光合作用的生理生態(tài)

光合作用的生理生態(tài)第1頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第一章光合作用機(jī)理進(jìn)展地球上生命活動(dòng)的能量，基本上都是依賴于太陽(yáng)能，光合作用是最主要的能將太陽(yáng)能固定的生命過(guò)程。可以說(shuō)，通過(guò)光合作用的反應(yīng)系統(tǒng)，利用自然界最豐富而廉價(jià)的資源——CO2和H2O提供了我們所需的有機(jī)物。從光能吸收到碳水化合物形成，有50多個(gè)中間步驟。直接發(fā)生在光合膜上、由光驅(qū)動(dòng)的反應(yīng)，叫做光反應(yīng)；而不依賴于光，由酶催化的反應(yīng)叫做暗（碳）反應(yīng)。

研究對(duì)象：從分子水平的激發(fā)態(tài)到植物群體；

研究課題：從光的吸收到生態(tài)系統(tǒng)；

時(shí)間跨度：從飛秒(fs)到世紀(jì)。（s,ms,μs,ns,ps,fs）第2頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第3頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、光反應(yīng)——同化力形成（一）光能的吸收與傳遞

葉綠素的卟啉環(huán)上具有很多共軛雙鍵，正是這些共軛雙鍵能夠吸收可見光（400－700nm）。最穩(wěn)定的價(jià)電子處于基態(tài)，能量最低。當(dāng)光量子被一個(gè)基態(tài)的電子吸收，光量子的能量就被加到電子上，電子躍遷為能級(jí)較高的激發(fā)態(tài)。對(duì)于可見光，電子躍遷時(shí)間為10－15s.第4頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1、葉綠素激發(fā)與去激第5頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、色素之間的能量傳遞

共振傳遞：在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振)，當(dāng)?shù)诙€(gè)分子電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來(lái)，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，第一個(gè)分子中原來(lái)被激發(fā)的電子便停止振動(dòng)，而第二個(gè)分子中被誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個(gè)、第四個(gè)分子。這種依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。

第6頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一激子傳遞：激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子（激子是能量和動(dòng)量相同的分子共有的電子激發(fā)態(tài)）。它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。其能量傳遞效率決定于兩個(gè)分子間的作用矩陣。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個(gè)色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來(lái)軌道時(shí)也會(huì)發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另一色素分子吸收，

這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來(lái)轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。第7頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一天線色素吸收的光能，經(jīng)過(guò)色素間的一系列傳遞，匯集到反應(yīng)中心，在那里引起光化學(xué)反應(yīng)。第8頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）原初光化學(xué)反應(yīng)

原初反應(yīng)是光合作用中將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的最初步驟，其反應(yīng)非?？?，在fs—ps之間。反應(yīng)部位：光合膜（反應(yīng)中心）

第9頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（三）葉綠體電子傳遞

1、光合電子傳遞的順序（1）兩個(gè)光系統(tǒng)紅降現(xiàn)象：雙光增益效應(yīng)：

第10頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一PSII和PSI：

PSII：P680核心、捕光色素蛋白復(fù)合體(LHCII)、放氧復(fù)合體（OEC）

PSI:P700核心、LHCI第11頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）Z鏈（Zschem）第12頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、電子傳遞體在類囊體膜上的分布第13頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一類囊體膜上存在4中蛋白復(fù)合體：

PSII復(fù)合體：PSII-α：基粒中央PSII-β：間質(zhì)片層

Cytb/f復(fù)合體：基粒垛疊區(qū)、基粒末端與邊緣

PSI復(fù)合體：PSI-α：基粒外周PSI-β：間質(zhì)片層

ATP酶復(fù)合體（CF,couplingfactor）：

CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+PiATPCf2:插入膜內(nèi)，提供H+通道

第14頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一OEC（放氧復(fù)合體）：膜內(nèi)表面P680的原初電子供體：位于膜內(nèi)側(cè)，原初電子受體位于膜外測(cè)。PQ：可以在膜的疏水區(qū)移動(dòng)。P700的電子供體（PC）位于膜內(nèi)表面，受體fd位于膜外表面。

這樣的空間排列，使得P680受光激發(fā)后，在類囊體的內(nèi)表面發(fā)生水的氧化，并向類囊體膜內(nèi)釋放O2和H+。在膜的外測(cè)發(fā)生PQ還原，并通過(guò)跨膜移動(dòng)，把膜外質(zhì)子傳到腔內(nèi)。PSI受光激發(fā)后，從類囊體內(nèi)側(cè)的PC接受電子，并在膜的外測(cè)把電子交給fd，從而在膜的外測(cè)進(jìn)行NADP的還原。電子傳遞體在類囊體膜上的這種分布，使電子在膜的內(nèi)外進(jìn)行定向傳遞，形成跨膜質(zhì)子梯度，推動(dòng)ATP形成。第15頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（四）PSII的結(jié)構(gòu)與運(yùn)轉(zhuǎn)1、PSII復(fù)合體的結(jié)構(gòu)第16頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖

示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。D1很容易受到光化學(xué)破壞，會(huì)發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對(duì)水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。第17頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一包括3個(gè)部分：

（1）捕光天線系統(tǒng)●圍繞P680的CP43和CP47蛋白復(fù)合體組成的內(nèi)周天線（近側(cè)天線）●由LHCII復(fù)合體組成的外周天線（遠(yuǎn)側(cè)天線）

（2）D1-D2蛋白D1-D2蛋白：由2個(gè)32KD蛋白組成，其中包括原初電子供體Yz（Tyr161殘基）。反應(yīng)中心電子傳遞鏈：Yz－P680－Pheo－QA(D2蛋白)－QB（D1蛋白）構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈。

（3）水氧化放氧系統(tǒng)包括：三種外周蛋白（33，23，17KD）,Mn簇,Cl,Ca2+第18頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、PSII的運(yùn)轉(zhuǎn)

PSII是執(zhí)行光誘導(dǎo)電荷分離及電子傳遞的基本單位，P680中心色素是一個(gè)chla雙分子體。電子從放氧中心到P680＋是很快的過(guò)程。Yz是D1蛋白上的第161位Tyr殘基。原初的電荷從P680到Pheo只需幾個(gè)皮秒（ps）,Pheo-又立即被QA氧化，QA－又被QB在100－200微秒時(shí)間內(nèi)氧化。QB先形成半醌QB－，然后又從另一個(gè)QA－接受1個(gè)電子，形成還原型醌QB2－。（這里QA是單電子受體，QB是雙電子受體）。完全還原的QB2－從間質(zhì)接受2個(gè)質(zhì)子，形成QBH2，并與PQ交換位置，隨后再向cytb/f傳遞。

D1蛋白亞基是QB的載體，故又稱為QB蛋白，它可被DCMU等除草劑結(jié)合，從而阻斷電子從QA－向QB－的傳遞。此外，許多逆境因子，如強(qiáng)光、高鹽等對(duì)電子傳遞的抑制部位，也是這里。

第19頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、PSII的水裂解放氧PSII的一個(gè)重要功能，就是參與水的裂解放氧。有關(guān)分子氧釋放的機(jī)理，依然是目前研究的重要問題。（1）氧釋放動(dòng)力學(xué)光合放氧具有周期現(xiàn)象，在閃光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)研究中，發(fā)現(xiàn)氧的釋放伴隨著4個(gè)閃光周期的擺動(dòng)，即每4次閃光出現(xiàn)一個(gè)放氧高峰。Kok等提出4個(gè)S態(tài)循環(huán)的模型（Kok鐘），OEC需要積累4個(gè)氧化當(dāng)量（正電荷），才能從2個(gè)水分子中奪取4個(gè)還原當(dāng)量，釋放一分子氧。

hv1hv2hv3hv4S0→S1→S2→S3→S4→S0+4H++O2這里，S0-S4代表放氧中心的不同氧化還原狀態(tài)，hv1-hv4表示閃光的順序。從S0到S4共積累4個(gè)氧化當(dāng)量，S4是不穩(wěn)定的，它釋放出分子氧后又回到S0狀態(tài)。這樣，每次循環(huán)吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分子，向PSII中心傳遞4個(gè)電子，釋放4個(gè)質(zhì)子，1個(gè)氧分子。第20頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第21頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）Mn,Cl,Ca與放氧的關(guān)系（1）Mn直接參與水裂解積累4個(gè)氧化當(dāng)量的過(guò)程。錳以不同的親和程度結(jié)合在PSII顆粒上，利用加熱或Tris溶液洗滌，把錳除去，放氧就受到抑制，回加錳后，放氧活性得到恢復(fù)。（2）Cl與CaColema和Govindjee利用35Cl-NMR技術(shù)證明，氯和鈣與外周蛋白相互作用，會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)區(qū)域之間鹽橋的斷裂，從而在錳簇中取出質(zhì)子。第22頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（五）兩個(gè)光系統(tǒng)之間的電子傳遞兩個(gè)光系統(tǒng)之間的電子傳遞，包括電子從PSII還原側(cè)的QA到PSI氧化側(cè)的Pc，中間有PQ,cytb/f復(fù)合體，PC的參與。1、從QA起到PQ的傳遞QA的單電子載體行為轉(zhuǎn)換為QB的雙電子載體行為，這個(gè)轉(zhuǎn)化機(jī)理，是通過(guò)暗適應(yīng)葉綠體的閃光實(shí)驗(yàn)認(rèn)識(shí)的。第23頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一e第一次閃光：QA→QA－（半醌離子）e暗中：QA－→QB→QB－e第二次閃光：QA－→QB－→QB2－2H＋PQQB2－→QBH2→PQH2第24頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一關(guān)于PQ庫(kù)：PQ是類囊體上含量最多的電子傳遞體，因此，認(rèn)為存在一個(gè)PQ庫(kù)。由于PQ是脂溶性的，它可以在類囊體膜的疏水區(qū)移動(dòng)，使類囊體膜上的電子傳遞鏈之間連接通用，當(dāng)兩個(gè)光系統(tǒng)發(fā)生光能分配不均衡時(shí)，PQ庫(kù)可以起到調(diào)節(jié)與緩沖作用，從而保證兩個(gè)光系統(tǒng)的均衡運(yùn)轉(zhuǎn)。此外，PQ的移動(dòng)性，也使得H＋向類囊體腔內(nèi)釋放，造成跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，推動(dòng)ATP形成。第25頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、cytb/f復(fù)合體（1）組成4個(gè)多肽鏈組成（多亞基膜蛋白）：cytf,cytb6,Rieske鐵硫蛋白，17KD蛋白（功能不詳）（2）電子傳遞順序PQH2→FeSR→Cytf→PC第26頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（3）cytb/f復(fù)合體介導(dǎo)跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機(jī)理——Q循環(huán)關(guān)于Cytb６/f復(fù)合體介導(dǎo)的跨膜質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機(jī)理，Mitchell曾提出Q循環(huán)的假設(shè)：還原的PQH2將2個(gè)電子中的一個(gè)傳給Cytb6/f復(fù)合體中的FeSR，再交給Cytf，進(jìn)而傳給PC，與此同時(shí)，PQH2又將第二個(gè)電子交給低電位的b６，并釋放2個(gè)H+到膜腔內(nèi)，電子由低電位的b６傳至高電位的b６，再將電子傳至PQ。經(jīng)過(guò)兩次電子循環(huán)后，PQ兩次被還原，雙還原的PQ又從膜外結(jié)合兩個(gè)質(zhì)子，并將其貯入質(zhì)醌庫(kù)中。第27頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一Q循環(huán)（1）Q循環(huán)（2）第28頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、PC（質(zhì)藍(lán)素）

質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cytb６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。分子特點(diǎn)：Mr=10.5KD，含銅蛋白。在氧化還原時(shí)，在597nm處有可逆的吸收變化。PSⅠ復(fù)合體存在類囊體非堆疊的部分，PSⅡ復(fù)合體存在堆疊部分，而Cytb６/f比較均勻地分布在膜中，因而推測(cè)PC通過(guò)在類囊體腔內(nèi)擴(kuò)散移動(dòng)來(lái)傳遞電子。電子傳遞順序：綠藻：cytf→PC→P700高等植物：cytf→PC→P700第29頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第30頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（六）PSI結(jié)構(gòu)與運(yùn)轉(zhuǎn)1、PSI復(fù)合體組成反應(yīng)中心P700電子受體LHCI（捕光天線）第31頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、PSI反應(yīng)中心的運(yùn)轉(zhuǎn)P700：chla雙分子體A0：chla單分子體A1：葉醌（維生素K1）FA,FB,FX:三個(gè)鐵硫中心，含12個(gè)Fe，12個(gè)S。Fd:是2Fe－2S鐵氧還蛋白→P700→A0→A1→FA→FB→FX→fd→NADP↓假環(huán)式cytb/fO2↓↓PCO2-環(huán)式第32頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一PSI電子傳遞體及其動(dòng)力學(xué)第33頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（七）光合磷酸化1、概念：在照光條件下，葉綠體把ADP與Pi形成ATP的過(guò)程。2、機(jī)理：第34頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.ATP合成的部位——ATP酶

第35頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一4、光合磷酸化的抑制劑

(1)電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流，DCMU抑制從PSⅡ上的Q到PQ的電子傳遞；KCN和Hg等則抑制PC的氧化。一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑，它們通過(guò)阻斷電子傳遞抑制光合作用來(lái)殺死植物。

(2)解偶聯(lián)劑指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。常見的這類試劑有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH＋４等，這些試劑可以增加類囊體膜對(duì)質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，而電子傳遞仍可進(jìn)行，甚至速度更快(因?yàn)橄藘?nèi)部高H＋濃度對(duì)電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進(jìn)行。

(3)能量傳遞抑制劑指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的試劑，如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo下標(biāo)的o就是表明其對(duì)寡霉素oligomycin敏感)。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。第36頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一光合電子傳遞鏈的三種抑制劑DCMU、DBMIB和百草枯的化學(xué)結(jié)構(gòu)第37頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一葉綠體電子傳遞鏈的抑制劑作用位點(diǎn)：DCMU和DBMIB阻止電子傳遞反應(yīng)，而還原態(tài)的百草枯自動(dòng)氧化為基本離子，導(dǎo)致超氧和其他活性氧種類的形成。第38頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、碳同化1、C3途徑：光調(diào)節(jié)酶：

RuBP羧化酶NADP-磷酸甘油醛脫氫酶SBP酯酶FBP酯酶Ru5P激酶第39頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第40頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、C4途徑第41頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、CAM途徑第42頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一劍麻龍舌蘭落地生根第43頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第二章光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)第44頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)合適應(yīng)，是目前光合作用研究中的一個(gè)熱點(diǎn)，它不僅涉及光合機(jī)構(gòu)的調(diào)節(jié)控制，而且關(guān)系到作物的光合性能和生產(chǎn)能力，以及農(nóng)業(yè)、環(huán)境等一系列重大問題。在植物的進(jìn)化過(guò)程中，光合作用機(jī)構(gòu)也在不斷進(jìn)化。從細(xì)菌光合到植物光合就是一個(gè)重大進(jìn)步。但這不意味著光合功能就此穩(wěn)定下來(lái)一成不變了。當(dāng)我們發(fā)現(xiàn)，從水域到陸地，從寒冷的極圈到炎熱的赤道，從泥濘的沼澤到荒涼的沙漠，都可以發(fā)現(xiàn)靠自身光合作用而生存的植物，便會(huì)知道光合作用這一植物的基本功能是多么善于適應(yīng)環(huán)境的變化啊！

第45頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

適應(yīng)（adaptation）:

在長(zhǎng)期（幾天、幾周、幾個(gè)月）變化了的環(huán)境中光合機(jī)構(gòu)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上的變化。

響應(yīng)（response）：在短期（最多幾小時(shí)）變化的環(huán)境中，光合功能的變化。但有時(shí)二者難以嚴(yán)格區(qū)分。第46頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、光照（一）植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)光照條件的適應(yīng)陰生植物與陽(yáng)生植物光合機(jī)構(gòu)比較部位參數(shù)陽(yáng)生植物陰生植物葉綠體體積正常偏大基粒類囊體多少chla/chlb高低葉片厚度厚薄氣孔密度大小柵欄組織/海綿組織高低光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)高低整體R/T大小第47頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)光照條件的響應(yīng)

短時(shí)間內(nèi)光強(qiáng)的改變，光合機(jī)構(gòu)具有一定的調(diào)節(jié)功能：1、酶活性變化：激活或失活（如C3途徑中的光調(diào)節(jié)酶：RuBP羧化酶、NADP-磷酸甘油醛脫氫酶、SBP酯酶、FBP酯酶、Ru5P激酶。）2、類囊體垛疊程度改變3、葉綠體運(yùn)動(dòng)4、葉片伸展角度改變

但這些調(diào)節(jié)是有一定限度的，當(dāng)光強(qiáng)突然增加，植物來(lái)不及調(diào)節(jié)適應(yīng)時(shí)，便會(huì)引起光抑制或光破壞。第48頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（三）強(qiáng)光對(duì)植物光合作用的影響——光抑制1、光抑制現(xiàn)象photoinhibition:植物的光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過(guò)光合作用所能利用的數(shù)量時(shí)，光合功能降低的現(xiàn)象。（1）光抑制的基本特征A．量子效率下降B．光飽和光合速率下降C．PS2電子傳遞效率下降其中，量子效率是用來(lái)測(cè)定光抑制程度的較好指標(biāo)。第49頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）植物對(duì)光抑制的敏感性

受植物遺傳因素和環(huán)境條件影響。

●陰生植物比陽(yáng)生植物敏感

●C3植物比C4植物敏感

●當(dāng)高溫、低溫、干旱、營(yíng)養(yǎng)不足等脅迫因素存在時(shí)，植物對(duì)光抑制的敏感性增加。原因：

①逆境下不利于光合作用進(jìn)行，光能過(guò)剩程度加大；②不利于光脅迫破壞的修復(fù)。第50頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、光抑制的機(jī)理（1）光合機(jī)構(gòu)的破壞部位：PSII反應(yīng)中心。按其發(fā)生的原初部位可分為：

◆受體側(cè)光抑制：常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)；

◆供體側(cè)光抑制：起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。

Ｐ680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。

第51頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）活性氧的破壞作用通過(guò)Mehler反應(yīng)生成的活性氧，如果可被及時(shí)清除，則有防護(hù)作用；但是，如果不能被及時(shí)清除，會(huì)對(duì)葉綠體的膜蛋白、膜脂造成破壞。（3）熱耗散的增加這是一種不發(fā)生光合機(jī)構(gòu)破壞的光抑制。量子效率的降低是由于天線色素或反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)葉綠素?zé)岷纳⒌脑黾右鸬?，反?yīng)中心復(fù)合體并不受到破壞。

這實(shí)際上也是一種對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)機(jī)理。第52頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、光抑制后光合功能的恢復(fù)

光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過(guò)程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。當(dāng)光抑制不太嚴(yán)重時(shí)，回到非脅迫條件下，幾分鐘到幾個(gè)小時(shí)，光合功能可以恢復(fù)。光抑制嚴(yán)重時(shí)，則難以恢復(fù)。

第53頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一研究表明，恢復(fù)光合功能，需要對(duì)光破壞部位的修復(fù)。這種修復(fù)需要從膜上去掉被破壞的部分，并用新的取而代之。研究表明，修復(fù)需要QB蛋白（D1蛋白）的從頭合成。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：已知QB蛋白是由葉綠體基因編碼，并在葉綠體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)。采用氯霉素（chloramphenicol）,一種葉綠體蛋白質(zhì)合成抑制劑處理，可以加劇光抑制，并且抑制恢復(fù)過(guò)程。而采用環(huán)己亞胺（cycloheximide）,一種細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成抑制劑處理，不加劇光抑制，也不妨礙恢復(fù)過(guò)程。此外，還有實(shí)驗(yàn)證明，QB蛋白的合成需要有穩(wěn)定的mRNA庫(kù)，即：要以已經(jīng)存在mRNA位模板，而不是從轉(zhuǎn)錄開始的。其實(shí)驗(yàn)證據(jù)是：采用利富平（rifampicin），一種質(zhì)體中的轉(zhuǎn)錄抑制劑處理，既不加劇光抑制，也不妨礙修復(fù)。光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率第54頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一4、光抑制破壞的防御（1）減少光能吸收，增加光能利用能力（減輕過(guò)剩程度）①形態(tài)學(xué)變化：如強(qiáng)光下葉片變小、變厚，天線色素減少。（減少吸收）②提高電子傳遞與碳同化能力（增加利用能力）③葉片運(yùn)動(dòng)：改變?nèi)肷涔獾慕嵌娶苋~綠體運(yùn)動(dòng)：以窄面對(duì)著陽(yáng)光，減少吸收第55頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）通過(guò)狀態(tài)轉(zhuǎn)換，向PSI分配較多能量高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)，既在空間上獨(dú)立，又在功能上相互聯(lián)系，它們串聯(lián)起來(lái)，才能完成Z鏈傳遞。任何一個(gè)系統(tǒng)效率降低，都會(huì)導(dǎo)致整個(gè)光合效率的降低。因此，必需存在一套調(diào)節(jié)激發(fā)能分配的機(jī)制，來(lái)保證光合作用能夠高效進(jìn)行，并且對(duì)環(huán)境變化作出響應(yīng)和適應(yīng)。第56頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

兩種光能分配狀態(tài)：狀態(tài)I：激發(fā)能向PSII分配增加的狀態(tài)。（如用λ>700nm，主要被PSI吸收的光照射小球藻，吸收的激發(fā)能向PSII分配比例增加）狀態(tài)II：激發(fā)能向PSI分配增加的狀態(tài)。（如用λ＝650nm，主要被PSII吸收的光照射小球藻，吸收的激發(fā)能向PSI分配比例增加）。

機(jī)理——天線移動(dòng)假說(shuō)：

◆當(dāng)LHCII磷酸化，誘導(dǎo)狀態(tài)II，激發(fā)能向PSI分配增加；

◆當(dāng)LHCII脫磷酸化，誘導(dǎo)狀態(tài)I，激發(fā)能向PSII分配增加。強(qiáng)光下，LHCII磷酸化后，便從PSII分布的基粒類囊體的垛疊區(qū)，向PSI分布的非垛疊區(qū)移動(dòng)，擴(kuò)大了PSI的捕光面積，使吸收的光能更多的向PSI分配。這樣，就對(duì)比較脆弱的PSII形成一種保護(hù)。通過(guò)狀態(tài)轉(zhuǎn)換來(lái)猝滅的程度，常用qT表示。第57頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（3）圍繞PSII的電子循環(huán)Heber等1979年根據(jù)cytb559與PSII結(jié)合的特點(diǎn)及其氧化還原特性，提出了可能存在通過(guò)cytb559的圍繞PSII的電子循環(huán)傳遞，并認(rèn)為這種循環(huán)可以保護(hù)PSII不受過(guò)量光的傷害。Falkowski(1986)、Thompson(1988)等用生理學(xué)和物理學(xué)方法，證實(shí)了之一循環(huán)的存在。此循環(huán)是由醌提供電子給cytb559,后者把電子傳給chlz（聯(lián)接天線和PSII反應(yīng)中心的輔助葉綠素），chlz再把電子傳給P680。

電子是從QB經(jīng)Cytb559，然后再回到P680。即：P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→Chlz→P680也有實(shí)驗(yàn)指出PSⅡ中環(huán)式電子傳遞為：P680→Cytb559→Pheo→P680Falkowski估算，在飽和光照下，又15％的電子走這條循環(huán)傳遞途徑。此外，在光能過(guò)剩的情況下，圍繞PSI的循環(huán)電子傳遞，也可對(duì)PSII提供有效的保護(hù)。第58頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（4）形成跨膜質(zhì)子梯度——類囊體膜能量化（類囊體腔酸化）

葉綠體在光下，由于水的裂解和跨膜質(zhì)子交換，在類囊體膜兩側(cè)可以產(chǎn)生高達(dá)3個(gè)pH梯度的質(zhì)子差，這種狀態(tài)叫做膜的能量化。

光合磷酸化所必需

耗散過(guò)量光能：這是保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光氧化破壞的重要機(jī)制，被稱為能量猝滅（qE），其程度常用chla的熒光參數(shù)NPQ來(lái)度量。

第59頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一其機(jī)理是：

①降低1chl的壽命，從而減少PSII反應(yīng)中心和LHCII種1O2的產(chǎn)生；

②阻止類囊體膜的過(guò)度酸化和長(zhǎng)壽命P680＋的產(chǎn)生；

③降低PSI將O2還原為O2－.的速率。

④形成跨膜pH梯度，導(dǎo)致LHCII構(gòu)象變化，增加了chl之間、chl與葉黃素之間的相互作用，促進(jìn)葉黃素循環(huán)，從而促進(jìn)了猝滅作用。第60頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（5）葉黃素循環(huán)Yamamoto等（1962）報(bào)道了植物體內(nèi)存在著葉黃素循環(huán)，但其功能一直不清楚。直到1990年，Demmmig-Adams等，證明了這一循環(huán)與類囊體膜的能量化一起，共同調(diào)節(jié)能量耗散過(guò)程。葉黃素循環(huán)是指葉黃素的三個(gè)組分依光照及其它條件的改變而相互轉(zhuǎn)化。當(dāng)出現(xiàn)過(guò)剩光能時(shí)，紫黃質(zhì)便會(huì)在環(huán)氧化酶的作用下，通過(guò)中間體環(huán)氧玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)化為去環(huán)氧的玉米黃質(zhì)。此過(guò)程為葉黃素循環(huán)的去環(huán)氧化。玉米黃質(zhì)可直接猝滅激發(fā)態(tài)葉綠素或通過(guò)改變類囊體膜的流動(dòng)性及促進(jìn)PSⅡ的LHCⅡ聚集來(lái)增加非輻射能量耗散。當(dāng)光能不再過(guò)剩時(shí)，則向相反的方向轉(zhuǎn)化，結(jié)果玉米黃質(zhì)減少，紫黃質(zhì)增加。非輻射能量耗散的增加不可避免地導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)化效率的下降，但它卻能減輕甚至避免過(guò)剩光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞，因此這種光抑制被認(rèn)為是光合機(jī)構(gòu)為適應(yīng)強(qiáng)光所付出的必要代價(jià)，被稱為光合作用的下調(diào)（downregulation）。第61頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一高光強(qiáng)，低pH(<6.5),紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶紫黃質(zhì)環(huán)氧玉米黃質(zhì)玉米黃質(zhì)（violaxanthin）（antheraxanthin）(zeaxanthin)

低光強(qiáng)，高pH(>6.5),玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶

第62頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一葉黃素循環(huán)第63頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

耗能機(jī)理：玉米黃質(zhì)是類胡蘿卜素的一種，各種類胡蘿卜素的單線態(tài)的能量高低，取決于其分子中共軛雙鍵的多少，共軛雙鍵多，則其單線態(tài)能量低。

紫黃質(zhì)（Vio）→環(huán)氧玉米黃質(zhì)→玉米黃質(zhì)共軛雙鍵：9個(gè)10個(gè)11個(gè)能量：高中低

葉黃素循環(huán)受底物抗壞血酸(AsA)的調(diào)節(jié)，被低濃度DTT特異抑制。目前，人們常用antherxanthin+Zea/Vio+antherxanthin+Zea比值，來(lái)表示有機(jī)體中的脫環(huán)氧化狀態(tài)。第64頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（6）PSII的異質(zhì)化和反應(yīng)中心的失活周轉(zhuǎn)近幾年的研究表明，植物體內(nèi)PSII反應(yīng)中心不是均一的，具有異質(zhì)性（多樣性），這些不同狀態(tài)的反應(yīng)中心和PSII的失活周轉(zhuǎn)共同參與了過(guò)量能量的耗散。PSII非均一性：PSII－QB-reducing:可還原中心，具有電子傳遞能力，占75－80％。可隨光強(qiáng)而變化。強(qiáng)光時(shí)減少，弱光時(shí)增多。PSII－QB-nonreducing:不可還原中心，不具有電子傳遞能力，即不能進(jìn)行QA→QB間的電子傳遞。占20－25％?？呻S光強(qiáng)而變化。強(qiáng)光時(shí)增多，弱光時(shí)減少。目前認(rèn)為，類囊體中存在一些無(wú)活性的PSII，不能進(jìn)行QA→QB間的電子傳遞，但它與周圍有活性的PSII有很好的連接，主要行使熱耗散功能，在過(guò)量光解除后，一部分失活的PSII可以復(fù)活。第65頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（7）光呼吸

C3植物的光呼吸具有很高的能量需求，可以耗去很多能量，防止強(qiáng)光和CO2虧缺條件下的光抑制。長(zhǎng)期以來(lái)，光呼吸被認(rèn)為是“無(wú)效”耗能過(guò)程，人們?cè)噲D通過(guò)抑制光呼吸來(lái)提高光合速率和作物產(chǎn)量的努力，均難以奏效。但近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)表明光呼吸在耗散過(guò)剩光能保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于光破壞中起重要作用。光呼吸的保護(hù)作用大致通過(guò)四條途徑實(shí)現(xiàn)：第66頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一①光呼吸釋放1分子CO2比光合碳同化固定1分子CO2多消耗兩倍的化學(xué)能量，當(dāng)碳同化不能及時(shí)利用化學(xué)能量時(shí)，光呼吸的耗能運(yùn)轉(zhuǎn)可以減少過(guò)剩光能的積累；②光呼吸循環(huán)加速了磷的周轉(zhuǎn)利用，從而避免了光合作用的無(wú)機(jī)磷限制；③光呼吸釋放的CO2和再生的3一磷酸甘油酸可以重新進(jìn)入卡爾交循環(huán)，維持一定的光合速率；④光呼吸降低Mehler反應(yīng)速率，有利于減輕O2－·等活性氧的潛在危害，而且比Mehler反應(yīng)的光保護(hù)作用更有效。第67頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（8）H2O-H2O循環(huán)Mehler反應(yīng)：2eSODPSI→2O2→2O2-

→O2+H2O2

↑4eCAT↓AsA-POD

PSIIH2O+O2

2H2OO2第68頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一Mehler的保護(hù)作用需要清除活性氧的酶系統(tǒng)協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，否則，造成傷害。在這個(gè)過(guò)程中，PSII中水光解所產(chǎn)生的電子，通過(guò)PSI傳遞給O2，最終又還原成H2O,其中沒有氧的釋放。因此：PSI受體側(cè)對(duì)O2的直接還原生成O2-，后者又被SOD和過(guò)氧化物酶作用生成H2O,這種在葉綠體中O2的光還原最終生成H2O的過(guò)程，叫做H2O－H2O循環(huán)。徑第69頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一5、研究光抑制的主要生理方法（1）氣體交換法應(yīng)用IRGA或葉園片氧電極測(cè)定CO2同化或O2釋放的量子效率，根據(jù)葉片的光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線，來(lái)區(qū)分PSII反應(yīng)中心破壞引起的光抑制和熱耗散增加引起的光抑制。（2）熒光分析單列一章來(lái)講。（3）特定波長(zhǎng)下光吸收的測(cè)定ΔA505：通過(guò)測(cè)定完整葉片照光前后的ΔA505，來(lái)反應(yīng)玉米黃質(zhì)的形成。強(qiáng)光處理常使ΔA505增大。ΔA320：320nm光吸收的變化主要反映QA還原情況，它是光抑制破壞的一個(gè)良好指標(biāo)。光抑制處理后，ΔA320減少，表明反應(yīng)中心電荷分離受抑（即還原態(tài)QA減少了）。ΔA830：830nm光吸收的變化，反映PSII在光合放氧中的周轉(zhuǎn)情況。在光抑制過(guò)程中，菠菜葉片類囊體膜碎片的ΔA830和放氧速率同步下降，表明光抑制主要是反應(yīng)中心喪失了電荷分離能力。第70頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、溫度

溫度是影響光合機(jī)構(gòu)最為頻繁的環(huán)境因素，光合作用的暗反應(yīng)屬于酶促反應(yīng)，很易受到溫度的影響。

1、光合機(jī)構(gòu)對(duì)高、低溫的適應(yīng)與葉綠體膜的穩(wěn)定性有關(guān)

膜的穩(wěn)定性取決于膜的不飽和脂肪酸的比例和膜的流動(dòng)性。熱帶植物熱穩(wěn)定性高，膜脂相變溫度也高，耐熱不耐冷。第71頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、光合機(jī)構(gòu)對(duì)低溫、冰凍的適應(yīng)機(jī)制

◆可溶性蛋白積累；

◆糖蛋白增加；

◆Rubisco結(jié)構(gòu)和催化活性改變。制3、高溫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷部位

●PSII反應(yīng)中心及其氧化側(cè)的類囊體膜。

●熱激蛋白對(duì)高溫下的PSII具有保護(hù)作用。第72頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、水分水是光合作用的原料，但僅占吸收量的一少部分。但間接作用很大。1、缺水

輕度缺水：氣孔關(guān)閉→CO2進(jìn)入葉內(nèi)減少→光合下降（氣孔限制）。

嚴(yán)重缺水：氣孔關(guān)閉（氣孔限制）＋光合機(jī)構(gòu)損傷（非氣孔限制）

植物對(duì)缺水的適應(yīng)機(jī)制：

◆限制葉片擴(kuò)展

◆產(chǎn)生葉面覆蓋物：茸毛、蠟質(zhì)、鹽類結(jié)晶

◆減少光能吸收：葉片運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)

◆減少水分蒸騰

◆提早開花結(jié)實(shí)：如沙漠的短命植物。第73頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、水分過(guò)多

●根系活力受阻；

●電子傳遞效率下降；

●NADP還原受阻制第74頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、空氣光合作用的原料CO2來(lái)源于空氣，一般空氣中的CO2濃度位300－400ppm。1、CO2濃度與光合作用空氣中的CO2濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于C3植物的飽和點(diǎn)，因此，CO2濃度常常是C3植物光合作用的主要限制因素。因此，采用CO2施肥可以取得明顯效果。C4植物由于存在一個(gè)碳二羧酸循環(huán)途徑，使VBS細(xì)胞中CO2濃度成倍增加，通常條件下，CO2濃度不是其光合限制因子。第75頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

2、長(zhǎng)期高CO2濃度對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響

化石燃料的大量使用，造成空氣中CO2濃度不斷增加，引起溫室效應(yīng)，會(huì)對(duì)生物界和人類社會(huì)發(fā)生深刻的影響。因此，植物生理學(xué)家非常關(guān)注這種CO2濃度增加對(duì)植物的影響。長(zhǎng)期：幾個(gè)星期－幾個(gè)月

高濃度：700ppm左右（比現(xiàn)在增加1倍）第76頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（1）光合速率

CO2濃度增加可減少O2對(duì)Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)，從而使葉片的光合速率升高。然而，存在這樣一種現(xiàn)象：光合作用下調(diào)（馴化、適應(yīng)）。

“downregulationofphotosynthesisorphotosyntheticacclimation”:即在同樣的CO2濃度下測(cè)定，高CO2濃度下生長(zhǎng)的植物，其光合速率低于普通空氣下生長(zhǎng)的植物。不論在普通空氣下測(cè)定還是在高CO2濃度下測(cè)定均如此。第77頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）光合酶系在高CO2濃度下，葉片的可溶性蛋白含量、Rubisco的含量與活性均表現(xiàn)下降趨勢(shì)。（3）光化學(xué)系統(tǒng)chl含量下降，chla/chlb比值、PSII量子效率變化不大。（4）光合產(chǎn)物積累與分配長(zhǎng)期生長(zhǎng)在高CO2濃度下，導(dǎo)致淀粉積累、蔗糖合成增加。對(duì)光合產(chǎn)物的分配影響與N素營(yíng)養(yǎng)有關(guān)：

高N，高CO2濃度下：光合產(chǎn)物輸出減少低N，高CO2濃度下：光合產(chǎn)物輸出增多第78頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（4）光呼吸和暗呼吸光呼吸：降低。與CO2與O2對(duì)Rubisco的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)暗呼吸：降低。第一是由于CO2固定增加，使觀測(cè)到的呼吸速率相對(duì)減少；第二是由于CO2影響細(xì)胞pH，進(jìn)而影響呼吸酶系統(tǒng)的活性。第79頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一五、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)●N、P、K不足：光合下降。主要是酶活性下降●Mg、Fe不足：減少chl合成●Ca、Mn不足：影響光合放氧●重金屬過(guò)多：抑制PSII活性、降低電子傳遞效率，抑制非環(huán)式光合磷酸化。同時(shí)影響酶活性。第80頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第三章逆境下光合作用的限制部位從上一章所述可知，幾乎所有的不良環(huán)境都會(huì)導(dǎo)致光合速率的下降，那么，這些環(huán)境脅迫是如何引起葉片光合速率下降的呢？是在CO2從空氣向葉綠體羧化部位的傳導(dǎo)過(guò)程中，還是在CO2的固定、還原過(guò)程中？還是在同化力形成過(guò)程中？如果能對(duì)這些問題作出滿意的回答，對(duì)于深入了解光合作用的調(diào)控機(jī)理，獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效是非常有益的。第81頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、光合作用的氣孔限制和非氣孔限制（一）限制因子定律限制因子定律：如果一個(gè)過(guò)程受多種因子的制約，則這些因子中處于最低水平或最不能滿足過(guò)程要求的因子，將成為限制整個(gè)過(guò)程速度的關(guān)鍵因子。只有提高了限制因子的水平，整個(gè)過(guò)程的速度才能加。

水桶理論模型。第82頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第83頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）蒸騰與光合過(guò)程中水氣和CO2擴(kuò)散阻力的分析從生態(tài)生理角度來(lái)看，光合與蒸騰分別是水分子和CO2通過(guò)葉片的內(nèi)外交換過(guò)程，其主要通道是氣孔，光合與蒸騰速率可分別用CO2和水蒸氣分子的擴(kuò)散通量來(lái)表示（mol.s-1）。擴(kuò)散的動(dòng)力是葉內(nèi)外氣體的濃度差。按照費(fèi)克擴(kuò)散定律，擴(kuò)散途徑中氣體的擴(kuò)散通量與擴(kuò)散途徑的濃度差成正比，而與擴(kuò)散阻力成反比。第84頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一對(duì)于蒸騰速率，其關(guān)系式是：ΔCTr＝Σr

ΔC=Ci－Ca

對(duì)于光合作用：ΔC’Pn＝Σr’

ΔC’=Ca’－Ci’徑第85頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一但是，光合作用的情況與蒸騰作用不同，CO2從大氣進(jìn)入葉肉并沒有完成擴(kuò)散的全過(guò)程，CO2必須到達(dá)葉綠體的羧化部位，才能被同化，才算完成了擴(kuò)散。CO2在液相中的擴(kuò)散阻力更大。所以，光合和蒸騰的總阻力是明顯不同的。

這個(gè)問題與分段電路中的歐姆定律相似，可把總阻力分成若干小段，分別加以考察。在同一擴(kuò)散途徑中，各阻力可視為串聯(lián)，而不同擴(kuò)散途徑（如氣孔擴(kuò)散與角質(zhì)擴(kuò)散）阻力可視為并聯(lián)。在同一擴(kuò)散途徑的各個(gè)小段，其擴(kuò)散通量（相當(dāng)于電流）是相等的。第86頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一按照以上原則，可把擴(kuò)散阻力分為以下幾段：

1、界面層阻力rL和rL’:指葉面空氣滯留層對(duì)氣體擴(kuò)散造成的阻力。它與葉表面的性質(zhì)、葉片大小、風(fēng)速等有關(guān)。

2、氣孔阻力rs和rs’:指氣孔對(duì)氣體擴(kuò)散的阻力，其大小取決于氣孔密度、孔口大小和張開度。

3、葉肉阻力rm’:指CO2在葉肉細(xì)胞擴(kuò)散的阻力。rm’包括：細(xì)胞壁阻力原生質(zhì)膜阻力細(xì)胞溶質(zhì)阻力葉綠體被膜阻力羧化阻力（其倒數(shù)是羧化效率）第87頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一根據(jù)以上原則，蒸騰和光合阻力的表達(dá)式為：

Ci－CaTr＝rL＋rs

Ca’－Ci’Ca’－Cchl’Pn＝＝rL’＋rs’rL’＋rs’＋rm’第88頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一(三)擴(kuò)散阻力與導(dǎo)度的測(cè)量原理根據(jù)以上的分析，可用儀器測(cè)量出幾個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，并計(jì)算各種阻力的值。

1、水的擴(kuò)散阻力與導(dǎo)度根據(jù)上邊的式子，水氣擴(kuò)散的氣孔阻力為：

Ci－Cars＝－rLTr第89頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一式中：Ca是空氣中的水氣密度，可用濕度計(jì)測(cè)出；Ci是細(xì)胞間隙的水蒸氣密度，常把它看作當(dāng)時(shí)葉溫下的飽和水蒸氣密度，可測(cè)定葉溫，查表求出；Tr是蒸騰速率，可用儀器測(cè)出；rL是界面層阻力?？捎媚M的方法測(cè)出。以濕的濾紙代替葉片，其水分散失相當(dāng)于完全沒有表皮細(xì)胞的裸露葉肉細(xì)胞，可看成rs＝0，這種情況下，按照公式：ΔCTr＝rLΔCrL＝Tr

式中，ΔC以紙片溫度下的飽和水氣密度與空氣中水氣密度之差來(lái)表示。第90頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一近年來(lái)，學(xué)者們更多的用導(dǎo)度來(lái)代替阻力，兩者的關(guān)系正如電導(dǎo)與電阻的關(guān)系，互為倒數(shù)。gs＝1/rs(氣孔導(dǎo)度)

gm=1/rm（葉肉導(dǎo)度）

其優(yōu)點(diǎn)是導(dǎo)度與通量成正比直線關(guān)系，容易進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。而阻力與通量則為雙曲線關(guān)系，數(shù)據(jù)處理常有不便。第91頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、CO2的擴(kuò)散阻力與導(dǎo)度

上邊是對(duì)水氣分子擴(kuò)散阻力的計(jì)算，對(duì)于CO2分子的阻力，不可用上述方法直接算出。因?yàn)槿~肉細(xì)胞的CO2濃度Ci’無(wú)法估計(jì)，直接測(cè)定則難度較大。而用簡(jiǎn)介的方法計(jì)算比較方便。由于氣體分子的擴(kuò)散系數(shù)大小與其分子量的平方根成反比，而CO2與水分子經(jīng)過(guò)同樣的氣孔擴(kuò)散，那么，CO2受到的擴(kuò)散阻力就相當(dāng)于水分子阻力的1.56倍。44-2=1.5618-2由于CO2進(jìn)入氣孔的同時(shí)，水分子向外擴(kuò)散，故CO2進(jìn)入的阻力會(huì)加大，Cowan根據(jù)實(shí)驗(yàn)，把它修正為1.6。rs’=1.6rs

第92頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一對(duì)于界面層阻力，此系數(shù)為1.37。因?yàn)榻缑鎸觾?nèi)的擴(kuò)散，不僅取決于氣體分子的大小，還與氣體分子的湍流傳輸有關(guān)。即：

rL’=1.37rL

于是，CO2在氣相中擴(kuò)散的總阻力為：

Σr’=1.6rs+1.37rL

明確以上關(guān)系后，即可計(jì)算Ci’:由于：Pn=(Ca’-Ci’)/Σr’得：Ci’=Ca’－Pn×Σr’＝Ca’－Pn/Σg’

因?yàn)閞’與g’互為倒數(shù)：Σg’＝1/Σr’第93頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一(四)氣孔限制值的計(jì)算在研究光合速率與光強(qiáng)、CO2的關(guān)系時(shí)，人們常用光合作用的光響應(yīng)曲線（PFD－Pn曲線）、光合作用的CO2響應(yīng)曲線(Ca－Pn曲線)來(lái)進(jìn)行分析。自從測(cè)定氣孔導(dǎo)度的儀器問世以后，由于能夠間接測(cè)算出Ci（細(xì)胞器間隙CO2濃度），便可繪出Ci－Pn曲線。通過(guò)比較Ca－Pn曲線和Ci－Pn曲線的差別，區(qū)分氣孔因素和葉肉因素（非氣孔因素）對(duì)光合的影響。第94頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、CO2-Pn響應(yīng)曲線第95頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一比較上述兩條曲線可見，在同樣的CO2范圍內(nèi)，Ca－Pn曲線的光合速率，總是低于Ci－Pn曲線。這種降低顯然是由于氣孔對(duì)CO2擴(kuò)散的限制所致。以CO2濃度相當(dāng)于空氣中CO2濃度340μmol.L-1為例，若葉肉細(xì)胞達(dá)到此濃度，Pn可達(dá)到A0值，然而，若空氣中達(dá)到該濃度，Pn僅為A值，Ao－A之差，是氣孔阻力所造成的。其實(shí)質(zhì)是在空氣保持這一濃度時(shí)，葉肉細(xì)胞間隙CO2濃度實(shí)際上只有Ci,兩者的濃度之差，正是氣孔阻力造成的。這樣，可以根據(jù)圖中的數(shù)據(jù)，進(jìn)行氣孔限制值的計(jì)算。第96頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1、根據(jù)CO2濃度差值計(jì)算Ca－ciCiLs==1－CaCa

●當(dāng)氣孔完全關(guān)閉時(shí)，可設(shè)想Ci=0，Ls=1

●當(dāng)氣孔完全開放時(shí)，Ci=Ca，Ls=0所以，Ls在0于1之間變動(dòng)。

但是,這種計(jì)算方法只適應(yīng)于CO2為限制因子的情況,即Pn-CO2曲線的直線上升階段。因?yàn)閮烧叱芍本€關(guān)系，CO2濃度可代表光合速率。隨著曲線的彎曲，就不能再用CO2濃度的變化來(lái)表示光合速率的變化。換句話說(shuō)，光合速率的變化不完全是CO2供應(yīng)限制的結(jié)果。這種情況下，應(yīng)該用實(shí)際光合值來(lái)表示。第97頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、根據(jù)A計(jì)算這是Farquhar和Sharkey發(fā)展的方法，計(jì)算簡(jiǎn)便。根據(jù)上圖：Ls=(A0－A)/Ao=1－A/AoAo:是Ci=Ca時(shí)的Pn,或氣孔阻力為0時(shí)的光合速率A：是空氣中CO2濃度為Ca’時(shí)的Pn，即在氣孔阻力作用下，由于CO2擴(kuò)散受到限制而使光合達(dá)到的實(shí)際值。Ao－A：是氣孔限制造成的光合下降。

此法可以避免對(duì)氣孔限制值的過(guò)分估計(jì)，氮存在兩個(gè)缺點(diǎn)：（1）需要測(cè)定Pn-ci和Pn-Ca兩條曲線，較煩雜（2）逆境下，Pn太低，甚至為負(fù)值，此時(shí)側(cè)難以估計(jì)Ls。第98頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（五）逆境條件下光合作用氣孔限制和非氣孔限制判斷根據(jù)以上氣孔限制的理論分析，可以區(qū)分不同情況下光合作用的主要限制因子。例如，干旱條件下，光合作用下降，氣孔導(dǎo)度也下降，但是，不能就據(jù)此推論是氣孔影響的結(jié)果，應(yīng)區(qū)別情況進(jìn)行分析。1、當(dāng)輕度水分脅迫時(shí)：氣孔導(dǎo)度下降，而葉肉細(xì)胞仍活躍進(jìn)行光合，則Ci應(yīng)明顯降低，Ls值升高。2、當(dāng)嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)：葉肉細(xì)胞光合能力受損，即便gs較低情況下，Ci可升高或不變，此時(shí)Ls降低。光合作用氣孔限制與非氣孔限制的判斷：參數(shù)氣孔限制非氣孔限制Pn下降下降Gs下降下降Ci下降上升或不變Ls升高下降第99頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一實(shí)例：魯豆4號(hào)鼓粒期光合特性處理AoAGs（ms-1）Ci(μlL-1)Ls(%)葉肉導(dǎo)度CK29.1190.78286.717.50.1185輕度干旱22.214.30.37274.018.90.0896中度干旱12.89.20.15244.228.90.0635嚴(yán)重干旱1.720.970.05287.32.30.0132A:μmolm-2s-1葉肉導(dǎo)度：зA/зCi

第100頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一從表中可以看出，隨著水分脅迫的加重，A下降，gs也下降，但不能斷定A下降就是gs下降造成的。Ci:從CK到中度脅迫一直下降，嚴(yán)重干旱時(shí)又升高；Ls:從CK到中度脅迫一直上升，嚴(yán)重干旱時(shí)又下降；葉肉導(dǎo)度：從CK到中度脅迫下降，但幅度不大，嚴(yán)重脅迫時(shí)急劇下降。上述結(jié)果表明：在中度水分脅迫之前，水分虧缺雖然也影響葉肉細(xì)胞的光合能力，使葉肉導(dǎo)度和A下降，但起主導(dǎo)作用的是氣孔關(guān)閉，即一氣孔限制為主。（可從Ci下降、Ls上升證明）。在嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，gs雖然進(jìn)一步降低，但葉肉導(dǎo)度降低幅度更大，葉肉因素成為主導(dǎo)因素。（可從Ci上升、Ls下降證明）。第101頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、生理因素對(duì)光合作用的限制除了外界環(huán)境因素外，植物自身的多種生理因素也常常限制光合作用的高速進(jìn)行。

Rubisco是光合碳同化的關(guān)鍵酶或限速酶。光飽和的光合速率與Rubisco具有良好的正相關(guān)。因此，活化態(tài)的Rubisco的不足，常是光合作用的一個(gè)限制因子。1、RuBP羧化限制第102頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一在飽和光強(qiáng)下，Pn對(duì)Ci的響應(yīng)曲線，可分為2個(gè)明顯的階段：

第一階段：在較低的Ci下，Pn隨Ci增加而直線增加，這段直線的斜率，叫做羧化效率（CE:carboxylicefficiency）。CE大小是活化Rubisco多少的指標(biāo)。

第二階段：在較高的Ci下，Pn幾乎不再隨Ci增加而上升，這時(shí)的Pn叫做光合能力(Pm)。它表示葉片在不受光、溫、水、CO2等環(huán)境因子限制時(shí)潛在的光合能力。Pm大小受RuBP再生的制約，RuBP再生又受同化力(ATP,NADPH)制約。

兩個(gè)階段之間，有一個(gè)曲線階段：Pn隨Ci增加而緩慢上升，反映了光合作用從受RuBP羧化限制到向RuBP再生限制轉(zhuǎn)變。第103頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、RuBP再生限制在光合作用對(duì)CO2增加的響應(yīng)過(guò)程中，隨著CO2增加，Pn增高，RuBP的消耗也增多。當(dāng)RuBP的濃度不足以飽和Rubisco的催化部位時(shí)，便會(huì)發(fā)生RuBP再生對(duì)光合作用的限制。這時(shí)，光合速率不再隨CO2濃度增加而升高。由于RuBP的再生依賴于同化力的供應(yīng)，而同化力的供應(yīng)又取決于電子傳遞和光合磷酸化，所以，RuBP再生限制在一定程度上反應(yīng)了光合電子傳遞及光合磷酸化等光反應(yīng)狀況。

其重要參數(shù)是：φPSII（PSII光化學(xué)效率）

在低光強(qiáng)下，由于種種原因造成的φPSII降低會(huì)成為光合作用的限制因子。

在飽和光強(qiáng)下，φPSII的降低不一定就會(huì)是光合的限制因子，因?yàn)檫@時(shí)φPSII下降不一定會(huì)導(dǎo)致Pn下降。第104頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、磷再生限制

磷：是光合作用不可缺少的元素，在光合作用中，磷在不斷地循環(huán)使用。形成同化力時(shí)，P進(jìn)入ATP，ATP被用于碳同化時(shí)，它進(jìn)入TP，TP合成淀粉和蔗糖時(shí)，它又形成無(wú)機(jī)磷釋放出來(lái)。如果TP的利用速率低于其產(chǎn)生速率，則Pi的再生釋放就會(huì)減慢，從而因Pi再生對(duì)光合造成限制，即磷再生限制。

原因：①影響PGA還原；②影響RuBP再生③PGA積累，導(dǎo)致葉綠體間質(zhì)pH降低，造成Calvincycle中許多酶活性下降，如Rubisco,Ru5P激酶等，因此，光合速率Pn降低。

當(dāng)然，磷過(guò)多時(shí)，也會(huì)引起光合下降，因?yàn)闊o(wú)機(jī)磷酸是Rybisco的一種競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。第105頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一4、光合產(chǎn)物限制早在100多年前，就有人提出，照光葉片中同化物的積累會(huì)使葉片的光合速率下降，即產(chǎn)物抑制假說(shuō)。然而，100多年來(lái)，該學(xué)說(shuō)既沒有被證明，也沒有被推翻、被拋棄。實(shí)驗(yàn)結(jié)果很不抑制，證實(shí)和反證都難。①提高源庫(kù)比例，阻止葉片中光合產(chǎn)物輸出，使葉片中光合產(chǎn)物增多，可以觀察到Pn下降。往往是用末端產(chǎn)物的反饋抑制來(lái)解釋。但是，有人認(rèn)為，通過(guò)認(rèn)為改變?nèi)~片中光合產(chǎn)物積累的同時(shí)，葉片中的激素水平、水分狀況等也發(fā)生了變化，Pn的下降不一定就是光合產(chǎn)物積累所致。②有些實(shí)驗(yàn)則證明，葉片中光合產(chǎn)物積累，并不導(dǎo)致Pn下降；③產(chǎn)物限制的閾值觀點(diǎn)：認(rèn)為即便植物體內(nèi)存在產(chǎn)物限制，也是在光合產(chǎn)物積累到一定水平之后，才會(huì)抑制光合作用。在沒有環(huán)境脅迫時(shí)，產(chǎn)物積累低于閾值，產(chǎn)物限制就不是主要的限制因子。也就是說(shuō)，光合產(chǎn)物在一定限度內(nèi)的積累，不會(huì)成為光合作用的限制因子。第106頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第四章利用葉綠素?zé)晒夥治鲅芯抗夂献饔媒┠陙?lái)，葉綠素?zé)晒夥治鲈谥参锷砩鷳B(tài)研究中應(yīng)用非常廣泛，似乎在田間不進(jìn)行熒光分析就不是對(duì)光合進(jìn)行研究。這種情況的出現(xiàn)，主要?dú)w功于一些便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x的開發(fā)使用。盡管測(cè)定起來(lái)比較簡(jiǎn)單，但是它所依據(jù)的理論，及其數(shù)據(jù)的解釋卻是很復(fù)雜的問題，有時(shí)甚至有很大爭(zhēng)論。目前已有許多文章綜述，但多數(shù)是生物物理學(xué)家的觀點(diǎn)。本節(jié)主要講述葉綠素?zé)晒夥治龅幕驹砗图夹g(shù)，為感興趣的、試圖在田間或?qū)嶒?yàn)室利用這項(xiàng)技術(shù)的初學(xué)者提供一個(gè)簡(jiǎn)要的指導(dǎo)。第107頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一熒光分析的原理是比較簡(jiǎn)單易懂的。葉綠素吸收的光能有3種命運(yùn)：

●用于推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)（光合作用）

●過(guò)多的能量以熱的形式耗散

●發(fā)光：釋放熒光葉綠素去激途徑第108頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一這三個(gè)途徑同時(shí)存在，并發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，任何一個(gè)途徑增強(qiáng)，都會(huì)削弱另外兩個(gè)途經(jīng)。所以，通過(guò)測(cè)定葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量，即可獲得光化學(xué)效率和熱耗散的信息。

調(diào)制式熒光分析儀的出現(xiàn)是一場(chǎng)革命，在這種測(cè)定系統(tǒng)中，測(cè)定熒光所用的光源是調(diào)制式的（即以高頻率地不斷開關(guān)），監(jiān)測(cè)器可以只檢測(cè)被測(cè)定光激發(fā)的熒光。所以，可以在背景光存在的情況下，測(cè)定出相對(duì)的熒光效率（產(chǎn)量），也可在陽(yáng)光下測(cè)定，這一點(diǎn)更有意義。第109頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、Kautsky效應(yīng)：為什么熒光效率會(huì)發(fā)生改變？早在1960年Kautsky及其同時(shí)就發(fā)現(xiàn)了葉綠素?zé)晒庑实淖兓Ｋ麄儼l(fā)現(xiàn)，把一個(gè)光合材料從暗中轉(zhuǎn)移到光下，葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量在1秒鐘內(nèi)發(fā)生增加。這種增加被解釋為是由于光合途徑中電子受體的減少，特別是PSII下游的質(zhì)體醌(QA)變化。一旦PSII吸收光能，QA接受一個(gè)電子，在它把電子傳給下一個(gè)受體QB之前，就不能再接受電子了。在這期間，反應(yīng)中心呈“關(guān)閉”狀態(tài)。任何時(shí)候，總是有一些反應(yīng)中心處于關(guān)閉狀態(tài)，導(dǎo)致光化學(xué)效率降低，而熒光效率增加。第110頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一當(dāng)把一個(gè)葉片從暗中轉(zhuǎn)移到光下時(shí)，PSII中心逐漸關(guān)閉，使得熒光產(chǎn)量在照光后1s內(nèi)增加，接下來(lái)，熒光產(chǎn)量又開始下降，持續(xù)幾分鐘。這種現(xiàn)象叫做“熒光猝滅”?？梢杂脙煞N方式來(lái)解釋（或兩種猝滅）：①光化學(xué)猝滅（qP）：由于光誘導(dǎo)碳同化酶的活化和氣孔的開放，使得電子從PSII向外傳遞的速率加快。這種熒光猝滅叫做光化學(xué)猝滅。②非光化學(xué)猝滅(NPQ)：與此同時(shí)，能量轉(zhuǎn)化為熱能的效率增加。整個(gè)過(guò)程就叫做“非光化學(xué)猝滅”。

對(duì)于典型的植物，這兩個(gè)過(guò)程大約需要15－20分鐘完成，達(dá)到一種穩(wěn)態(tài)。不過(guò)，不同植物達(dá)到穩(wěn)態(tài)所需時(shí)間差異很大。第111頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、熒光信號(hào)的解釋為了從葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定獲得關(guān)于光合表現(xiàn)的有用信息，必須能夠?qū)⒐饣瘜W(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅進(jìn)行區(qū)分。通常的辦法是將其中之一關(guān)閉，特別是把光化學(xué)過(guò)程關(guān)閉，這樣，另外一個(gè)過(guò)程的熒光產(chǎn)量即可被估測(cè)出來(lái)。在體外試驗(yàn)條件下，常用的辦法是加入化學(xué)試劑，如DCMU（一種除草劑），抑制PSII，使光化學(xué)反應(yīng)降到0。不過(guò)，這種方法對(duì)于生理上來(lái)說(shuō)，既不實(shí)用，也不理想。于是，又誕生了一種技術(shù)：雙光技術(shù)。這種技術(shù)可以使光化學(xué)猝滅暫時(shí)降低到0。在這種技術(shù)中，給一個(gè)高強(qiáng)度、短時(shí)間的閃光，使所有的PSII中心暫時(shí)全部關(guān)閉。只要這個(gè)閃光足夠短，就不會(huì)發(fā)生非光化學(xué)猝滅的增加，也不引起光化學(xué)效率的長(zhǎng)期變化。在這個(gè)閃光期間，熒光產(chǎn)量達(dá)到一個(gè)沒有光化學(xué)猝滅存在下的最大值，即最大熒光（Fm）。把Fm與穩(wěn)態(tài)熒光Ft(光照下的熒光)及初始熒光Fo(沒有作用光存在時(shí)的熒光)進(jìn)行比較，即可得到光化學(xué)猝滅及PSII運(yùn)轉(zhuǎn)的信息。第112頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一在光化學(xué)效率發(fā)生變化的同時(shí)，熱耗散的效率（即非光化學(xué)猝滅）也在隨著內(nèi)外因素的變化而變化。這些變化可以從Fm的水平來(lái)反映出來(lái)。和光化學(xué)效率不同，完全抑制熱耗散是不可能的，所以，要想測(cè)定出沒有非光化學(xué)猝滅存在下的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量也是不可能的。因此，估計(jì)非光化學(xué)猝滅主要是通過(guò)暗適應(yīng)點(diǎn)的熒光（Fmo）.由于這些原因，有必要設(shè)計(jì)一個(gè)試驗(yàn)，估測(cè)出經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)的、非脅迫下的參考值。這一點(diǎn)在田間不易做到，通常是估測(cè)黎明前的Fm值。第113頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、熒光猝滅分析在葉綠素?zé)晒夥治鍪褂貌婚L(zhǎng)的歷史中，出現(xiàn)了很多不同的參數(shù)，來(lái)計(jì)算光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅，甚至有時(shí)一個(gè)參數(shù)會(huì)有不同的解釋。這一點(diǎn)常使初學(xué)者困惑。這里介紹一些較為標(biāo)準(zhǔn)的、常用的參數(shù)。

圖2所示為一個(gè)完整葉片利用飽和脈沖光法的典型熒光軌跡圖。第114頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一MeasurementofchlorophyllfluorescencefromamaizeleafbythesaturationpulsemethodusingaPAM-2000instrument第115頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一打開測(cè)量光（MB），測(cè)定零熒光水平(Fo)；然后使用一個(gè)飽和脈沖光（SP），可測(cè)定最大熒光水平（Fm）；再用一個(gè)驅(qū)動(dòng)光合的作用光(AL)，一段時(shí)間后，再加一個(gè)飽和脈沖光（SP）測(cè)定光照條件下的最大熒光（Fm’）。在照射飽和脈沖光之前的熒光水平為穩(wěn)態(tài)熒光（Ft）。關(guān)掉作用光（AL），加上遠(yuǎn)紅光，可以測(cè)定照光下的零水平熒光（Fo’）。第116頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

常用的熒光參數(shù)：

光化學(xué)猝滅參數(shù)：

ΦPSII：PSII量子產(chǎn)量（效率）（Fm’-Ft）/Fm’qP:開放PSII的比例（光化學(xué)猝滅）（Fm’-Ft）/（Fm’－Fo）

Fv/FmPSII最大量子效率（Fm-Fo）/Fm

非光化學(xué)猝滅參數(shù)：NPQ:非光化學(xué)猝滅(Fm-Fm’)/Fm’qN:非光化學(xué)猝滅（Fm-Fm’）/(Fm-Fo)第117頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（一）光化學(xué)過(guò)程光化學(xué)猝滅總是與Fm’和Ft有關(guān)。最有用的參數(shù)就是PSII的光化學(xué)效率：ΦPSII。ΦPSII＝(Fm’-Ft)/Fm’這個(gè)參數(shù)測(cè)定的是PSII葉綠素吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的那一部分占多少。這樣，它就給出一個(gè)線性電子傳遞速率以及總體光合作用的指標(biāo)。在實(shí)驗(yàn)室條件下，這個(gè)指標(biāo)與CO2固定有著很強(qiáng)的相關(guān)性，然而，在某些逆境下，二者會(huì)發(fā)生差異，這是由于光呼吸和假環(huán)式電子傳遞引起的。因?yàn)棣礟SII是PSII光化學(xué)量子效率，所以可以用來(lái)計(jì)算線性電子傳遞速率和總體光合能力。J=ΦPSII×PFDa×（0.5）這里PFDa吸收的光量子通量密度（μmolphotonm-2s-1）,0.5是計(jì)算PSII和PSI之間能量分配的因子。第118頁(yè)，共149頁(yè)，2023年，2月20日，星期一另一個(gè)廣泛應(yīng)用的測(cè)定光化學(xué)效率的熒光參數(shù)是光化學(xué)猝滅：qP。計(jì)算如下：

qP=(Fm’-Ft)/