-植物同化物的運輸與分配課件

第六章

植物同化物的運輸與分配第一節(jié)同化物的運輸與分配概述第二節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C制第三節(jié)同化物的分配與調(diào)控第一節(jié)

同化物運輸與分配概況一、同化物運輸?shù)耐緩蕉?、同化物運輸?shù)姆较蛉?、同化物運輸?shù)男问剿?、同化物運輸?shù)亩攘?/p>

短距離運輸——指細胞內(nèi)與細胞器之間的運輸。

長距離運輸——同化物在器官之間通過韌皮部進行的運輸

一、同化物運輸?shù)耐緩酵镞\輸?shù)耐緩剑洪L距離運輸和短距離運輸2.胞間運輸(1)共質(zhì)體運輸主要通過胞間連絲。如無機離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等；(2)質(zhì)外體運輸自由擴散的被動過程，速度很快；(3)替代運輸物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進行的運輸形式。（二）

長距離運輸

環(huán)割實驗：有機物質(zhì)的長距離運輸通過韌皮部。

環(huán)割的利用：（1）增加花芽分化和座果率;（2）促進生根：高空壓條時進行環(huán)割可使養(yǎng)分在切口處集中，有利于發(fā)根。二、同化物運輸?shù)姆较蜻\輸?shù)姆较颍弘p向運輸，但以縱向運輸為主。由源到庫。同位素標記三、

同化物運輸?shù)男问?/p>

蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法：

三、

同化物運輸?shù)男问?/p>

蔗糖占篩管汁液干重的73％以上，是有機物質(zhì)的主要運輸形式。

優(yōu)點：①穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃時，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃時溶解487g；③運輸速率快。

篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機酸、多種礦質(zhì)元素（K+最多,P其次）等。

少數(shù)植物的韌皮部汁液中還含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等。

有些植物含有山梨醇、甘露醇。比集運量(SMT)：有機物質(zhì)在單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積運輸?shù)臄?shù)量。也稱比集轉(zhuǎn)運速率(SMTR)，單位：g·cm-2·h-1。SMT=單位時間內(nèi)轉(zhuǎn)運物質(zhì)的量(g.h-1)韌皮部或篩管的橫截面積(cm2)=V?CV:流速(cm.h-1);C:濃度(g.cm-3)第二節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C制一同化物在源端的裝載二同化物在庫端的卸出三同化物在韌皮部的運輸機制一、同化物在源端的裝載

韌皮部裝載：是指在源端的同化物從合成部位運入韌皮部篩管的過程。

篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個功能單位，稱為篩管分子-伴胞復(fù)合體。SE-CC一、同化物在源端的裝載

韌皮部裝載：是指在源端同化物從合成部位運入韌皮部篩管的過程。

裝載是一個高流速、逆濃度梯度進行的主動分泌過程，受載體調(diào)節(jié)。（1）為主動過程，需能量供應(yīng)（2）對被裝載物質(zhì)有選擇性（3）具有飽和效應(yīng)，有載體的參與依據(jù)：

裝載途徑一是共質(zhì)體途徑，同化物通過胞間連絲進入伴胞，最后進入篩管；

二是質(zhì)外體途徑，同化物由葉肉細胞，先進入質(zhì)外體，然后逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管分子，即“共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體”途徑。（一）通過質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載1韌皮部的裝載存在質(zhì)外體途徑（證據(jù)）（1）質(zhì)外體中存在被運輸?shù)奶牵?）質(zhì)外體的糖可以進入篩管分子（3）跨膜運輸?shù)囊种谱饔?1)許多植物葉片SE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細胞間有緊密的胞間連絲連接；(2)一些植物同化物韌皮部運輸對質(zhì)外體運輸抑制劑PCMBS不敏感；(3)不能跨過膜的熒光染料注入葉肉細胞,一段時間后在維管束鞘細胞和小葉脈中可檢測到這些染料的存在;且不被PCMBS抑制。共質(zhì)體裝載途徑的證據(jù)（二）通過共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載二、同化物在庫端的卸出

韌皮部卸出：指同化物從SE-CC復(fù)合體運出并進入庫細胞的過程。2、質(zhì)外體途徑：篩管中的糖分轉(zhuǎn)運到質(zhì)外體，由庫細胞上存在的載體轉(zhuǎn)運到庫中。通常發(fā)生于貯藏器官（果實、貯藏根莖等）

（一）卸出途徑1、共質(zhì)體途徑：蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度，從SE-CC復(fù)合體釋放到庫細胞。通常發(fā)生于正在生長的營養(yǎng)器官（幼葉、根、莖尖等）卸出比裝載復(fù)雜三、同化物在韌皮部的運輸機制

（一）

壓力流動學(xué)說德國植物學(xué)家明希（E.Münch）于1930年提出的:

同化物在SE－CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由源庫兩端的壓力勢差而引起。

加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)A、B兩水槽中各有一個裝有半透膜的滲透壓計，水可以自由出入，溶質(zhì)則不能透過。這一學(xué)說可用一個壓力流動模型來解釋壓力流動學(xué)說示意圖滲透勢升高壓力流動學(xué)說1同化物在篩管內(nèi)運輸是由源、庫兩側(cè)篩管分子-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力勢梯度所驅(qū)動的。2壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向篩管分子-伴胞復(fù)合體進行裝載，庫端同化物不斷從篩管分子-伴胞復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。3只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。壓力流動學(xué)說的有關(guān)證據(jù)：（1）韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹干距地面高度的增加而增加（與有機物向下運輸相一致）；（2）秋天落葉后，濃度差消失，有機物運輸停止；（3）蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。第三節(jié)同化物的分配與調(diào)控一、植物的庫源關(guān)系二、同化物的分配規(guī)律三、同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系四、同化物的運輸與分配的調(diào)控1.代謝源：指能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)的胚乳或子葉，一些塊根、塊莖、種子等。2.代謝庫：指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。如植物的幼葉、根、莖、花、果實、發(fā)育的種子等。3.源-庫單位：相應(yīng)的源與相應(yīng)的庫，以及二者之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)構(gòu)成一個源-庫單位。一、

植物的源庫關(guān)系庫器官的類型使用庫

—是指大部分輸入的同化物被用于生長的組織

可以分為使用庫和儲藏庫如生長中的根尖和幼葉，韌皮部與周圍細胞有較多的胞間連絲，韌皮部的卸出通常采用共質(zhì)體的途徑。儲藏庫—指大部分輸入的同化物用于儲藏的組織和器官，如果實、塊莖、塊根等。源-庫關(guān)系兩者相互依賴，相互制約

1）源是庫的供應(yīng)者，庫依賴于源，源為庫提供光合產(chǎn)物，源同化物輸出能力大小決定庫的大小。

2）庫對源具有調(diào)節(jié)作用，庫容量的大小直接影響源的生產(chǎn)能力和輸出能力。

3）源與庫相互協(xié)調(diào)，才能有利于兩者的發(fā)展。源與庫關(guān)系的類型1．源限制型特點—源小而庫大;限制因素—源的供應(yīng)能力；表現(xiàn)—葉片早衰、花果脫落、結(jié)實率低、空殼率高2．庫限制型特點—庫小源大；限制因素—庫的接納能力；表現(xiàn)—結(jié)實率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高3．源庫互作型特點—產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當，容易獲得較高的產(chǎn)量。二、

同化物的分配規(guī)律1．優(yōu)先供應(yīng)生長中心

生長快、代謝旺盛的部位或器官。如禾谷類分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉；抽穗期的穗子，都是當時的生長中心；2．就近供應(yīng)，同側(cè)運輸首先分配給距離近的生長中心，且以同側(cè)分配為主，很少橫向運輸；3．功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系4．同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用葉片衰老時分解產(chǎn)生的小分子物質(zhì)或無機離子可被再分配、再利用。三、同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系

決定同化物分配的因素：源的供應(yīng)能力、庫的競爭能力、輸導(dǎo)組織運輸能力供應(yīng)能力源制造的同化物越多，外運潛力越大。

競爭能力生長速度快、代謝旺盛的部位，對養(yǎng)分競爭的能力強，得到的同化物則多。

運輸能力源、庫之間聯(lián)系直接、暢通，且距離又近，則庫得到的同化物就多。四、同化物運輸和分配的調(diào)控1.代謝調(diào)節(jié)（1）蔗糖濃度高于某一閾值時，速率增加；低于某閾值，速率降低（2）能量代謝與呼吸強度的變化相似。ATP的作用：a-作為直接動力；b-提高膜透性2.激素調(diào)節(jié)植物激素可以調(diào)節(jié)同化物的運輸和分配，且有累加效應(yīng)。如在棉花開花時用GA點涂花朵，可增加產(chǎn)量。3.基因表達調(diào)節(jié)（二）

影響同化物運輸與分配的外部因素1.溫度運輸速率：在20℃～30℃時最快。

低溫（1）呼吸速率低，能量供應(yīng)減少；（2）提高篩管內(nèi)含物的粘度。高溫（1）篩板出現(xiàn)胼胝質(zhì)；（2）呼吸作用強，消耗物質(zhì)增多；（3）酶鈍化或破壞。

運輸方向：土溫>氣溫，同化物向根部分配的比例增大；氣溫>土溫時，光合產(chǎn)物向頂部分配較多。

晝夜溫差：晝夜溫差大，夜間呼吸消耗少，穗粒重增大。(我國北方小麥產(chǎn)量高于南方)2.光照

光照通過光合作用影響同化物的運輸與分配。

功能葉白天的輸出率高于夜間；3.水分

水是光合作用的原料，又是光合作用的介質(zhì)。

水分脅迫降低光合速率，影響同化物向外輸出，導(dǎo)致下部葉片與根系早衰；4.礦質(zhì)元素：主要是N、P、K