第三講細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

一、靜息電位及其產(chǎn)生機制二、動作電位及其產(chǎn)生機制三、動作電位的引起和傳導(dǎo)四、組織細(xì)胞的興奮和興奮性第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象2023/4/91中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是1頁\一共有75頁\編輯于星期四

人們對生物電現(xiàn)象的了解可以追溯到很久以前，對生物電現(xiàn)象的研究，促進了人們對電學(xué)等物理知識的了解，并促進了電測量儀器的不斷發(fā)展，而這些物理科學(xué)與技術(shù)的進步也使生物電研究不斷深入。2023/4/92中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是2頁\一共有75頁\編輯于星期四生物電的存在2023/4/93中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是3頁\一共有75頁\編輯于星期四

細(xì)胞的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，即安靜時的靜息電位和可興奮細(xì)胞受刺激時產(chǎn)生的電位變化（包括局部電位和動作電位）。2023/4/94中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是4頁\一共有75頁\編輯于星期四

第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象PS：請理解這張圖，并記住這里的“RP”跟人品沒有關(guān)系一、靜息電位及其產(chǎn)生機制2023/4/95中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是5頁\一共有75頁\編輯于星期四靜息電位產(chǎn)生的機制中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-20132023/4/96現(xiàn)在是6頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/97中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是7頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/98中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是8頁\一共有75頁\編輯于星期四實驗證明靜息電位取決于鉀的平衡電位2023/4/99中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是9頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/910中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是10頁\一共有75頁\編輯于星期四

鈉鉀泵的活動維持了安靜時細(xì)胞內(nèi)外的離子平衡。2023/4/911現(xiàn)在是11頁\一共有75頁\編輯于星期四

總結(jié)以上靜息電位的形成機制，可將影響靜息電位水平的因素歸納為以下三點：

①膜外K＋濃度與膜內(nèi)K＋濃度的差值決定EK，因而細(xì)胞外K＋濃度的改變會顯著影響靜息電位②膜對K＋和Na＋的相對通透性可影響靜息電位的大?、垅c-鉀泵活動的水平對靜息電位也有一定程度的影響。2023/4/912中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是12頁\一共有75頁\編輯于星期四二、動作電位及其產(chǎn)生機制（一）細(xì)胞的動作電位

動作電位（actionpotential）：細(xì)胞受到適當(dāng)?shù)拇碳r，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次迅速而短暫的可不衰減傳導(dǎo)的電位。第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象2023/4/913中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是13頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/914中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是14頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/915中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是15頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/916中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是16頁\一共有75頁\編輯于星期四

膜電荷分布狀態(tài)極化靜息電位存在時膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)。去極化

靜息電位減小甚至消失的過程。反極化膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^程。（超射：膜內(nèi)電位由零到反極化頂點的數(shù)值。）復(fù)極化

去極化、反極化后恢復(fù)到極化的過程。超極化

靜息電位增大的過程。

2023/4/917中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是17頁\一共有75頁\編輯于星期四（二）動作電位的產(chǎn)生機制

1、動作電位產(chǎn)生的鈉學(xué)說細(xì)胞受刺激時，膜對鈉的通透性增加，因膜外鈉濃度高于膜內(nèi)且受膜內(nèi)負(fù)電的吸引，故鈉內(nèi)流引起上升支直至內(nèi)移的鈉在膜內(nèi)形成的正電位（ENa)足以阻止鈉的凈移入時為止。鈉通道關(guān)閉，鉀通道仍進一步開放，鉀外流引起AP的下降支。

隨后鈉泵工作，泵出鈉、泵入鉀，恢復(fù)膜兩側(cè)原濃度差。2023/4/918中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是18頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/919中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是19頁\一共有75頁\編輯于星期四

為證明膜電位產(chǎn)生的機理，實驗中還使用了離子通道阻斷劑。四乙胺（Tetraethylammonium）能阻斷K+的通道；河豚毒（Tetrodotoxin）能阻斷Na+的通道。2023/4/920中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是20頁\一共有75頁\編輯于星期四河豚毒2023/4/921中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是21頁\一共有75頁\編輯于星期四

鈉通道的失活和膜電位的復(fù)極

Na通道的開放主要出現(xiàn)在去極化開始后的幾毫秒之內(nèi)，之后通道開放的概率幾乎降至零，即失活。只有當(dāng)去極化消除，通道才能解除失活而進入功能恢復(fù)的備用狀態(tài)。2023/4/922中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是22頁\一共有75頁\編輯于星期四中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-20132023/4/923中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是23頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/924中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是24頁\一共有75頁\編輯于星期四第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象三、動作電位的引起和傳導(dǎo)

（一）閾電位（二）電緊張電位與局部反應(yīng)

（三）動作電位的傳導(dǎo)

（四）縫隙連接（五）神經(jīng)干的復(fù)合動作電位

中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是25頁\一共有75頁\編輯于星期四

（一）閾電位（thresholdpotential）膜內(nèi)負(fù)電位去極化到引起動作電位的臨界值。2023/4/926中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是26頁\一共有75頁\編輯于星期四

動作電位的“全或無”性質(zhì)刺激神經(jīng)或肌肉引起動作電位的產(chǎn)生，需要一定的強度。能引起動作電位的最小刺激強度，稱為刺激的閾值。刺激強度未達(dá)到閾值，動作電位不會發(fā)生；刺激達(dá)到閾值后，就引發(fā)動作電位。對單一細(xì)胞而言閾上刺激并不能增大動作電位的幅度，此外動作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，將沿著同一細(xì)胞膜傳播而幅度、波形不變。2023/4/927中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是27頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/928中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是28頁\一共有75頁\編輯于星期四

注意區(qū)別閾值和閾電位兩個概念。兩者都是引起組織細(xì)胞興奮的必要條件，但前者是從外部加給細(xì)胞的各種刺激的強度來考慮的，而后者是從組織細(xì)胞本身的膜電位的數(shù)值來考慮的。閾值的作用是使細(xì)胞膜由靜息電位除極到閾電位；而當(dāng)膜電位除極達(dá)到閾電位水平后，膜本身會以其自身的特性和速度進一步除極，此時的除極不再依賴于原來所給刺激強度的大小，也不管刺激是否繼續(xù)存在。2023/4/929中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是29頁\一共有75頁\編輯于星期四（二）電緊張電位與局部反應(yīng)

第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象1、電緊張電位：隨著距原點距離的增加而逐漸衰減。膜本身的電學(xué)特性相當(dāng)于并聯(lián)的阻容耦合電路，跨膜電流流過時必然產(chǎn)生膜電位變化，隨著跨膜電流的逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，并形成一個規(guī)律的膜電位分布，注入電流處的膜電位最大，其周圍一定距離外的膜電位將作為距離的指數(shù)函數(shù)而衰減，這種由膜的被動電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。2023/4/930中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是30頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/931現(xiàn)在是31頁\一共有75頁\編輯于星期四

刺激的極性法則：使用直流電刺激可興奮細(xì)胞，之所以能使細(xì)胞產(chǎn)生興奮，從根本上講是電刺激改變了細(xì)胞原來膜內(nèi)外之間的電位差。細(xì)胞的靜息膜電位為外正內(nèi)負(fù)，如果刺激使膜電位差值減小(去極化)．細(xì)胞則興奮；如果使膜電位差值增大(超極化)，細(xì)胞則興奮性降低(抑制)。細(xì)胞膜外使用直流電刺激細(xì)胞，通電時興奮只發(fā)生在負(fù)極，正極的興奮性下降；在持續(xù)通電期間不形成刺激；斷電時產(chǎn)生反向電流，興奮只發(fā)生在正極。2023/4/932中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是32頁\一共有75頁\編輯于星期四2、局部電位及其特性

局部電位(Localpotential)：細(xì)胞受刺激時膜電位的輕微去極化。

1.隨閾下刺激增大而增大

2.電緊張性擴布

3.總和現(xiàn)象2023/4/933中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是33頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/934現(xiàn)在是34頁\一共有75頁\編輯于星期四局部電位與AP的區(qū)別

局部電位動作電位閾下刺激引起閾(上)刺激引起鈉通道少量開放鈉通道大量開放反應(yīng)等級性“全或無”有總和效應(yīng)無衰減性傳播非衰減性傳播2023/4/935現(xiàn)在是35頁\一共有75頁\編輯于星期四(三)動作電位的傳導(dǎo)

傳導(dǎo)是指興奮在同一細(xì)胞上傳播的過程。亦稱動作電位的擴布。2023/4/936現(xiàn)在是36頁\一共有75頁\編輯于星期四

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制

(Actionpotentialconduction)

局部電流：已興奮處和未興奮處因電位差而引起的電荷移動。+-

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機制是興奮部位和安靜部位之間的局部電流構(gòu)成對安靜部位的有效刺激。這一機制是可興奮細(xì)胞(包括骨骼肌、心肌和神經(jīng)細(xì)胞的無髓神經(jīng)纖維等)興奮傳導(dǎo)的共同原理。2023/4/937中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是37頁\一共有75頁\編輯于星期四

局部電流學(xué)說興奮點膜外為負(fù)電位，膜內(nèi)為正電位，而其鄰近的非興奮區(qū)恰與此相反，于是兩區(qū)域間產(chǎn)生局部電流并使其界面處依此發(fā)生除極而產(chǎn)生動作電位的傳播（擴布）。2023/4/938中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是38頁\一共有75頁\編輯于星期四

局部電流符合電緊張性擴布的特征2023/4/939現(xiàn)在是39頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/940中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是40頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/941中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是41頁\一共有75頁\編輯于星期四問題1：為什么Ap傳導(dǎo)不會衰減？有無條件限制？問題2：由于Ap可多方向、不衰減傳導(dǎo)，這樣是否會引起信號“永無休止”的自激與振蕩？2023/4/942中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是42頁\一共有75頁\編輯于星期四

有髓神經(jīng)纖維的跳躍式傳導(dǎo)也是局部電流的原理，所不同的是局部電流只能在發(fā)生興奮的朗飛結(jié)與鄰旁安靜的朗飛結(jié)之間形成，動作電位只能在朗飛結(jié)處產(chǎn)生。2023/4/943中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是43頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/944中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是44頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/945現(xiàn)在是45頁\一共有75頁\編輯于星期四

跳躍式傳導(dǎo)的速度很快，所以有髓神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)速度，要比無髓神經(jīng)纖維快得多。

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)特點有：①完整性；②多向性傳導(dǎo)；③不衰減性傳導(dǎo)。2023/4/946中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是46頁\一共有75頁\編輯于星期四四、組織的興奮和興奮性（一）興奮、興奮性和可興奮細(xì)胞（二）刺激的要素和刺激引起興奮的條件（三）細(xì)胞興奮后興奮性的變化第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象2023/4/947中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是47頁\一共有75頁\編輯于星期四（一）興奮、興奮性和可興奮細(xì)胞2023/4/948中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2012現(xiàn)在是48頁\一共有75頁\編輯于星期四（二）刺激的要素和刺激引起興奮的條件

1、

組織的結(jié)構(gòu)和機能狀態(tài)2、刺激參數(shù)：強度、時間、變化率

(波形、波寬、波幅)2023/4/949現(xiàn)在是49頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/950現(xiàn)在是50頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/951現(xiàn)在是51頁\一共有75頁\編輯于星期四

分期興奮性與AP對應(yīng)關(guān)系機制絕對不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超長期＞正常負(fù)后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低長期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化2023/4/952現(xiàn)在是52頁\一共有75頁\編輯于星期四

在峰電位期間，由于大多數(shù)鈉通道處于失活狀態(tài)，不可能再接受任何新的刺激而出現(xiàn)新的峰電位，這一時期稱為絕對不應(yīng)期。絕對不應(yīng)期之后為相對不應(yīng)期，標(biāo)志著一些失活的Na通道已開始恢復(fù)，這時只有那些較正常更強的刺激才能引起新的興奮。為什么有絕對不應(yīng)期?2023/4/953中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是53頁\一共有75頁\編輯于星期四

如何證明不應(yīng)期及興奮性變化各期的存在？2023/4/954中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是54頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/955中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是55頁\一共有75頁\編輯于星期四第四節(jié)、肌細(xì)胞的收縮功能（一）興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞

（二）骨骼肌的收縮機制2023/4/956中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是56頁\一共有75頁\編輯于星期四（一)

興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞

1.神經(jīng)-肌肉接點的功能結(jié)構(gòu)2.神經(jīng)-肌肉傳遞過程3.影響神經(jīng)-肌接點興奮傳遞的因素2023/4/957中山大學(xué)生命科學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是57頁\一共有75頁\編輯于星期四1.神經(jīng)-肌接點的功能結(jié)構(gòu)2023/4/958中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是58頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/959中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是59頁\一共有75頁\編輯于星期四2023/4/960中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是60頁\一共有75頁\編輯于星期四2.神經(jīng)-肌肉傳遞過程終板電位2023/4/961中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是61頁\一共有75頁\編輯于星期四3.影響神經(jīng)-肌接點興奮傳遞的因素（1）影響Ach釋放的因素（2）影響Ach與受體結(jié)合的因素

（3）影響Ach.E（膽堿酯酶）作用的因素

2023/4/962中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是62頁\一共有75頁\編輯于星期四（二）骨骼肌的收縮機制1.興奮-收縮耦聯(lián)

2.骨骼肌收縮的機制2023/4/963中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是63頁\一共有75頁\編輯于星期四1.興奮-收縮耦聯(lián)在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維機械變化為基礎(chǔ)的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來，這一過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)。2023/4/964中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是64頁\一共有75頁\編輯于星期四興奮-收縮耦聯(lián)至少包括三個主要步驟：（1）電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；（2）三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；（3）肌漿網(wǎng)(即縱管系統(tǒng))中的Ca2+釋放入胞漿以及Ca2+由胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚積。2023/4/965中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院-項輝-2013現(xiàn)在是65頁\一共有75頁\編輯于星期四心肌骨骼肌橫紋肌細(xì)胞有兩套獨