C４途徑的意義在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下，C４植物顯示出高的光合效率。

C4植物具較高光合速率的因素有：

C4植物的葉肉細(xì)胞中的PEPC對(duì)底物HCO－3的親和力極高，細(xì)胞中的HCO3－濃度一般不成為PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”濃縮CO2的機(jī)制，使得BSC中有高濃度的CO2，從而促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng)；高光強(qiáng)又可推動(dòng)電子傳遞與光合磷酸化，產(chǎn)生更多的同化力，鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對(duì)光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。當(dāng)前90頁，總共118頁。三、景天科酸代謝途徑(一)CAM在植物界的分布與特征

景天科等植物有一個(gè)很特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開放，固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸；白天氣孔關(guān)閉，有機(jī)酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM

(

Crassulaceanacidmetabolism)途徑景天科酸代謝途徑（1）

PEP羧化酶（2）蘋果酸脫氫酶（3）

NADP+—蘋果酸酶OOA當(dāng)前91頁，總共118頁。CAM植物與C4植物固定與還原CO2的途徑基本相同，二者的差別在于：C4植物是在同一時(shí)間(白天)和不同的空間(葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)完成CO2固定(C4途徑)和還原(C3途徑)兩個(gè)過程；而CAM植物則是在不同時(shí)間(黑夜和白天)和同一空間(葉肉細(xì)胞)完成上述兩個(gè)過程的。當(dāng)前92頁，總共118頁。劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹曇花當(dāng)前93頁，總共118頁。CAM植物-瓦松屬瓦松屬1當(dāng)前94頁，總共118頁。多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜當(dāng)前95頁，總共118頁。四、C３、C４、CAM植物的特性比較及鑒別(一)C3、C４、CAM植物的特性比較及鑒別

1.特性比較

C３植物，C４植物和CAM植物的光合作用與生理生態(tài)特性有較大的差異。當(dāng)前96頁，總共118頁。(二)C３植物和C４植物的光合特征CO2的受體:C３植物：RuBP；C４植物：PEP最初光合產(chǎn)物：C３植物：三磷酸甘油酸（PGA）；C４植物：草酰乙酸（OAA）催化羧化反應(yīng)的酶：C３植物：Rubisco；C４植物：PEPCC４植物具花環(huán)型結(jié)構(gòu)，C３植物無。C4植物具較高光合速率。不論是哪一種光合碳同化類型的植物，都具有C３途徑，這是光合碳代謝的基本途徑。C４途徑、CAM途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)C３途徑的補(bǔ)充。當(dāng)前97頁，總共118頁。光合作用的產(chǎn)物糖類（主要），蛋白質(zhì)，脂肪，有機(jī)酸（1）葉綠體中淀粉的合成DHAP+PGAldFBPF6PG6P(2)胞質(zhì)溶膠中蔗糖的合成

葉綠體中形成的磷酸丙糖，通過磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器運(yùn)送到胞質(zhì)溶膠，形成蔗糖。當(dāng)前98頁，總共118頁。光呼吸1920年瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對(duì)光合作用有抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburgeffect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故。光呼吸：植物的綠色細(xì)胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的反應(yīng)。(一)光呼吸的發(fā)現(xiàn)當(dāng)前99頁，總共118頁。光呼吸的本質(zhì)是Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。光呼吸由葉綠體、過氧化物酶和線粒體3種細(xì)胞器協(xié)同完成整個(gè)過程，產(chǎn)生多種2C的中間產(chǎn)物，所以也稱C2光呼吸碳氧循環(huán)，簡稱C2循環(huán)。當(dāng)前100頁，總共118頁。（三）光呼吸與“暗呼吸”的區(qū)別光呼吸需在光下進(jìn)行，而一般的呼吸作用，光下與暗中都能進(jìn)行，所以相對(duì)光呼吸而言，一般的呼吸作用被稱作“暗呼吸”。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。當(dāng)前101頁，總共118頁。影響光合作用的因素當(dāng)前102頁，總共118頁。(一)光照光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間，這些對(duì)光合作用都有深刻的影響。當(dāng)前103頁，總共118頁。拍攝氣孔開啟的裝置和實(shí)例光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)當(dāng)前104頁，總共118頁。1.光強(qiáng)圖26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖26中的OD為呼吸速率)。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。圖26光強(qiáng)-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強(qiáng)-光合曲線

當(dāng)前105頁，總共118頁。在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。圖26光強(qiáng)-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段當(dāng)前106頁，總共118頁。2.光質(zhì)

在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值?？梢姡夂献饔玫淖饔霉庾V與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。圖28不同光波下光合速率實(shí)線為26種草本植物的平均值；虛線為7種木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合當(dāng)前107頁，總共118頁。3.光照時(shí)間對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。

一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖29)。當(dāng)前108頁，總共118頁。光照小結(jié)光強(qiáng)光補(bǔ)償點(diǎn)－當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零時(shí)的光強(qiáng)。

光飽和點(diǎn)－開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)。C4植物＞C3植物光抑制－當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低的現(xiàn)象。光質(zhì)光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在600～680nm