真菌類的連鎖與交換課件

第四節(jié)真菌類的連鎖與交換除了二倍體的高等植物具有連鎖和交換的遺傳現(xiàn)象以外，單倍體的真菌也有連鎖和交換的遺傳現(xiàn)象。

紅色面包霉是遺傳分析的好材料。原因如下：

（1）個體小，生長快，易于培養(yǎng)，數(shù)量多。

（2）它的染色體結構和功能類似于高等植物，且能進行有性生殖。4/18/20231（3）是單倍體，沒有顯隱性的問題，基因型直接在表現(xiàn)型上反映出來。

（4）一次只分析一個減數(shù)分裂的產(chǎn)物，手續(xù)簡便。一般的二倍體生物的合子是父母本兩個不同減數(shù)分裂產(chǎn)生的孢子相互結合的產(chǎn)物，不易分析，測交的目的就是每次只研究一個減數(shù)分裂的產(chǎn)物，即配子的比例，但實驗手續(xù)煩雜。而紅色面包霉是先由單倍體融合成合子，爾后進行減數(shù)分裂，而且減數(shù)分裂后的產(chǎn)物可以直接觀察。4/18/20232一、紅色面包霉的特點(p104)紅色面包霉(真菌類)的特點：易于繁殖、培養(yǎng)、管理；可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結果；等。紅色面包霉減數(shù)分裂特點：每次減數(shù)分裂結果(四個分生孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個子囊孢子)都保存在一個子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直線排列——直列四分子，直列八分子，具有嚴格的順序。4/18/20233（1）初學者可以簡單明了地算出分離比和計算重組率。

（2）子囊中子囊孢子的對稱性可用以證明減數(shù)分裂是一個交互過程（reciprocalprocess）。

（3）可以把著絲粒作為一個座位（locus）計算某一基因與著絲粒之間的重組率。這就是著絲粒作圖（centromeremapping）。

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著絲粒作圖（centromeremapping）

從野外采集來的面包霉能在簡單的培養(yǎng)基上生長和繁殖，一般稱之為野生型或原養(yǎng)型（prototroph）。在實驗室中得到的突變型菌株（strain），一定要在培養(yǎng)基中添加某一營養(yǎng)物質(zhì)才能生長，一般稱之為營養(yǎng)缺陷型（auxotroph）。例如有一菌株一定要在培養(yǎng)基中添加賴氨酸才能生長，稱之為賴氨酸依賴型（lysinedependent）。

把野生型記作lys＋或＋，賴氨酸缺陷型記作lys－或－。lys＋成熟后子囊孢子是黑色的，lys－是灰色的。lys＋與lys－雜交，所得到的子囊中的孢子，4個是黑色的（＋），4個是灰色的（—）。8個子囊孢子可有六個不同的排列方式（子囊型）4/18/20236

非交換型：

(1)＋＋＋＋————firstdivisionsegregation

(2)————＋＋＋＋

交換型：

(3)＋＋——＋＋——

(4)——＋＋——＋＋seconddivisionsegregation

(5)＋＋————＋＋

(6)——＋＋＋＋——4/18/20237

（1）和（2）是怎樣產(chǎn)生的呢？交換發(fā)生在著絲粒與lys＋/lys－座位以外。中期I時，帶有l(wèi)ys＋的兩條染色體移向一極，帶有l(wèi)ys－的兩條染色體移向另一極。這樣，就lys＋/lys－這一對基因而言，在第一次分裂時就分離了，稱為第一次分裂分離。中期II時，著絲粒分裂，每一個染色單體相互分開，兩個lys＋孢子排列在一起，兩個lys－孢子排列在一起，再經(jīng)過一次有絲分裂，形成＋＋＋＋――――或――――＋＋＋＋兩種排列方式，又叫做兩種子囊型。在形成這兩種子囊型時，著絲粒和基因lys＋/lys－之間未發(fā)生過交換，所以稱為非交換型。4/18/20238

在（3）—（6）的4種子囊型中，其實只有兩對孢子交換了位置，其余兩對孢子維持原位。在（3）中，第二對與第三對交換了位置，第一對與第四對維持原位。也就是說，每發(fā)生一次交換，一個子囊中有半數(shù)孢子發(fā)生重組。所以，著絲粒與基因間的重組率為：

交換型子囊數(shù)

重組率＝×1/2×100％

交換型子囊數(shù)＋非交換型子囊數(shù)

這與二倍體物種中計算重組率的基本原理是一樣的。

假如有10個子囊對lys座位是非交換型，有6個子囊對lys－座位是交換型，則

重組率=6/10+6×1/2×100%=18.75%4/18/202310三、紅色面包霉的連鎖與交換紅色面包霉有一個與賴氨酸合成有關的基因(lys)：野生型——能夠合成賴氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基(不含賴氨酸)上正常生長，成熟子囊孢子呈黑色；突變型——不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-雜交，可預期八個孢子中l(wèi)ys+和lys-呈4:4的比例，事實也是如此。在對子囊進行鏡檢時發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和lys-有六種排列方式，即我們教材p104所示的六種排列方式。4/18/202311六種子囊孢子排列方式4/18/202313第一次分裂分離與第二次分裂分離(1-2)兩種排列方式：野生型lys+和突變型lys-在AI彼此分離，稱第一次分裂分離(firstdivisionsegregation)。著絲粒和lys基因位點間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。(3-6)四種排列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分離，野生型和突變型AII發(fā)