第九章植物的成花生理

春化作用（感受低溫部位）；光周期現(xiàn)象與光周期誘導(dǎo)；光周期誘導(dǎo)機(jī)理（臨界日長與臨界暗期、光暗周期的感受與刺激的傳遞；）；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。成花生理—學(xué)習(xí)重點(diǎn)當(dāng)前1頁，總共64頁。幼年期→花熟狀態(tài)→開花→生殖生長

開花之前所必須達(dá)到一生理狀態(tài)花熟狀態(tài)(ripenesstoflowerstate)花熟狀態(tài)→→花→成花誘導(dǎo)

成花啟動

花發(fā)育低溫光照條件適宜環(huán)境引言當(dāng)前2頁，總共64頁。成花誘導(dǎo)：經(jīng)某種信號誘導(dǎo)，啟動特異基因表達(dá)，植物改變發(fā)育進(jìn)程。成花啟動：分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的過程?；òl(fā)育：花器官的形成和生長。植物的開花可分為三個順序過程：當(dāng)前3頁，總共64頁。一、春化作用的概念

二、植物通過春化的條件

三、春化作用的機(jī)理

四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用第一節(jié)春化作用vernalization當(dāng)前4頁，總共64頁。低溫促進(jìn)植物開花的作用春化作用春化的主導(dǎo)條件低溫根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念當(dāng)前5頁，總共64頁。擬南芥白菜、蘿卜、胡蘿卜天仙子小麥當(dāng)前6頁，總共64頁。低溫是進(jìn)行春化作用的主要條件對大多數(shù)植物來說，1～２℃為最有效的春化溫度去春化作用或春化解除作用/再春化在春化過程完成之前，如果把春化植物再放加到25℃～40℃高溫下，則低溫的效果減弱甚至消失的現(xiàn)象。去春化的植物返回到低溫下，可重新繼續(xù)春化，稱再春化二、植物通過春化的條件當(dāng)前7頁，總共64頁。2.低溫處理持續(xù)的時間低溫處理的持續(xù)時間，一般需要1-3個月3.足夠水分，氧氣和作為呼吸底物的糖類圖８-2春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響二、植物通過春化的條件（續(xù)）當(dāng)前8頁，總共64頁。春化持續(xù)的時間對去春化效果的影響當(dāng)前9頁，總共64頁。1.春化刺激的感受和傳遞

2.春化的生理生化的基礎(chǔ)

3.春化作用與春化素，赤霉素

及其他生長物質(zhì)的關(guān)系三、春化作用的機(jī)理：當(dāng)前10頁，總共64頁。感受春化作用的部位感受春化作用的時期從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長任何時期。只發(fā)生在能夠分裂的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長點(diǎn)或正在分生的組織。通過細(xì)胞分裂傳遞：春化芽/未春化植株通過特殊物質(zhì)的傳遞：春化枝條或葉片/未春化植株春化效應(yīng)的傳遞嫁接試驗－相反結(jié)果1.春化刺激的感受和傳遞當(dāng)前11頁，總共64頁。呼吸速率增強(qiáng)核酸代謝加速蛋白質(zhì)代謝GA含量增加2.春化的生理生化的基礎(chǔ)當(dāng)前12頁，總共64頁。低溫和赤霉素對煙草開花的效應(yīng)德國學(xué)者M(jìn)elchers將其命名為春化素(Vernalin)嫁接試驗說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激物，傳遞到未春化的植物而引起開花。GA可代替低溫和長日照。GA是低溫春化過程中形成的一種開花刺激物。赤霉素對需低溫胡蘿卜開花的影響CKGA冷處理LDSD-LD低溫-LDGA-LD左：對照；

中：未冷處理，每天施用10μgGA；右：冷處理8周。

3.春化作用與春化素，赤霉素及其他生長物質(zhì)的關(guān)系當(dāng)前13頁，總共64頁。（1)冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂芽，都含與玉米赤霉烯酮相似的物質(zhì)。（2)隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之增加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時又逐漸消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的時期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨西哥麥，結(jié)果可提前5天抽穗。（4)用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生長錐在細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似。玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)當(dāng)前14頁，總共64頁。低溫前體A→→中間產(chǎn)物B→→最終產(chǎn)物CI↓Ⅱ↓Ⅲ（較高溫）（完成春化）（解除春化）（2)

植物春化中核酸代謝起著重要作用，某些基因啟動表達(dá)，一些特定的mRNA得以產(chǎn)生，形成相應(yīng)的春化特異性蛋白，最終完成春化必需的代謝過程。（1)梅爾徹斯（Melchers）和蘭（Land）由兩個階段組成4、春化作用的假說當(dāng)前15頁，總共64頁。1.春化處理2.調(diào)種引種3.控制花期悶麥法：把濕潤的種子悶在罐里放冷處40~50天，南北方地區(qū)之間引種低溫處理促進(jìn)開花，如香石竹四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用當(dāng)前16頁，總共64頁。一、發(fā)現(xiàn)和類型

二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

三、光敏素在成光誘導(dǎo)中的作用第二節(jié)光周期現(xiàn)象photoperiodism當(dāng)前17頁，總共64頁。1.發(fā)現(xiàn)

自然界晝夜的光暗交替稱光周期植物必須經(jīng)過一定時間的晝夜長度后才能開花，否則，一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)象。SDP一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型：當(dāng)前18頁，總共64頁。(1)短日植物(short-dayplant，SDP)指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。ShortDayChrysanthemumMC

對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。2.植物的光周期反應(yīng)類型當(dāng)前19頁，總共64頁。指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。SpinachlongdayplantMC

延長光照可促進(jìn)和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。(2)長日植物(long-dayplant，LDP)當(dāng)前20頁，總共64頁。指在任何日照條件下都能開花的植物。黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等DayNeutralBuckwheatMC(3)日中性植物（day-neutralplant,DNP)當(dāng)前21頁，總共64頁。6121824每天光期長度（h）短日植物蒼耳長日植物天仙子日中性植物臨界日長相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)6121824每天光期長度（h）6121824每天光期長度（h）臨界日長三種主要光周期反應(yīng)類型當(dāng)前22頁，總共64頁。中等日照(開花)，較長或較短均保持營養(yǎng)生長，如甘蔗要求11.512.5小時日照。需要先長（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花）雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。(5)長－短日植物（long-shortdayplant）(4)中日照植物（intermediate-daylengthplant）當(dāng)前23頁，總共64頁。需要先短（花誘導(dǎo)）后長的日照型（花器官）雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等(7)兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。(6)短－長日植物（short-longdayplant）當(dāng)前24頁，總共64頁。（使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開花的最長日照長度，稱為臨界日長（criticaldaylength）。長日植物：天仙子>10h2~3d毒麥>11h1d菠菜>13h1d白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d高涼菜<12h2d蒼耳<15.5h1d大豆（北京）<15h2~3d臨界日長當(dāng)前25頁，總共64頁。1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（MarylandMammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題：當(dāng)前26頁，總共64頁。1.光周期誘導(dǎo)

2.光周期中光期與暗期的重要性

3.光周期刺激的感受和傳遞4.成花刺激物5.植物營養(yǎng)和成花二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

Mechanismofphotoperiodicinduction當(dāng)前27頁，總共64頁。植物在達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)。植物在花原基形成之前的一段時間內(nèi)需滿足一定的適合光周期條件，以后在任何日長度下都可開花的現(xiàn)象。1.光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。當(dāng)前28頁，總共64頁。臨界暗期（夜長）在光暗交替中，長日植物能開花的最大暗期長度或指短日植物能開花的最小暗期長度。2.光周期中光期與暗期的重要性當(dāng)前29頁，總共64頁。光暗短日植物長日植物開花營養(yǎng)狀態(tài)開花開花開花開花開花營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)(1)暗期長度是植物成花的決定因素光期和暗期對開花的影響當(dāng)前30頁，總共64頁。SDPLDP暗中斷試驗當(dāng)前31頁，總共64頁。暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時間長短短時間、低強(qiáng)度光有效，是光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。一般植物對接近暗期中間的光間斷最敏感，如短日植物蒼耳在16h長暗期中，在暗期開始后的8h進(jìn)行閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時間長短，也與植物種類有關(guān)。紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。暗期的重要性當(dāng)前32頁，總共64頁。當(dāng)前33頁，總共64頁。光期長度對是否開花沒有決定性的作用，但有量上的影響。光期長度決定花原基的數(shù)量，但不成正比關(guān)系。（2）光期的作用當(dāng)前34頁，總共64頁。(1)感受部位感受光周期部位→葉片信息或物質(zhì)傳遞形成花的部位→莖端分生組織莖端成花蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺激物為成花素(florigen)。SDLDSDP3.光周期刺激的感受和傳遞當(dāng)前35頁，總共64頁。葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響當(dāng)前36頁，總共64頁。長日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。A。在不同種植物之間傳遞。不同光周期類型的植物嫁接后，只要接受適宜的光同期誘導(dǎo)，都能相互影響而開花。蒼耳（2)嫁接實驗－開花刺激物質(zhì)可傳遞當(dāng)前37頁，總共64頁。成花素假說：感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；(2)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長點(diǎn)引起各種變化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。4.成花刺激物性質(zhì)當(dāng)前38頁，總共64頁。G.Klebs通過大量試驗證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論要點(diǎn)：

開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實驗證據(jù)：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過多，延遲開花。5.植物營養(yǎng)與開花碳氮比假說—Krebs當(dāng)前39頁，總共64頁。短日植物要求Pfr/Pr的值低，長日植物要求Pfr/Pr的值高，在光期結(jié)束時，光敏素的絕大部分呈Pfr型，因此，Pfr/Pr的值降低到一定水平就導(dǎo)致短日植物開花刺激物形成而促進(jìn)開花。暗期為紅光或白光間斷時，由于提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進(jìn)長日植物開花。6.光敏色素與成花誘導(dǎo)當(dāng)前40頁，總共64頁。當(dāng)前41頁，總共64頁。許多要求低溫春化的植物屬于長日照植物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。春化與光周期的效應(yīng)有時可相互代替或相互影響。如低溫代替光周期：春化期延長，能在短日照下開花。許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子。－－－春化只是對開花起誘導(dǎo)作用。春化作用與光周期當(dāng)前42頁，總共64頁。1.植物的地理分布和引種載培

2.調(diào)節(jié)花期

3.加速良種繁育三、光調(diào)期理論的應(yīng)用當(dāng)前43頁，總共64頁。緯度愈高的地區(qū)(北方)，夏季晝長，夜愈短；春分夏至秋分日長夜長冬至冬至南某地北南SDP北南LDP北日長，短日長，長開花遲開花遲開花早開花早北半球不同的緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化當(dāng)前44頁，總共64頁。短日水稻北種南引晚熟品種短日水稻南種北引早熟品種植物類型引種方向開花期生育期生產(chǎn)上選用品種LDP南種北移早短晚熟品種北種南移遲長早熟品種SDP南種北移遲長早熟品種北種南移早短晚熟品種1.植物的地理分布和引種載培當(dāng)前45頁，總共64頁。菊花用縮短日照來提前開花3.控制花期縮短育種年限異地種植短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。具優(yōu)良性狀的作物品種間有時花期不遇。調(diào)節(jié)光周期，使提早或推遲開花，雜交授粉，培養(yǎng)新品種。4.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長以收獲營養(yǎng)器管為目的的短日植物南麻北種2.育種（1)人工調(diào)節(jié)花期（2）加速良種繁育當(dāng)前46頁，總共64頁。一、花芽分化

二、性別分化

三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控第三節(jié)花器官形成和性別表現(xiàn)當(dāng)前47頁，總共64頁?；ㄑ糠只址Q花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化與成熟的全過程。1.形態(tài)變化

2.生理生長變化

3.影響花芽分化的因素成花決定態(tài)植物感受外界信號（低溫和光周期）并產(chǎn)生成花刺激物,被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)一、花芽分化當(dāng)前48頁，總共64頁。分化葉原基的生長點(diǎn)開始形成花原基1.形態(tài)變化當(dāng)前49頁，總共64頁。生長錐由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的形態(tài)變化過程。首先是生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移，形成一朵朵小花。蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長錐的變化當(dāng)前50頁，總共64頁。生長點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。2.生理生化變化當(dāng)前51頁，總共64頁。(1)內(nèi)因

營養(yǎng)狀況

激素平衡

(2)外因

①光照

②溫度

③水分

④物質(zhì)營養(yǎng)3.影響花芽分化的因素當(dāng)前52頁，總共64頁。營養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。C/N（碳水化合物/含氮化合物）比：高則開花，低則延遲或不開花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也與花芽分化有關(guān)。激素平衡GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促進(jìn)花芽分化。當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低時，有利于花芽分化。營養(yǎng)缺乏時，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。內(nèi)因當(dāng)前53頁，總共64頁。在植物花芽分化期間，光照時間長，光強(qiáng)大，有機(jī)物合成多則有利于開花。果樹的修剪就是通過調(diào)節(jié)光照而有利于花芽分化。一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，花芽分化加快。溫度主要影響光合、呼吸和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)冗^程間接影響花芽分化。②溫度：③水分：④物質(zhì)營養(yǎng)N過多、過少都不利于花芽分化,P促進(jìn)花芽分化外因①光照：當(dāng)前54頁，總共64頁。雌雄同花

雌雄同株異花

雌雄異株1．植物性別表現(xiàn)類型雌株銀杏雌雄個體的生理差異呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。二、性別分化(sexdifferentiation)當(dāng)前55頁，總共64頁。（1）遺傳控制 （2）年齡（3）環(huán)境條件光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。（4）植物激素與性別表達(dá)2.性別分化的調(diào)控當(dāng)前56頁，總共64頁。植物經(jīng)過適當(dāng)?shù)墓庵芷谡T導(dǎo)后都能開花，但出現(xiàn)雌，雄花的數(shù)量受光周期誘導(dǎo)后的光周期情況的影響。如果光周期誘導(dǎo)后繼續(xù)處于誘導(dǎo)的光周期下，雌花就多，誘導(dǎo)后處于非誘導(dǎo)光周期下，雄花就多。溫度，水肥條件植物激素GA能促進(jìn)雄花的分化，而IAA、乙烯、CTK促進(jìn)雌花分化。N多，水足有利于雌花分化光周期當(dāng)前57頁，總共64頁。Coen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱為“ABC”模型假說。認(rèn)為典型的花器官具有4輪基本結(jié)構(gòu)。BAC花萼花瓣雄蕊心皮花器官發(fā)育的ABC模型

三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控：當(dāng)前58頁，總共64頁。雄蕊心皮花瓣花萼開花的“ABC”模型當(dāng)前59頁，總共64頁。雄蕊心皮花瓣花萼花萼花萼心皮心皮心皮心皮雄蕊雄蕊花萼花萼花瓣花瓣開花的“ABC”模型當(dāng)前60頁，總共64頁。B需要春化的植物在經(jīng)春化處理后（）A.一定