種群及其基本特征

種群及其基本特征第1頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日1、種群的概念1.1種群的概念是指“同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合

”。Population一詞來源于拉丁文Populus。這一術(shù)語在生物科學(xué)中被廣泛使用，不同的學(xué)科，給予不同的名詞。如人口學(xué)中被譯為“人口”，昆蟲學(xué)中被譯為“蟲口”，植物分類學(xué)中被譯為“居群”，社會學(xué)中被譯為“人、人民”，而在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)中被譯為“種群”。第2頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日種群物種在自然界中存在的基本單位生物進(jìn)化的基本單位組成群落的基本單位第3頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日二、單體生物與構(gòu)件生物單體生物

(unitaryorganism)：由受精卵直接發(fā)育而成的生物個體，形態(tài)、發(fā)育可預(yù)測（哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲）；構(gòu)件生物(modularorganism)：受精卵先發(fā)育成構(gòu)件，再發(fā)育成更多的構(gòu)件，形態(tài)、發(fā)育不可預(yù)測（大多數(shù)植物、海綿、水螅和珊瑚）；無性系分株(ramets)：構(gòu)件生物個體連接部分死亡后形成的個體集合。具有相同的基因型。第4頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日1.2自然種群的基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)是變動的；遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其他物種，但基因組成同樣是處于變動之中的。第5頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日1.3種群的內(nèi)涵不是個體的簡單相加：有機(jī)體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)特性；個體之間差異性：不同的發(fā)育階段(年齡不同)；同一生長階段，個體貢獻(xiàn)不同；個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率。第6頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日1.4種群生態(tài)學(xué)(populationecology)

是研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用的一門學(xué)科。第7頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2、種群動態(tài)(populationdynamics)種群的密度和分布種群統(tǒng)計學(xué)種群的增長模型自然種群的數(shù)量變動生態(tài)入侵第8頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

種群動態(tài)研究種群數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律，即研究下列問題：1.有多少（數(shù)量和密度）。2.哪里多，哪里少（分布）。3.怎樣變動（數(shù)量變動和擴(kuò)散遷移）。4.為什么這樣變動（種群調(diào)節(jié)）。第9頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.1種群的密度和分布2.1.1種群的大小和密度種群的大?。╯ize）：是一定區(qū)域種群個體的數(shù)量，也可以是生物量或能量。種群的密度（density）：單位面積、單位體積或單位生境內(nèi)個體的數(shù)目。絕對密度(absolutedensity)：單位面積、單位體積或單位生境內(nèi)種群的實(shí)際個體數(shù)。相對密度(relativedensity)：單位面積、單位體積或單位生境內(nèi)種群的相對數(shù)量，只能作為表示種群數(shù)量高低的相對指標(biāo)。第10頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.1.2種群的數(shù)量統(tǒng)計密度的估計方法（1）總數(shù)量調(diào)查法(totalcountmethod)：直接計數(shù)所調(diào)查范圍內(nèi)生物個體的總數(shù)量。（2）樣方法(quadratmethod)：在研究種群區(qū)域范圍內(nèi)隨機(jī)取若干大小一定的樣方，計數(shù)樣方中全部個體，然后將其平均數(shù)推廣到整個種群，估計種群整體數(shù)量。（3）標(biāo)記重捕法(capture-recapturemethod)：對移動位置的動物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個體進(jìn)行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計樣地中被調(diào)查的動物總數(shù)。第11頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日12

植物調(diào)查的樣方法

草

原第12頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日13

鳥類調(diào)查的環(huán)志法第13頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日1234標(biāo)記重捕法－鳥類環(huán)志N/M＝80/20＝n/m=20/5；重要假設(shè)：隨機(jī)分布，密度不變第14頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日標(biāo)志重捕法

N:M=n:mN=(M*n)/mM——標(biāo)記數(shù)；n——重捕個體數(shù)；m——重捕中標(biāo)記數(shù)；

N——樣地上個體總數(shù)例如：標(biāo)記39只鼠，再捕34只中，有標(biāo)記鼠15只。則N＝(M*n)/m=88只條件：范圍內(nèi)分布均勻；調(diào)查期內(nèi)沒有遷入遷出；沒有出生和死亡。第15頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日標(biāo)志重捕法第一次，捕鼠并標(biāo)志39只鼠，第二次，捕獲34只鼠，有標(biāo)志鼠15只。計算種群數(shù)量N=?N:39=34：15N=88(只）在某池塘中，第一次捕獲鯽魚106條，做上標(biāo)記后放回，第二次捕獲了鯽魚91條，其中有標(biāo)記的25條，請估算這個池塘中共有鯽魚多少條？N:106=91：25N=386(條）第16頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日相對密度(relativedensity)：表示個體數(shù)量多少的相對指標(biāo)。捕獲率：調(diào)查夜行性小嚙齒類動物；糞堆數(shù)：調(diào)查兔、鹿等中、大型狩獵動物；毛皮收購：歷史上美洲兔、猞猁9－10年數(shù)量變動周期即通過毛皮收購數(shù)而確定；單位捕撈魚量：調(diào)查魚類，如100小時拖網(wǎng)魚量；鳴叫聲：調(diào)查鳥類；動物痕跡：活動留下的土丘、洞穴、巢、蛹等。相對密度第17頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.1.3種群的空間結(jié)構(gòu)組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型或簡稱分布。一般分為3類：均勻的(uniform),隨機(jī)的(random),成群的(clumped)。第18頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日個體呈等距離的分布格局。原因：競爭森林中植物為競爭陽光和土壤中營養(yǎng)物沙漠中植物為競爭水分地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布均勻分布(uniform)第19頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日個體在種群中出現(xiàn)的機(jī)會是相等的，個體間互相不影響。原因：資源分布均勻，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥。隨機(jī)分布比較少見當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布。隨機(jī)分布(random)第20頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日成群分布：個體呈塊狀或呈簇、成群分布原因：資源分布不均勻；繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍；動物的集群行為。成群分布(clumped)第21頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日配偶、御敵、捕食、地形差異、繁殖特性、干擾競爭、排斥、領(lǐng)域資源分布的隨機(jī)性第22頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日＝1＞1S:標(biāo)準(zhǔn)差m:平均數(shù)x:樣方中個體數(shù)；f:含x個個體樣方頻數(shù)N:樣本總數(shù)＜0檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)－方差/平均數(shù)比率第23頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)－方差/平均數(shù)比率均勻分布隨機(jī)分布成群分布第24頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日25

樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實(shí)際分布(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布第25頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.2種群統(tǒng)計學(xué)(demography)種群統(tǒng)計的基本指標(biāo)年齡、時期結(jié)構(gòu)和性比生命表、存活曲線和種群增長率

種群統(tǒng)計學(xué)是種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)等的統(tǒng)計學(xué)研究。第26頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.2.1種群統(tǒng)計的基本指標(biāo)（1）種群密度，種群最基本的特征。（2）初級種群參數(shù)

出生率(natality)：任何生物產(chǎn)生新個體的能力

死亡率(mortality)：一定時間內(nèi)死亡個體數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小

遷入(immigration)：個體由別的種群進(jìn)入領(lǐng)地

遷出(emigration)：種群內(nèi)個體離開種群的領(lǐng)地（3）次級種群參數(shù)性比(sexratio)

年齡結(jié)構(gòu)(agestructure)

種群增長率(growthrate)第27頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.2.2年齡、時期結(jié)構(gòu)和性比（1）年齡結(jié)構(gòu)：種群內(nèi)各年齡群（齡期）數(shù)量與整個種群數(shù)量的比率。（2）年齡錐體：以不同寬度的橫柱從下到上配置而成的圖，橫柱的高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個體數(shù)或在種群中所占的百分比。第28頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日年齡結(jié)構(gòu)的三種類型增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該種群比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個體和中老年個體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。第29頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日第30頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

研究種群的年齡結(jié)構(gòu)，有利于指導(dǎo)生產(chǎn)或合理開發(fā)利用生物資源。例如，合理地制定捕魚、狩獵的時間和收獲量。對于人口年齡結(jié)構(gòu)的研究，則是經(jīng)濟(jì)計劃的依據(jù)。例如，如果年齡結(jié)構(gòu)中兒童的比例大，托兒所、小學(xué)等兒童教育、服務(wù)事業(yè)就辦得多一些。第31頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日32

不同國家的年齡結(jié)構(gòu)第32頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（3）性比（sexratio）：指的是種群中雌雄個體的比例。大多數(shù)動物種群的性比接近1:1。有些種群以具有生殖能力的雌性個體為主，如輪蟲、枝角類等可進(jìn)行孤雌生殖的動物種群。還有一種情況是雄多于雌，常見于營社會生活的昆蟲種群，如蜜蜂等。有些動物有性轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)，如黃鱔，幼年都是雌性，繁殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。同一種群中性比有可能隨環(huán)境條件的改變而變化，如鹽生鉤蝦在5℃時，雌雄性比為1：5；23℃時，雌雄性比為13：1。

第33頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日性比（sexratio）:同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側(cè)的數(shù)量比例。第一性比:

受精卵中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例;第二性比:

幼年成長到個體性成熟時的性比;第三性比:

充分成熟的個體性比。第34頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

性比對種群的配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會發(fā)生配偶關(guān)系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。一雄一雌：1000只鳥雄雌比=6:4，雄雌對為400，而不是500。一雄多雌：如鹿群中，雌比雄多幾倍，不影響出生率。一雌多雄：雄比雌多幾倍，影響出生率。第35頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.2.3生命表、存活曲線和種群增長率（1）生命表(lifetable):用來描述種群死亡過程的一種有用的工具。按種群生長時間或年齡(發(fā)育階段)的次序編制的,系統(tǒng)記述種群死亡率、生存率和生殖率，最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表。第36頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日動態(tài)生命表：連續(xù)觀察一群同一時期出生的個體從出生到死亡命運(yùn)所得數(shù)據(jù)編制的生命表。這種生命表是實(shí)際情況的記錄，對同類種群的預(yù)測有指導(dǎo)意義。適用于世代不重疊的生物。靜態(tài)生命表：適用于世代重疊或壽命非常長的生物，表中數(shù)據(jù)是根據(jù)在某一特定時刻對種群年齡分布頻率的取樣分析而獲得的，實(shí)際反映了種群在某一特定時刻的剖面。第37頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日動態(tài)和靜態(tài)生命表的優(yōu)缺點(diǎn)動態(tài)生命表個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實(shí)上情況并非如此。動態(tài)生命所研究的對象必須是同一時間出生的個體，但歷時太長工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運(yùn)用得法的情況下，還是有價值的。第38頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日生命表的編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級開始時的種群數(shù)量，直至該群動物全部死亡，最后據(jù)此計算各年齡級死亡率、存活分?jǐn)?shù)、平均壽命等。生命表的作用：綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命預(yù)測某一年齡組的個體能活多少年不同年齡組的個體比例情況第39頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日生命表的格式nx=在x期開始時的存活數(shù)lx=在x期開始時的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx

=nx

–nx+1)；qx:從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx+lx+1)/2x

Tx:進(jìn)入x齡期的全部個體在進(jìn)入x期以后的存活個體年數(shù)：Tx=Lx

ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx第40頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日41

藤壺的生命表

第41頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（2）存活曲線

存活率隨時間（年齡）的變化曲線稱為存活曲線。以lgnx欄對x欄作圖即可得存活曲線。第42頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日存活曲線類型：Ⅰ型：凸型存活曲線，種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人類和大型哺乳動物。存活率年齡第43頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日Ⅱ型：對角線型存活曲線，種群下降速率（死亡率）各時期相等。如許多鳥類。

年齡存活率第44頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日Ⅲ型：凹型存活曲線，早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。如牡蠣等甲殼類，固定下來后死亡率很低；魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動物、寄生蟲等都屬這一類。年齡存活率第45頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日藤壺的存活曲線藤壺的存活曲線介于Ⅰ和Ⅱ型之間第46頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日夾竹桃屬Phloxdrummondii幾種生物的存活曲線白冠雀和美國知更鳥泥龜mudturtle多年生植物第47頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日存活數(shù)用對數(shù)表示的意義存活曲線中，為什么縱軸用存活數(shù)的對數(shù)表示而不是用存活數(shù)表示？因?yàn)槲覀冴P(guān)心的不是存活的絕對數(shù)量，而是某一時間段內(nèi)單位個體的存活變化率。例如：開始有1000個體，一年后死亡500，則減少的對數(shù)值為：log(1000)-log(500)=0.3;假設(shè)開始有100個體，一年后死亡50，則減少的對數(shù)值為：log(100)-log(50)=0.3；兩者完全一致，而死亡的絕對數(shù)兩者差別很大。第48頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（3）種群增長率(r)和內(nèi)稟增長率(rm)種群增長率：種群的實(shí)際增長率稱為自然增長率（r）。自然增長率：出生率－死亡率ｒ＝lnR0/Ｔ

R0為世代的凈增殖率，Ｔ為世代時間內(nèi)稟增長率(rm)：當(dāng)環(huán)境無限制(空間、食物和其他有機(jī)體在理想條件下)，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長率?？刂迫丝谕緩剑?/p>

降低R0值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)Ｔ值增大;推遲首次生殖時間或晚婚來達(dá)到

第49頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.3種群的增長模型2.3.1與密度無關(guān)的種群增長模型一個以內(nèi)稟增長率增長的種群，其種群數(shù)目將以指數(shù)方式增加。盡管種群數(shù)量增長很快，但種群增長率不變，不受種群自身密度變化的影響。這類指數(shù)生長稱為與密度無關(guān)的種群增長或種群的無限增長。種群離散增長模型種群連續(xù)增長模型第50頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（1）種群離散增長模型世代不重疊的離散型種群在無限制的環(huán)境中，表現(xiàn)為幾何級數(shù)增長。假定某種群的初始種群數(shù)量為N0,經(jīng)世代1，2，3……t后，種群數(shù)量為N1，N2，N3，……Nt。種群世代增長率（λ=R0），又稱為周限增長率。

λ1=N1/N0,λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1。若環(huán)境是無限的，各世代的增長率應(yīng)相等，即：λ1=λ2=λ3……=λt=λ。則：N1=λN0；N2=λN1=λ2N0；N3=λN2=λ3N0

……

Nt=λNt-1=λtN0（幾何級數(shù)增長）第51頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日種群幾何增長模型Nt=N0λt時間t處的種群個體數(shù)初始時的種群個體數(shù)量幾何增長率(周限增長率)間隔或世代的長度Nt＋1=Ntλ時間t+1處的種群個體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3第52頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日將方程式Nt=N0λt

兩側(cè)取對數(shù)，即得：lgNt=lgN0+tlgλ。這是直線方程y=a+bx的形式。因此，以lgNt對t作圖，就能得到一條直線，其中l(wèi)gN0是截距，lgλ是斜率。周限增長率λ=Nt+1/Nt

若λ>1，則出生率>死亡率，一個世代后種群數(shù)量上升。

λ=1，則出生率=死亡率，一個世代后種群數(shù)量穩(wěn)定。

0<λ<1，則出生率<死亡率，一個世代后種群數(shù)量下降。

λ=0，則出生率=0，一個世代后種群絕滅。第53頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（2）與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長模型大多數(shù)的種群繁殖要延續(xù)一段時間并且有世代重疊，種群中存在不同年齡的個體，此種情況要用連續(xù)型種群增長模型描述。

假定在很短的時間dt內(nèi)種群的瞬時出生率為b,死亡率為d,種群大小為N，則種群增長率r=b-d。即：dN/dt=(b-d)N=rN其積分式為：Nt=N0ert（指數(shù)增長）第54頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率(每員增長率)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量種群的指數(shù)增長模型第55頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日例如，初始種群N0=100，r為0.5，則一年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，二年后為100e1.0=272，三年后為100e1.5=448。Nt=N0ert,r是一種瞬時增長率r>0,種群上升；r=0,種群穩(wěn)定；r<0,種群下降。第56頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日J(rèn)型增長曲線與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長曲線對數(shù)標(biāo)尺算數(shù)標(biāo)尺N0=100，r=0.5第57頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.3.2與密度有關(guān)的種群增長模型

因?yàn)榄h(huán)境是有限的，生物本身也是有限的，所以大多數(shù)種群的“J”字型生長都是暫時的，一般僅發(fā)生在早期階段，密度很低，資源豐富的情況下。而隨著密度增大，資源缺乏，代謝產(chǎn)物積累等，環(huán)境壓力勢必會影響到種群的增長率r，使r值降低。

圖4-10所示為用不同方式培養(yǎng)酵母細(xì)胞時酵母實(shí)驗(yàn)種群的增長曲線。

受自身密度影響的種群增長稱為與密度有關(guān)的種群增長或種群的有限增長。種群的有限增長同樣分為離散的和連續(xù)的兩類。第58頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日與密度有關(guān)的種群連續(xù)增長模型，比與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長模型增加了兩點(diǎn)假設(shè)：環(huán)境容納量(K)：環(huán)境條件所容納的種群最大值，即由環(huán)境資源限度所決定的種群數(shù)量限度，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。增長率隨密度上升而降低的變化，是成比例的。每一個個體利用的空間為1/K，N個體利用N/K空間，剩余空間為1-N/K。第59頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（2）種群增長的S形曲線在種群增長早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應(yīng)可忽略不計，種群增長實(shí)質(zhì)上為rN，呈幾何增長。當(dāng)N=1/2K時，種群密度增長最快。當(dāng)N變大時，抑制效應(yīng)增高，直到當(dāng)N=K時，(1-(N/K))變成了(1-(K/K))等于0，這時種群的增長為零，種群達(dá)到了一個穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。第60頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日61

S增長曲線“S”型曲線有兩個特點(diǎn)：(1)曲線漸近于K值，即平衡密度；(2)曲線上升是平滑的。K第61頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（3）邏輯斯諦方程“S”型曲線可以解釋并描述為非密度制約增長方程乘上一個密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程。種群增長量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)

與指數(shù)方程相比，該方程新增添了一個因子(K-N)/K，它是瞬時增長率r的修正因子，隨密度增加，r按比例下降。修正項(xiàng)(K-N)/K所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”或“稱未利用的增長機(jī)會”。

種群數(shù)量(積分式)：Nt=K/(1+ea-rt)第62頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日63

J增長與S增長第63頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日SGROWTHCURVE

TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.第64頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日第65頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦方程中的兩個參數(shù)r和K，均具有重要的生物學(xué)意義。r表示物種的潛在增殖能力，K是環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。但應(yīng)注意K同其它生態(tài)學(xué)特征一樣，也是隨環(huán)境條件（資源量）的改變而改變的。第66頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦增長模型小結(jié)邏輯斯諦增長有一最大值——K值，表示種群的環(huán)境容納量；當(dāng)種群密度上升時，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長率降低，即種群增長有密度效應(yīng)，即種群密度與增長率之間存在著反饋機(jī)制——密度制約作用；密度增長對增長率的下降的抑制效應(yīng)是按比例的，即每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的影響；邏輯斯諦方程增長曲線呈“S”型，在N=K/2處有一拐點(diǎn)(dN/dt最大）。第67頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦增長模型dN/dt=Nrm(1-/K)

種群個體數(shù)量內(nèi)稟增長率種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時，種群增長變慢第68頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦增長方程積分式間隔或世代的長度內(nèi)稟增長率環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rmt）曲線對原點(diǎn)的相對位置，值取決于N0ea=(K-N0)／N0時間t處的種群個體數(shù)第69頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日環(huán)境阻力N/K和剩余空間（1-N/K）邏輯斯諦方程與指數(shù)增長方程結(jié)構(gòu)基本相同,但增加了一個修正項(xiàng)(1-N/K),它代表的生物學(xué)含義是”剩余空間”,或稱未利用的增長機(jī)會。如果種群數(shù)量N趨向于零，那么（1-N/K）項(xiàng)就逼近于1，表示全部K空間尚未被利用；種群接近于指數(shù)增長，種群的最大增長能充分地實(shí)現(xiàn)。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么（1-N/K）項(xiàng)就逼近于零，表示幾乎全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸增加到K，（1-N/K）項(xiàng)由1逐漸下降為零，表示種群增長的“剩余”空間逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低。并且，種群數(shù)量每增加一個個體，這種抑制性定量就是1/K，個體數(shù)N越多，總的抑制性影響N/K越大，這種總的抑制性影響稱為“環(huán)境阻力”。第70頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2第71頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦曲線5個時期的特點(diǎn)：1.開始期，也可稱潛伏期，種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢。2.加速期，隨個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快。3.轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（即K/2）時，密度增長最快。4.減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢。5.飽和期，種群個體數(shù)達(dá)到K值而飽和。第72頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯締方程的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。第73頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日邏輯斯諦增長模型實(shí)例非洲水牛藤壺酵母第74頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4自然種群的數(shù)量變動種群增長季節(jié)消長種群波動：不規(guī)則波動、周期性波動種群的爆發(fā)種群平衡種群的衰落和消亡第75頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4.1種群增長

圖4-13，薊馬種群。環(huán)境好的年份指數(shù)增長，然后下降；環(huán)境不好時更接近s型增長。第76頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4.2季節(jié)消長自然種群的數(shù)量變動，首先應(yīng)區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長）和年間變動。季節(jié)消長(年內(nèi)變動)是生物對環(huán)境變化的主動適應(yīng)，而年間變動往往是環(huán)境因子引起的種群數(shù)量的被動變化。圖4-14北點(diǎn)地梅（一年生）種群個體數(shù)量。圖4-15棉盲蝽（一年多次繁殖，時代重疊）種群的季節(jié)消長（四種類型）。第77頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4.3種群的波動多數(shù)種群不會在平衡密度穩(wěn)定下來，而是在環(huán)境容納量附近波動。

第78頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日不規(guī)則波動由環(huán)境因子特別是氣候的隨機(jī)變化引起小型、短壽命物種的變化大圖4-17Wisconsin綠灣中藻類數(shù)量隨環(huán)境的變化圖4-181913-1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線第79頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日80

周期性波動通常由捕食或食草作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成可能發(fā)生在食物鏈的不同營養(yǎng)級中，但食草動物和食物的變化最基礎(chǔ)圖4-19灰線小卷蛾相應(yīng)松樹質(zhì)量（松針長度）的周期圖4-2090年間捕食者（加拿大猞猁）與獵物（美洲兔）數(shù)量的周期性變化

第80頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4.4種群的爆發(fā)具有不規(guī)則或周期性波動的種群都可能爆發(fā)。如蝗災(zāi)、鼠災(zāi)、赤潮等。布氏田鼠在爆發(fā)時數(shù)量是低數(shù)量的300倍。第81頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4.4種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上通過種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制完成大型有蹄類、肉食動物等多數(shù)一年產(chǎn)仔，壽命長，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。另外，一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的社會性昆蟲（如紅蟻、黃墩蟻），其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。第82頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.4.5種群的衰落和消亡當(dāng)種群長久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞

最小可存活種群(minimumviablepopulation)：種群以一定概率存活一定時間的最小種群的大小。第83頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2006年11月，冰島第84頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日第85頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日2.5生態(tài)入侵由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴(kuò)展，這種過程稱為生態(tài)入侵。危害：

與當(dāng)?shù)匚锓N惡性競爭對人畜造成危害第86頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日生態(tài)入侵的渠道（1）自然入侵

這種入侵不是人為原因引起的，而是通過風(fēng)媒、水體流動或由昆蟲、鳥類的傳帶，使得植物種子或動物幼蟲、卵或微生物發(fā)生自然遷移而造成生物危害所引起的外來物種的入侵。

如紫莖澤蘭，微甘菊以及美洲斑潛蠅都是靠自然因素而入侵我國的。第87頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（2）無意引進(jìn)

這種引進(jìn)方式雖然是人為引進(jìn)的，但在主觀上并沒有引進(jìn)的意圖，而是伴隨著進(jìn)出口貿(mào)易，海輪或入境旅游在無意間被引入的。如“松材線蟲”就是我國貿(mào)易商在進(jìn)口設(shè)備時隨著木材制的包裝箱帶進(jìn)來的。航行在世界海域的海輪，其數(shù)百萬噸的壓艙水的釋放也成為水生生物無意引進(jìn)的一種主要渠道。此外，入境旅客攜帶的果蔬肉類甚至旅客的鞋底，可能都會成為外來生物無意入侵的渠道。第88頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日（3）有意引進(jìn)

應(yīng)當(dāng)說，這是外來生物入侵的最主要的渠道，世界各國出于發(fā)展農(nóng)業(yè)、林業(yè)和漁業(yè)的需要，往往會有意識引進(jìn)優(yōu)良的動植物品種。如20世紀(jì)初，新西蘭從我國引種獼猴桃，美國從我國引種大豆等。但由于缺乏全面綜合的風(fēng)險評估制度，世界各國在引進(jìn)優(yōu)良品種的同時也引進(jìn)了大量的有害生物，如大米草、水花生、福壽螺等。這些入侵種由于被改變了物種的生存環(huán)境和食物鏈，在缺乏天敵制約的情況下泛濫成災(zāi)。全世界大多數(shù)的有害生物都是通過這種渠道而被引入世界各國的。

第89頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日空心蓮子草（水花生）第90頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日鼓浪嶼貓爪藤滇池水葫蘆內(nèi)伶仃島薇甘菊91第91頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日松樹線蟲第92頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日黃山自然風(fēng)景區(qū)的林業(yè)工作人員在黃山的松樹里發(fā)現(xiàn)了一種蟲子，雖然只有區(qū)區(qū)0.1毫米左右，但足以使他們?yōu)橹兞恕蔷褪谴竺ΧΦ乃蓸渚€蟲，任何松樹只要被它感染，無論大小，三個月內(nèi)必定枯死！第93頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日第94頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日目前，我國的科學(xué)家們也發(fā)現(xiàn)，加拿大一支黃花的根系同樣能分泌抑制其他植物生長的化學(xué)物質(zhì)，通過這種卑劣的手段去擠占原屬于土著種的領(lǐng)地。

第95頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日再如銅錘草，又名紅花酢(cu)漿草，原產(chǎn)熱帶美洲，作為觀賞植物引進(jìn)我國，現(xiàn)已在我國的十余個省市逸為野生，成為“爆發(fā)型雜草”。

第96頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

“綠色殺手”——紫莖澤蘭是一種有劇毒的毒草，外表很秀麗，是一種繁殖能力特強(qiáng)的外來惡性雜草。10年前，這種雜草通過飛花傳播、鳥類助播等方式，經(jīng)由緬甸、泰國至我國云南，后又到達(dá)貴州省，它與農(nóng)作物爭搶土地、水分及營養(yǎng)，抑制林木生長，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)，且其莖葉有毒，有損人畜健康。馬、羊食后引發(fā)氣喘病，曾使四川涼山的羊減產(chǎn)6萬多頭，損失2100多萬元.第97頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日原產(chǎn)歐洲，1954年從保加利亞進(jìn)口的小麥中首次被發(fā)現(xiàn)。毒麥本身無毒，但由于一種真菌寄生在花穗上而產(chǎn)生毒麥堿，能麻痹神經(jīng)系統(tǒng)，人誤食含4%毒麥的面粉，就能引起中毒。毒麥第98頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日福壽螺，又叫大瓶螺，原產(chǎn)南美洲亞馬遜河流域，20世紀(jì)80年代作為食物引入我國廣東等地，現(xiàn)已在廣東、廣西、浙江等地泛濫成災(zāi)。第99頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日福壽螺原產(chǎn)于南美亞馬遜流域。上世紀(jì)70年代末，臺灣水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者將其當(dāng)美食引進(jìn)到臺灣。從上世紀(jì)80年代開始，我國廣東、福建、廣西等地也開始養(yǎng)殖福壽螺，后因其肉質(zhì)太松而失去市場，養(yǎng)殖戶紛紛棄養(yǎng)，將其拋進(jìn)水溝、池塘。不到幾年，便釀成螺災(zāi)。福壽螺，現(xiàn)已成為我國危害水稻等作物的惡性水生動物。2003年3月，國家環(huán)?？偩志鸵褜⒏勐萘腥胧着肭治覈?6種外來物種“黑名單”。福壽螺的繁殖能力及繁殖速度驚人。一年可繁殖兩代，一次產(chǎn)卵數(shù)千粒，孵化后的幼螺生長4個月就可產(chǎn)卵。由此，一只雌螺經(jīng)一年兩代可繁殖32萬個后代，繁殖速度比本地近緣物種快10倍左右，危害很大。福壽螺還是一種人畜共患寄生蟲病的中間宿主。據(jù)統(tǒng)計，一只福壽螺中含有寄生蟲少的有3000條，多的達(dá)6000條。如果生吃或食用未煮熟的螺肉，極易引起食源性廣州管圓線蟲病，感染此病，線蟲幼蟲會入侵人腦，損害中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起嗜酸細(xì)胞增多性腦膜炎。福壽螺的泛濫成災(zāi)，成為外來生物入侵的一個生動寫照。據(jù)專家初步分析，在國際自然保護(hù)聯(lián)盟公布的全球100種最具威脅的外來生物中，我國已有50余種。第100頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

濕地松粉蚧是1988年因引進(jìn)濕地松優(yōu)良無性系穗條時，未經(jīng)檢疫處理而不慎從美國佐治亞州傳入我國而發(fā)生嚴(yán)重的一種松樹害蟲。主要以若蟲危害濕地松梢、嫩枝及球果。

非洲大蝸牛

學(xué)名褐云瑪瑙螺，也就是人們常說和常食用的東風(fēng)螺、菜螺、花螺、法國螺。非洲大蝸牛是一種繁殖很快的大型陸生貝類，它們危害農(nóng)作物、蔬菜，危害生態(tài)系統(tǒng)，而且還是許多人畜寄生蟲和病原菌的中間宿主。第101頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日美國白蛾

美國白蛾，又名美國燈蛾、秋幕毛蟲，屬鱗翅目，燈蛾科。是舉世矚目的世界性檢疫害蟲。主要危害果樹、行道樹和觀賞樹木，尤其以闊葉樹為重。對園林樹木、經(jīng)濟(jì)林、農(nóng)田防護(hù)林等造成嚴(yán)重的危害。目前已被列入我國首批外來入侵物種。

第102頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

美國白蛾1979年從遼寧丹東進(jìn)入我國。隨后這位不速之客相繼在山東、陜西、河北、上海等地出現(xiàn)。近20年來，美國白蛾對這些地區(qū)的園林綠化和林業(yè)造成了極其嚴(yán)重的危害，它們的四齡幼蟲可危害300多種植物，具有暴食性，成片的樹林常被橫掃一光，被稱為無煙的火災(zāi)。人們采用藥物等措施進(jìn)行控制效果并不明顯。植?？萍既藛T為從根本上控制美國白蛾，在眾多對美國白蛾的寄生性天敵蜂中，篩選出了一種寄生蜂--白蛾周氏嚙小蜂。天津市園林綠化研究所植保中心繁殖了國內(nèi)首批2億只寄生蜂，分別在天津市的10多個地區(qū)將裝著寄生蜂的蠶繭固定在樹木上放飛。第103頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日第104頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日蔗扁蛾食性十分廣泛，威脅巴西木、一口紅和鵝掌柴的根部，棕竹的根莖部，香蕉、甘蔗、玉米、馬鈴薯等農(nóng)作物及溫室栽培的植物，特別是一些名貴花卉等。感染植物輕則局部受損；重則將整段干部的皮層全部蛀空。

第105頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日從全國林業(yè)有害生物普查結(jié)果來看，1980年前僅有10種外來病蟲，短短20多年已增加到26種，增加160%；外來有害生物每年造成的損失達(dá)560億元，占經(jīng)濟(jì)損失總量的70%以上。目前，我國外來有害生物防控形勢十分嚴(yán)峻，有害生物入侵頻次增加，種類增多，成為世界上林業(yè)有害生物發(fā)生面積最大、造成損失最重的國家。第106頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

種群的數(shù)量變動是互相矛盾的兩組過程—出生和死亡、遷入和遷出—相互作用的綜合結(jié)果。因此，所以影響上述4個因素的因子都會影響種群的數(shù)量變動，決定種群數(shù)量變動過程的是各種因子的綜合作用。如果這些因子對種群出生率、死亡率等參數(shù)產(chǎn)生的影響在各水平種群密度下都是均一的，即其所產(chǎn)生的影響與種群本身的密度無關(guān)，則稱為非密度制約因子。許多災(zāi)難性環(huán)境變化如洪水、水災(zāi)、嚴(yán)寒等都可直接導(dǎo)致生物種群密度下降，這種數(shù)量下降與密度無關(guān)。3、種群調(diào)節(jié)第107頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日

有些因素對種群初級參數(shù)產(chǎn)生的影響與種群本身的密度密切相關(guān)，如食物、空間等資源因素，當(dāng)種群密度達(dá)到很高時，這些因素的不足會加劇種群內(nèi)個體之間的競爭作用，從而導(dǎo)致種群增長率的下降。這些因素對種群的作用大小決定于種群密度的高低，稱為密度制約因子?？傊?，有關(guān)種群數(shù)量動態(tài)的影響因素很復(fù)雜，為了解釋種群數(shù)量變動的機(jī)制，生態(tài)學(xué)家提出了許多不同的學(xué)說。3、種群調(diào)節(jié)第108頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日3、種群調(diào)節(jié)外源性種群調(diào)節(jié)理論

非密度制約的氣候?qū)W派

密度制約的生物學(xué)派內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論

行為調(diào)節(jié)學(xué)說內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說第109頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日3.1外源性種群調(diào)節(jié)理論外源性種群調(diào)節(jié)理論強(qiáng)調(diào)外因，認(rèn)為種群數(shù)量變動主要是外部因素的作用。該理論又分為非密度制約的氣候?qū)W派和密度制約的生物學(xué)派。第110頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日3.1.1非密度制約的氣候?qū)W派代表：最早提出氣候是決定昆蟲種群密度的是以色列的博登海默。他認(rèn)為天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活來決定種群密度，證明昆蟲早期死亡率的85%-90%是由于天氣條件不良而引起的。氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象。種群參數(shù)受氣候條件強(qiáng)烈影響，種群增長主要受有利氣候時間短暫的限制。種群從來就沒有足夠的時間增殖到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平，不會產(chǎn)生食物競爭。第111頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日3.1.2密度制約的生物學(xué)派代表：澳大利亞生物學(xué)家尼科爾森（Nicholson）。主張捕食、寄生和競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。雖然承認(rèn)非密度制約因子對種群動態(tài)有作用，但認(rèn)為這些因子僅僅是破壞性的，是對種群的限制，而不是調(diào)節(jié)性的。營養(yǎng)恢復(fù)學(xué)說。第112頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日3.2內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性（內(nèi)因），特別是各個體之間的相互關(guān)系在行為、生理和遺傳特性上的反映。認(rèn)為種群自身的密度變化影響本種群的出生率、死亡率、生長、成熟、遷移等種群參數(shù)，種群調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征對種內(nèi)成員整體來說，經(jīng)受自然選擇，能帶來進(jìn)化上的利益。自動調(diào)節(jié)學(xué)派按其強(qiáng)調(diào)點(diǎn)不同又可分為行為調(diào)節(jié)學(xué)說、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說。第113頁，共126頁，2023年，2月20日，星期日3.2.1行為調(diào)節(jié)－溫.愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說動物能通過等級制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)種群自身密度。領(lǐng)域性：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成