卵裂優(yōu)秀公開課件

第六章卵裂1.卵裂概述2.卵裂的方式3.卵裂的機(jī)制受精卵經(jīng)過一系列的細(xì)胞分裂將體積極大的卵子細(xì)胞質(zhì)分割成許多較小的、有核的細(xì)胞，形成一個(gè)多細(xì)胞生物體的過程稱為卵裂（cleavage）。處于卵裂期的細(xì)胞叫做卵裂球（blastomere）。不同卵裂球之間已經(jīng)開始產(chǎn)生差異，并最終發(fā)育成不同類型的細(xì)胞。1.卵裂概述小鼠桑椹胚的壓縮現(xiàn)象8細(xì)胞時(shí)期，小鼠細(xì)胞表面光滑，微絨毛均勻分布，壓縮后微絨毛僅分布于細(xì)胞的外表面，細(xì)胞之間的聯(lián)系加強(qiáng)了。小鼠胚胎卵裂過程中的極化現(xiàn)象。對(duì)大多數(shù)物種而言（尤其是無脊椎動(dòng)物），細(xì)胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本儲(chǔ)存在卵母細(xì)胞中的蛋白質(zhì)和mRNA控制的。通過有絲分裂分配到各卵裂球中的合子基因組，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化學(xué)物質(zhì)抑制轉(zhuǎn)錄，早期胚胎也能正常發(fā)育。卵裂時(shí)，細(xì)胞質(zhì)體積并沒有增加，合子細(xì)胞質(zhì)不斷地被二等分分到越來越小的細(xì)胞中。細(xì)胞在兩次分裂之間沒有生長(zhǎng)期，卵裂期細(xì)胞核以極高的速度分裂，直到原腸后期細(xì)胞分裂速度才顯著放慢。蛙胚早期發(fā)育的卵裂速度在多數(shù)生物的胚胎中，核質(zhì)比值的成倍增加是決定某些基因定時(shí)開始轉(zhuǎn)錄的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因組才開始轉(zhuǎn)錄（中期囊胚轉(zhuǎn)換）。胚胎細(xì)胞中染色質(zhì)含量愈高，這種轉(zhuǎn)化（合子型基因的打開）發(fā)生愈早。如果核內(nèi)染色質(zhì)是正常情況的2倍，這種轉(zhuǎn)化將提前一個(gè)周期發(fā)生。因此新合成的染色質(zhì)能感受卵內(nèi)一些因子的量的變化。動(dòng)物細(xì)胞的卵裂平面是主要由星體而不是由紡錘體決定的。

中心體行為的差異造成不同的細(xì)胞具有不同的卵裂平面

細(xì)胞壓縮決定囊胚腔的大小小鼠胚胎上胚層細(xì)胞的程序性死亡導(dǎo)致囊胚腔的形成。蛙囊胚腔內(nèi)體液的積累與離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。隨著囊胚腔內(nèi)離濃度的增加，水分就通過滲透作用進(jìn)入進(jìn)入囊胚腔內(nèi)。囊胚腔內(nèi)液體的積累對(duì)囊胚腔壁造成一個(gè)向外的力壓力，這種靜水壓是參與形成和維持囊胚為球形的一個(gè)重要作用力。2.卵裂的方式卵裂的方式是一個(gè)受遺傳控制的過程，主要由兩個(gè)因素決定：1.卵質(zhì)中卵黃的含量及其在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的分布決定卵裂發(fā)生的部位及卵裂球的相對(duì)大小。2.卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些因子一、完全卵裂1.輻射式卵裂的基本特征：1）每個(gè)卵裂球的有絲分裂器與卵軸垂直或平行。2）卵裂溝將卵裂球分成對(duì)稱的兩半。海鞘的輻射式卵裂海膽的輻射式卵裂海膽第四次分裂卵裂球的形成海膽的早期囊胚和晚期囊胚蛙卵的第二次卵裂（4細(xì)胞）蛙卵的第4次卵裂（16細(xì)胞）2.螺旋式卵裂

環(huán)節(jié)動(dòng)物、渦蟲綱動(dòng)物、紐形動(dòng)物門動(dòng)物以及除頭足綱外的所有軟體動(dòng)物的卵裂是螺旋式卵裂。螺旋式的特征：1）卵裂的方向與卵軸成斜角，2）細(xì)胞之間采用熱力學(xué)上最穩(wěn)定的方式堆疊，細(xì)胞間接觸的面積更大，3）只經(jīng)過較少次數(shù)的卵裂就開始了原腸形成。螺旋式卵裂示意圖蝸牛的螺旋式卵裂

A8細(xì)胞期，B第四次卵裂中期軟體動(dòng)物Trochus的螺旋式卵裂蝸牛的左旋和右旋螺旋式卵裂3.兩側(cè)對(duì)稱式卵裂

兩側(cè)對(duì)稱式卵裂主要發(fā)現(xiàn)于水螅中，其主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一對(duì)稱面，它將胚胎劃分為左右成鏡像對(duì)稱的兩部分。第二次卵裂也是經(jīng)裂，但不通過卵子的中心。第三次卵裂是緯裂，生成一層動(dòng)物極卵裂球和一層植物極卵裂球。第四次卵裂是不規(guī)則的，第五次卵裂形成一個(gè)小的囊胚。水螅的兩側(cè)對(duì)稱式卵裂A未分裂的受精卵中各種細(xì)胞質(zhì)的分布；B8細(xì)胞期的胚胎；C、D從植物極方向觀察的囊胚4.旋轉(zhuǎn)式卵裂

哺乳動(dòng)物的卵裂方式屬于旋轉(zhuǎn)式卵裂，其特征包括：1.卵裂速度緩慢；2.第1次為經(jīng)裂，其后的2個(gè)卵裂球各采用不同的卵裂方式，一個(gè)是經(jīng)裂，一個(gè)是緯裂；這種卵裂的方式稱為交替旋轉(zhuǎn)對(duì)稱式卵裂。棘皮動(dòng)物（左）和哺乳動(dòng)物（右）第一次和第二次卵裂方式的比較3.早期卵裂不同步，因此哺乳動(dòng)物的胚胎常常含有奇數(shù)個(gè)細(xì)胞。4.基因組在卵裂的早期就被激活并表達(dá)出進(jìn)行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2細(xì)胞期就發(fā)生了從母性控制到合子控制的轉(zhuǎn)換，在兔子的胚胎中，這個(gè)轉(zhuǎn)換發(fā)生在8細(xì)胞期。哺乳動(dòng)物的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中哺乳動(dòng)物另外右一個(gè)重要的特征是有胚胎的壓縮（compaction）現(xiàn)象。處于8細(xì)胞期的胚胎是一個(gè)松散的結(jié)構(gòu)，各個(gè)卵裂球之間右許多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之間的接觸面積達(dá)到最大，形成一個(gè)緊密的細(xì)胞球。細(xì)胞球外層細(xì)胞之間有緊密連接，可將球內(nèi)部的細(xì)胞與外環(huán)境隔絕，起穩(wěn)定細(xì)胞球的作用。球體的內(nèi)部細(xì)胞之間有間隙連接（gapjunction）相連，可以交換小分子和離子。未壓縮的和壓縮的8細(xì)胞小鼠胚胎的比較哺乳動(dòng)物受精卵在體外進(jìn)行的卵裂

A－B－C2，4，8細(xì)胞期；D壓縮的8細(xì)胞期；E16細(xì)胞桑椹胚；F32細(xì)胞囊胚期壓縮（campaction）為哺乳動(dòng)物發(fā)育中第一次分化（滋養(yǎng)層與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的分離）的外部條件。相鄰細(xì)胞表面之間的相互作用是導(dǎo)致胚胎壓縮的原因。有些專一性的細(xì)胞表面分子在胚胎壓縮過程中扮演著重要的角色。其中，在2細(xì)胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接觸的表面上?？笶-cadherin的抗體能使桑椹胚細(xì)胞散開，該糖蛋白的糖鏈部分是發(fā)揮功能所必需的?？笶-cadherin的抗體能夠阻止胚胎壓縮現(xiàn)象的發(fā)生內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的產(chǎn)生是哺乳動(dòng)物早期發(fā)育的關(guān)鍵步驟之一。通過對(duì)活體胚胎的觀察研究，發(fā)現(xiàn)這種重要決定作用僅僅依賴于細(xì)胞于某一正確時(shí)間出現(xiàn)在某一正確的位置。壓縮后位于外層的細(xì)胞將形成滋養(yǎng)層細(xì)胞，而內(nèi)部的細(xì)胞將發(fā)育成胚胎。一個(gè)細(xì)胞是否成為胚胎或滋養(yǎng)層細(xì)胞，完全取決于壓縮作用后細(xì)胞所處的位置是位于外周還是內(nèi)部。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中的每個(gè)分裂球均能產(chǎn)生身體中任何細(xì)胞類型。當(dāng)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞被分離，并在一定條件下生長(zhǎng)時(shí)，它們會(huì)在培養(yǎng)過程中保持為分化的特征，并可持續(xù)不斷地分裂，這些細(xì)胞被稱為胚胎干細(xì)胞（embryostemcell）。利用胚胎干細(xì)胞進(jìn)行基因敲除（geneknock-out）和構(gòu)建轉(zhuǎn)基因動(dòng)物已經(jīng)成為一種非常重要的、用于研究哺乳動(dòng)物發(fā)育過程中基因功能的手段。

Makingaknockoutmouse:Stage1,creatingstemcellswithaninterruptedgene.Stage2,placingtheinterruptedgeneintheanimal.人類同卵雙胞胎的形成與胚胎外膜相關(guān)的時(shí)序示意圖。A，滋養(yǎng)層形成之前；B，滋養(yǎng)層形成之后，羊膜形成之前；C，羊膜形成之后。5.盤狀卵裂魚類的多卵黃卵的發(fā)育與鳥類相似，細(xì)胞分裂僅僅在動(dòng)物極胚盤中發(fā)生。早期卵裂伴隨著高度重復(fù)的經(jīng)裂－緯裂模式，分裂速度很快。最初的幾次分裂同步發(fā)生，形成一堆屹立在卵細(xì)胞動(dòng)物極的細(xì)胞。約從第10次分裂開始，中期囊胚進(jìn)入由母型調(diào)控向合子型調(diào)控的過渡期。斑馬魚的盤狀卵裂過程斑馬魚囊胚細(xì)胞的命運(yùn)圖6.表面卵裂昆蟲受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黃位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外圍卵質(zhì)中。表面卵裂的特征是，直到核已經(jīng)分裂，細(xì)胞還不能形成。合子型的核于卵的中央部分進(jìn)行多次的有絲分裂，形成多達(dá)256各細(xì)胞核。然后細(xì)胞核遷移至卵的四周，這時(shí)的胚胎稱為合胞體層（syncytialblastoderm），意指所有的細(xì)胞核都位于同一細(xì)胞質(zhì)中。果蠅胚胎的表面卵裂遷移到受精卵后極的核迅速由新形成的膜所包圍，形成極細(xì)胞，將來發(fā)育為成體的生殖細(xì)胞。昆蟲卵發(fā)育的最早事件