原核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能

第一章原核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能（2）目前一頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（1）概念：3、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）和內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱(chēng)。含水量約80%。目前二頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)為核糖體、貯藏物、多種酶類(lèi)和中間代謝物、質(zhì)粒、各種營(yíng)養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還有類(lèi)囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。細(xì)胞質(zhì)的組成目前三頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)(2)核糖體(ribosomes)核糖體是細(xì)胞質(zhì)中的一種核糖核蛋白的顆粒狀物質(zhì)，由核糖核酸(60%)和蛋白(40%)組成，常以游離狀態(tài)或多聚核糖狀態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì)中。其沉降系數(shù)均為70s。它是蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所。目前四頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（3）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：貯藏物是一類(lèi)由不同化學(xué)成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營(yíng)養(yǎng)物。貯藏物的種類(lèi)很多,表解如下:目前五頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)異染粒：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌貯藏物碳源及能源類(lèi)氮源類(lèi)磷源類(lèi)糖原粒和淀粉粒:大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等聚β-羥丁酸(PHB):固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等硫粒:紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等藻青素：藍(lán)細(xì)菌藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌目前六頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)①聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)貯藏的PHB可達(dá)其干重的60%。類(lèi)脂性質(zhì)的碳源類(lèi)貯藏物目前七頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)PHB于1925年被發(fā)現(xiàn),至今已發(fā)現(xiàn)60屬以上的細(xì)菌能合成并貯藏。它無(wú)毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚-β-羥丁酸(PHB)就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。目前八頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)②多糖類(lèi)貯藏物在真細(xì)菌中以糖原為多，糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。糖原粒淀粉粒有的細(xì)菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。目前九頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)③異染粒(metachromaticgranules)又稱(chēng)迂回體（因最初在迂回螺菌中發(fā)現(xiàn)）或捩轉(zhuǎn)菌素（volutiongranules）?？捎妹浪{(lán)或甲苯胺藍(lán)染成紅紫色，故名異染粒。顆粒大小為0.5-1.0μm，是無(wú)機(jī)偏磷酸的聚合物，一般在含磷豐富的環(huán)境下。形成功能是貯藏磷元素和能量，并可降低細(xì)胞的滲透壓。目前十頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌(Spirillumvolutans)的異染粒目前十一頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)④藻青素（cyanophycin）一種內(nèi)源性氮源貯藏物，同時(shí)還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍(lán)細(xì)菌中。由含精氨酸和天冬氨酸殘基（1:1）的分枝多肽所構(gòu)成，分子量在25000-125000。目前十二頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)⑤硫粒（sulfurglobules）

很多真細(xì)菌在進(jìn)行產(chǎn)能代謝或生物合成時(shí)，常涉及對(duì)還原性的硫化物如H2S,硫代硫酸鹽等的氧化，形成硫粒。在環(huán)境中還原性硫素豐富時(shí)，常在細(xì)胞內(nèi)以折光性很強(qiáng)的硫粒的形式積累硫元素。當(dāng)環(huán)境中環(huán)境中還原性硫缺乏時(shí)，可被細(xì)菌重新利用。目前十三頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)微生物儲(chǔ)藏物的特點(diǎn)及生理功能：不同微生物其儲(chǔ)藏性?xún)?nèi)含物不同；例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲(chǔ)藏糖原,但有些光和細(xì)菌二者兼有；微生物合理利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式；儲(chǔ)藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害；儲(chǔ)藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累,還可以被人們用，如PHB。目前十四頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（4）磁小體(megnetosome)趨磁細(xì)菌細(xì)胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。功能是導(dǎo)向作用，即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。實(shí)用前景:包括生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，以及制造生物傳感器等。目前十五頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)存在于一些自養(yǎng)細(xì)菌胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物，內(nèi)含1,5－二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細(xì)菌固定二氧化碳時(shí)起關(guān)鍵作用。存在于硫桿菌屬（Thiobacillus）、貝日阿托氏菌屬（Beggiatoa）、硝化細(xì)菌和一些藍(lán)細(xì)菌中。羧酶體（5）羧酶體（carboxysome）圖示硫桿菌的羧酶體目前十六頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（6）氣泡（gasvocuoles）許多光合營(yíng)養(yǎng)型、無(wú)鞭毛運(yùn)動(dòng)的水生細(xì)菌中存在的充滿(mǎn)氣體的泡囊狀內(nèi)含物，大小為0.2－1.0μm×75nm，內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質(zhì)膜包裹。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。目前十七頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)時(shí)依靠細(xì)胞內(nèi)的氣泡而漂浮于湖水表面,并隨風(fēng)聚集成塊,常使湖內(nèi)出現(xiàn)“水花”。有些厭氧性光和細(xì)菌利用氣泡集中在水下10-30米深處,這樣既能吸收適宜的光線和營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行光和作用，又可以避免直接與氧接觸。專(zhuān)性好氧的鹽桿菌屬(Halobacterium)的細(xì)菌卻生活在含氧極少的飽和鹽水中,它們細(xì)胞中氣泡顯著,其作用被認(rèn)為是使菌體浮于鹽水表面,以保證細(xì)胞更接近空氣。目前十八頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)核區(qū)又稱(chēng)原核（prokaryon）或擬核（nucleoid），指原核生物所特有的無(wú)核膜結(jié)構(gòu)、無(wú)固定形態(tài)的原始細(xì)胞核。4、核區(qū)（nuclearregion）目前十九頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)富爾根（Feulgen）染色法染色后，可見(jiàn)到紫色的形態(tài)不定的核區(qū)。核區(qū)是細(xì)菌等原核生物負(fù)載遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。目前二十頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)1、糖被（glycocalyx）（1)概念包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被按其有無(wú)固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule或macrocapsule，即大莢膜）、微莢膜(micro-capsule)、粘液層(slime-layer)和菌膠團(tuán)(zoogloea)。目前二十一頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)莢膜粘液層菌膠團(tuán)包裹在單個(gè)細(xì)胞壁上有固定層的糖被(莢膜微莢膜)呈松散狀態(tài)、未固定的的糖被(粘液層)包裹幾個(gè)細(xì)胞或一群細(xì)胞(菌膠團(tuán))目前二十二頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（2）特點(diǎn)②產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，其菌落特征（有糖被微生物的菌落一般較光滑濕潤(rùn)）及血清學(xué)反應(yīng)是是細(xì)菌分類(lèi)鑒定的指標(biāo)之一。③莢膜等并非細(xì)胞生活的必要結(jié)構(gòu)，但它對(duì)細(xì)菌在環(huán)境中的生存有利。④細(xì)菌糖被與人類(lèi)的科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐有密切的關(guān)系。①主要成分是多糖、多肽或蛋白質(zhì)，尤以多糖居多。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負(fù)染色（又稱(chēng)背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。目前二十三頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)從腸膜明串珠菌的糖被中提取葡聚糖以制備“代血漿”或葡聚糖生化試劑（如“Sephadex”）；利用野油菜黃單胞菌的黏液層可提取十分有用的胞外多糖－黃原膠（可用于鉆井液添加劑，也可用于印染、食品等工業(yè)中）；產(chǎn)菌膠團(tuán)的微生物用于污水處理；腸膜明串珠菌污染制糖廠的糖汁會(huì)影響生產(chǎn)和降低產(chǎn)品質(zhì)量；致病菌如黃單胞菌和肺炎雙球菌，鏈球菌莢膜引起齲齒。與人類(lèi)的密切關(guān)系目前二十四頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（3）功能①保護(hù)細(xì)菌免受干燥的影響；②貯藏養(yǎng)料，以備營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)重新利用；③與病原菌的毒性密切相關(guān)；④能抵抗吞噬細(xì)胞的吞噬。目前二十五頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)2、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢（1）概念某些細(xì)菌在其生長(zhǎng)發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠體，稱(chēng)為芽孢（endospore或spore，偶譯“內(nèi)生孢子”）。1876年，科赫在研究炭疽芽孢桿菌時(shí)首先發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌的芽孢。目前二十六頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)僅生成一個(gè)芽孢，故芽孢無(wú)繁殖功能。芽孢衣皮層芽孢壁芽孢膜芽孢質(zhì)芽孢核區(qū)胞外壁核心炭疽桿菌芽孢結(jié)構(gòu)目前二十七頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)在桿菌中能形成芽孢的種類(lèi)較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個(gè)屬（前兩個(gè)為最主要的）：（Bacillus）芽孢桿菌屬（好養(yǎng)菌）（Clostridium）梭狀芽孢桿菌屬（厭氧菌）（Sporosarcina）芽孢八疊球菌屬(球菌)（Sporolactobacillus）孢螺菌屬（螺菌）能形成芽孢的細(xì)菌種類(lèi)目前二十八頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（2）細(xì)菌芽孢的特點(diǎn)整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)；芽孢是細(xì)菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營(yíng)養(yǎng)態(tài)細(xì)胞，故產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢；產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為桿菌，也有一些球菌。芽孢的有無(wú)、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類(lèi)和鑒定中的重要指標(biāo)；芽孢與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀察（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）。目前二十九頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)芽孢在菌體內(nèi)的位置目前三十頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（3）芽孢耐熱的分子機(jī)制：吡啶二羧酸鈣（DPA）學(xué)說(shuō)吡啶二羧酸鈣（DPA）目前三十一頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)芽孢與母細(xì)胞相比不論化學(xué)組成、細(xì)微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同。滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說(shuō)芽孢衣對(duì)多價(jià)陽(yáng)離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。目前三十二頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（4）伴孢晶體（parasporalcrystal）少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體——δ內(nèi)毒素，稱(chēng)為伴孢晶體。目前三十三頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)伴孢晶體鱗翅目幼蟲(chóng)口服伴孢晶體在腸道迅速溶解(腸中)吸附于上皮細(xì)胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進(jìn)入血液，血液中pH升高，昆蟲(chóng)全身麻痹而死亡伴孢晶體對(duì)200多種昆蟲(chóng)尤其是鱗翅目的幼蟲(chóng)有毒殺作用，因而可將這類(lèi)產(chǎn)伴孢晶體的細(xì)菌制成有利于環(huán)境保護(hù)的生物農(nóng)藥——細(xì)菌殺蟲(chóng)劑。目前三十四頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（5）細(xì)菌其它休眠構(gòu)造-孢囊孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少數(shù)細(xì)菌在缺乏營(yíng)養(yǎng)的條件下，由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的外壁加厚、細(xì)胞失水而形成的一種抗干旱但不抗熱的圓形休眠體，一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞僅形成一個(gè)孢囊，因此與芽孢一樣只是休眠體。孢囊在適宜的外界條件下，可發(fā)芽和重新進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)及其孢囊(cyst)目前三十五頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)3、鞭毛（flagellum,復(fù)flagella）（1）概念某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長(zhǎng)絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)功能，為細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。目前三十六頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)

鞭毛的有無(wú)和著生方式具有十分重要的分類(lèi)學(xué)意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛目前三十七頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（2）觀察和判斷細(xì)菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長(zhǎng)度：15-20μm直徑：0.01-0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺、菌落（菌苔）形態(tài)目前三十八頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（3）鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運(yùn)動(dòng)機(jī)制鞭毛的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組分：鞭毛的主要化學(xué)組分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛基體、鞭毛鉤、鞭毛絲三部分構(gòu)成。目前三十九頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)鞭毛的生長(zhǎng)方式是在其頂部延伸目前四十頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)（4）鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)a.速度一般速度在每秒20-80μm范圍，最高可達(dá)每秒100μm（每分鐘達(dá)到3000倍體長(zhǎng)），超過(guò)了陸上跑得最快的動(dòng)物—獵豹的速度（每分鐘1500倍體長(zhǎng)或每小時(shí)110公里）。目前四十一頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)“旋轉(zhuǎn)論”（rotationtheory）和“揮鞭論”（bendingtheory）之爭(zhēng)b.鞭毛運(yùn)動(dòng)的機(jī)制著名的“拴菌實(shí)驗(yàn)”證明了“旋轉(zhuǎn)論”是正確的。目前四十二頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)c.細(xì)菌的趨避運(yùn)動(dòng)

鞭毛的功能是運(yùn)動(dòng)，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式?；瘜W(xué)趨避運(yùn)動(dòng)或趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對(duì)某化學(xué)物質(zhì)敏感,通過(guò)運(yùn)動(dòng)聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運(yùn)動(dòng)或趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長(zhǎng)光而集中在一定波長(zhǎng)光區(qū)內(nèi)。趨磁運(yùn)動(dòng)或趨磁性（magnetotaxis）：趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場(chǎng)方向進(jìn)行分布。目前四十三頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)4、菌毛（fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae）長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類(lèi)附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。目前四十四頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)每個(gè)細(xì)菌約有250-300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。目前四十五頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)5、性毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長(zhǎng)，數(shù)量?jī)H一至少數(shù)幾根。目前四十六頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)性毛一般見(jiàn)于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。目前四十七頁(yè)\總數(shù)五十五頁(yè)\編于十八點(diǎn)細(xì)菌主要是通過(guò)無(wú)性繁殖產(chǎn)生后代。其繁殖方式是二分裂，簡(jiǎn)稱(chēng)裂殖。細(xì)菌的繁殖過(guò)程分為三個(gè)連續(xù)步驟：①核的分裂和隔膜的