第四章種群及其基本特征

第四章種群及其基本特征第1頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四內(nèi)容第四章種群及其基本特征第六章生活史對策第七章種內(nèi)關系和種間關系第2頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第四章種群及其基本特征

種群的概念種群的特征種群的增長模型第3頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生物的組織層次第4頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四一、植物種群的概念1、種群（population）：在一定的空間和時間內(nèi)的同種生物個體的總和。2、植物種群（plantpopulation）:在一定空間中同種植物個體的組合。

種群是構(gòu)成物種的基本單位，是物種繁殖和進化單位，也是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)。第5頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四二、種群的一般特征種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個別種群在特定環(huán)境條件下所產(chǎn)生的特殊適應特征，不包括在此范圍內(nèi)。第6頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（一）種群的數(shù)量特征1、種群大小和種群密度:種群大小:種群全部個體數(shù)目的多少。種群密度:單位面積內(nèi)生物種群個體的數(shù)量。

即種群密度＝種群的個體數(shù)量／空間大?。娣e或體積）第7頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四種群的數(shù)量統(tǒng)計（1）樣方法①含義：在被調(diào)查種群的分布范圍內(nèi)，隨機選取若干個樣方，通過計數(shù)每個樣方內(nèi)的個體數(shù)，求得每個樣方的種群密度，以所有樣方種群密度的平均值作為該種群的種群密度估計值②舉例：選取1m2山地，計算馬尾松為20棵，則該樣方的馬尾松密度為20／1＝20（棵／m2）③使用范圍：多用于植物第8頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四五點取樣法等距取樣法

在統(tǒng)計樣方中個體數(shù)量時，遇到的問題之一是邊緣效應，即如何處理樣方邊緣上的個體。一般而言，樣方頂邊、左邊及左角處的個體統(tǒng)計在內(nèi)，其他邊緣不作統(tǒng)計。第9頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四

（2）標志重捕法①含義：在被調(diào)查種群的活動范圍內(nèi)，捕獲一部份個體，做上標記后再放回原來的環(huán)境，經(jīng)過一段時間后進行重捕，根據(jù)重捕到的動物中標記個體數(shù)占總數(shù)的比例，來估計種群密度。②計算公式：種群數(shù)量（N）＝標記個體數(shù)(M)X重捕個體數(shù)(n)／重捕標記數(shù)(m)③舉例：先捕獲39只鼠并標記，一段時間后，再重捕34只，其中一標記的為15只，那么根據(jù)公式，該地段原有總鼠數(shù)為39(M)X34(n)／15(m)＝88只④使用范圍：動物第10頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四

出生率是指種群產(chǎn)生新個體的能力。是種群內(nèi)個體數(shù)量增長的重要因素，常用單位時間內(nèi)產(chǎn)生新個體的數(shù)量表示。出生率分為最大出生率和實際出生率或生態(tài)出生率。最大出生率也叫絕對或生理出生率，是在理想條件下產(chǎn)生新個體的理論最大值，對于特定種群，它是一個常數(shù)。實際出生率表示在一定的環(huán)境條件下產(chǎn)生新個體的能力,其大小隨種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)以及環(huán)境而改變。2.出生率、死亡率和增長率第11頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四死亡率是描述的是種群個體的死亡情況，是種內(nèi)個體衰減的數(shù)量。死亡率分為最低死亡率和實際死亡率或生態(tài)死亡率。最低死亡率是在最適宜條件下的死亡率，種群個體都活到生理壽命才死亡。而實際死亡率受環(huán)境條件、種群大小和年齡組成的影響。 第12頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四增長率：是描述種群數(shù)量變化的重要指標，是指單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分數(shù)。

（出生率+遷入率）-（死亡率+遷出率）第13頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1—t+1時種群的數(shù)量；Nt—t時種群的數(shù)量；B—新出生的個體數(shù)；I—遷入的個體數(shù)；D—死亡的個體數(shù)；E—遷出的個體數(shù)。種群數(shù)量變化的公式：第14頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四影響出生率、死亡率和增長率的因素有：環(huán)境條件、種群年齡、性別結(jié)構(gòu)等。第15頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四任何種群都是由不同年齡結(jié)構(gòu)的個體所組成。

年齡結(jié)構(gòu)（agestructure）是指某一種群中，具有不同年齡級的個體生物數(shù)目與種群個體總數(shù)的比例。3．種群年齡和性別結(jié)構(gòu)第16頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四ABC生物種群年齡結(jié)構(gòu)的三種基本類型

A．增長型種群B．穩(wěn)定型種群C．衰退型種群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）第17頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（1）增長型種群（expandingpopulation）其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長型的種群。（2）穩(wěn)定型種群（stablepopulation）其年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。（3）衰退型種群（diminishingpopulation）這類種群的年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降。第18頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四植物可根據(jù)植物生長發(fā)育情況的差異來劃分年齡級，如休眠期（種子和營養(yǎng)繁殖體處于休眠狀態(tài)的時期）、營養(yǎng)生長期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。林業(yè)上常用立木級來表示種群年齡結(jié)構(gòu)以及種群動態(tài)。第19頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四種群中雄性和雌性個體數(shù)目的比例稱為性比（sexratio），也稱性比結(jié)構(gòu)（sexualstructure），通常分為雌、雄和兩性3種類型。對于雌雄異株植物，性比影響到種群的繁殖力以至數(shù)量變動，一般需要雌雄比例保持一定。第20頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四①雌雄相當型：特點是雌性和雄性個體數(shù)目大體相等。

這種類型多見于高等動物。第21頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四②雌多雄少型：特點是雌性個體顯著多于雄性個體。這種類型常見于人工控制的種群及蜜蜂、象海豹等群體動物。蜂群中幾百只雄蜂，一只蜂王和幾十萬只工蜂都是雌蜂。第22頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四③雌少雄多型：特點是雄性個體明顯多于雌性個體。這種類型較為罕見。如家白蟻等營社會性生活的動物。（3）性別比例的應用：利用人工合成的性引誘劑誘殺某種害蟲的雄性個體，破壞害蟲種群正常的性別比例，從而達到殺蟲效果。（4）性別比例的意義：影響種群密度的變動。第23頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四

2004年《中國性別平等與婦女發(fā)展狀況》白皮書指出，我國男女（0至4歲）性別比例接近120:100，遠超國際認同的可以容忍的最高警戒線107。

人口出生性別比失衡會帶來很多社會問題。

我國男女比例失調(diào)嬰兒性別比接近120:100第24頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四4、生命表及存活曲線第25頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（一）生命表生命表（lifetable）是描述種群死亡過程的一覽表。生命表應用較廣，作為生態(tài)學工作者應該學會編制生命表的具體方法。在編制生命表之前，首先要劃分年齡階段，如人常用5年，魚類常用一年，枝角類常用1天等等。第26頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種：1.靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間，對種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。這一類生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過來的。當然假定種群的年齡組成不變，且年復一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。在魚類和鳥類研究中常用。

2.動態(tài)生命表：即同時觀察一群同時出生的生物存活的數(shù)據(jù)來編制生命表。如藤壺的生命表。枝角類的生命表亦然。第27頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第28頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四一般的生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：

x：年齡級nx:在x齡級開始時的存活個體數(shù)lx:在x齡級開始時的存活率dx:從x到x+1期的死亡個體數(shù)qx:從x到x+1期的死亡率ex:x期開始時的平均期望壽命或平均余年Lx:從x到x+1齡期的平均存活個體數(shù)Tx:進入x期的全部個體在x期以后的存活總個體數(shù)第29頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四表7.1藤壺（Balanusglandula）的生命表*

*對1959年固著的種群進行逐年觀察，到1968年全部死亡。

第30頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四各參數(shù)關系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx計算平均期望壽命ex

：先計算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計算：ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時間的估計值。其次計算“個體年”的累積數(shù)：Lx

＝

nx+

nx＋12

Tx

＝

?￥xxL

ex

＝

Tx

nx

第31頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（二）存活曲線和死亡曲線

根據(jù)生命表數(shù)據(jù)可作存活曲線和死亡曲線。1、概念：

存活曲線是以年齡為橫坐標，存活個體數(shù)或存活率為縱坐標得到的曲線。表示隨年齡增加而存活率（或死亡率）變化的情況。第32頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四2.存活曲線的類型三個基本類型：（1）Ⅰ型，凸型存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有個體都能達到生理壽命。如人類和大型哺乳動物。（2）Ⅱ型，對角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。大多數(shù)生物屬此。如水螅、鳥類等。（3）Ⅲ

型，凹型存活曲線：幼體期死亡率很大，存活曲線驟然下降，但在度過此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚類、牡蠣、寄生蟲等屬此。第33頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四存活率年齡存活率存活率年齡年齡第34頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四圖

存活曲線的類型（引自Odum，1971）

存

活

數(shù)

年齡（平均壽命）

A

B1

B2

B3

C

現(xiàn)實生活中的生物種群，不會有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。大多數(shù)生物居于A、B兩型之間。第35頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（二）種群的空間分布特征

種群的空間格局：是指種群個體在水平空間的配置狀況或在水平空間上的分布狀況，或者說在水平空間內(nèi)個體彼此間的關系。

一般分為均勻型、隨機型和集群型三種類型。第36頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四1.均勻型：也叫規(guī)則分布，即種群內(nèi)各個體在空間呈等距離分布。當有機體能夠占據(jù)的空間比其所需要的大時，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣使種群中的個體呈均勻分布。人工栽培植物種群多為均勻型，自然狀況下很少。第37頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四2.隨機型：即種群內(nèi)個體在空間的位置不受其它個體分布的影響（即相互獨立）；同時每個個體在任一空間分布的概率是相等的。隨機分布比較少見，因為在環(huán)境的分布均勻一致，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產(chǎn)生隨機分布。第38頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四3.集群型：即種群個體的分布極不均勻，常成群、成塊或斑塊密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個體密度等都不相等。在自然界中，這種分布是最常見的。成群分布又常有成群隨機分布和成群均勻分布兩種現(xiàn)象。第39頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四4.內(nèi)分布鑒定方法

測定種群分布特征的方法有多種，最常用的指標是方差/平均數(shù)比率，即S2/m。通常把要調(diào)查的地塊均勻分成若干小塊，以小塊為單位進行抽樣，進行統(tǒng)計分析，若：

方差（S2

）=平均數(shù)（m）,種群傾向于隨機分布；

當S2<m時；種群傾向于均勻分布；

當S2>m時，種群分布傾向于集群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑為總和，x為樣方中個體數(shù)，f為出現(xiàn)頻率，N為樣本總數(shù)第40頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四三、種群增長的基本模型

第41頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（一）種群的指數(shù)增長

種群在無限制條件下呈指數(shù)增長，是種群增長的最簡單形式。第42頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四(二)種群的邏輯斯諦增長（logisticgrowth）

在實際環(huán)境下，由于種群數(shù)量總會受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長是有限的。由于環(huán)境對種群增長的限制作用是逐漸增加的，故增長曲線呈現(xiàn)“S”型，也稱S型增長，其數(shù)學模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N為種群數(shù)量；K為環(huán)境容量，即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量，在曲線中表示為漸近線。第43頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四N=K/2第44頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四種群生長的幾個階段：

增長期：種群數(shù)量增加，K-N>0誘發(fā)期：數(shù)量暫時無明顯增長或增長極慢；指數(shù)增長期：增長率接近種群的內(nèi)稟增長率。呈指數(shù)式增長。直線增長期：數(shù)量繼續(xù)增加，但增長率和增長量逐漸下降。平衡期：數(shù)量達到高峰后保持穩(wěn)定的階段。但也有顫動或波動。消落期：隨著死亡率的增大，種群數(shù)量逐漸下降的階段。初期指數(shù)下降，以后非指數(shù)下降。第45頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第46頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四種群增長模型種群密度環(huán)境阻力KJ形曲線S形曲線時間(K為環(huán)境容納量)第47頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第六章生活史對策1、能量分配與權(quán)衡2、體型效應3、生殖對策4、滯育和休眠5、遷移6、復雜的生活周期7、衰老

第48頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生活史（lifehistory）：指生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。生活史的關鍵組分包括身體大?。╞odysize）、生長率（growthrate）、繁殖（reproduction）和壽命(longevity)。生態(tài)對策（bionomicstrategy）或生活史對策（lifehistorystrategy）：生物在生存斗爭中獲得的生存對策，如生殖對策、取食對策、遷移對策避敵對策、體型大小對策、r對策和K對策等。

第49頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四1、能量分配與權(quán)衡1.1理想的高度適應性生物(達爾文魔鬼)

一個理想的具高度適應性的假定生物體應該具備可使繁殖力達到最大的一切特征：在出生后短期內(nèi)達到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個體后代并長壽。1.2能量的限制導致必須進行能量的權(quán)衡(生長和繁殖)生物不可能使其生活史的每一組分都達到最大，而必須在不同生活史組分間進行“權(quán)衡”。生長與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長率與繁殖率負相關；繁殖與生存的權(quán)衡：不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長能高三倍。

第50頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四51

花旗松生長與繁殖資源分配之間的權(quán)衡第51頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四1.3能量分配(Resourceallocation)在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式單次生殖或多次生殖：資源分配給一次大批繁殖----單次生殖資源更均勻地隨時間分開分配----多次生殖。

大量小型后代或少量大型后代：同樣的能量分配，可產(chǎn)生許多小型后代，或者少量大型的后代。產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿第52頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四2、體型效應2.1體型大小與壽命體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強烈影響到生物的生活史對策。一般來說，物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關關系。第53頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四體型效應圖片：體型效應第54頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四2.2體型大小與內(nèi)稟增長率物種個體體型大小與內(nèi)稟增長率有很強的負相關關系。Southwood(1976)的解釋：隨著生物個體體型變小，使其單位質(zhì)量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過來，生命周期的縮短，導致生殖時期的不足，從而提高內(nèi)稟增長率加以補償。2.3適應意義體型大、壽命長→調(diào)節(jié)功能強→競爭能力強體型小、壽命短→遺傳變異大→生態(tài)幅廣第55頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四56

體型大小與內(nèi)稟增長率的關系第56頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四3、生殖對策3.1r－選擇和K－選擇由于生物的生態(tài)對策包括很多方面，如生殖方式對策、取食對策、逃避捕食對策、遷移對策、休眠對策、體型大小對策、存活率對策、種群大小對策、競爭力對策、壽命對策、忍耐力對策、繁殖率對策、育幼對策等多個方面。因此，對群落中多物種種群生態(tài)對策的比較和進化研究十分困難，也難以排序。英國鳥類學家Lack（1954）指出，動物在進化過程中面臨著兩種相反的可供選擇的進化對策。一種是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育能力的，沒有親體關懷(parentalcare)的行為。第57頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四MacArthur&Wilson(1967)推進了Lack的思想，將生物按棲息環(huán)境和進化對策分為r－對策者和K－對策者。

Pianka(1970)提出了r－選擇和K－選擇理論，指出：r選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進化的，因而使種群增長率r最大。高r－選擇種類的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時間（周期）；K－選擇者正好相反，它們在穩(wěn)定的環(huán)境中進化，因而適應競爭。高競爭力的特征表現(xiàn)為：生長緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長的世代時間。第58頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第59頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四

r-選擇和K-選擇相關特征的比較r-選擇K-選擇氣候死亡

存活種群大小種內(nèi)、種間競爭選擇傾向

壽命最終結(jié)果多變，難以預測、不確定常是災難性的、無規(guī)律、非密度制約存活曲線C型，幼體存活率低時間上變動大，不穩(wěn)定，通常低于環(huán)境容納量K值。多變，通常不緊張發(fā)育快；增長力高；提早生育；體型??；單次生殖短，通常小于1年高繁殖力穩(wěn)定、可預測、較確定比較有規(guī)律、受密度制約

存活曲線A、B型，幼體存活率高時間上穩(wěn)定，密度臨近環(huán)境容納量K值。經(jīng)常保持緊張發(fā)育緩慢；競爭力高；延遲生育；體型大；多次生殖長，通常大于1年高存活力r選擇者和K選擇者之間有r-K連續(xù)體。第60頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四r-選擇和K-選擇的適應意義r-選擇：死亡率高，但r高能使種群迅速恢復，高擴散能力使其迅速離開不利環(huán)境，有利于建立新的種群和形成新的物種K-選擇：競爭能力強、數(shù)量穩(wěn)定、大量死亡或?qū)е律惩嘶目赡苄孕。挥捎趓低，種群數(shù)量下降后恢復困難。大熊貓、大象、虎等都屬此類，在動物保護中應特別注意。第61頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四r-對策和K-對策種群的增長曲線比較S是穩(wěn)定平衡點X是絕滅點SXr-對策K-對策種群數(shù)量Nt種群數(shù)量Nt+1●●●第62頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四環(huán)境與物種進化兩條道路遭遇兩種環(huán)境？如何應對以K-對策者模式應對以r-對策者模式應對物種進化過程不穩(wěn)定環(huán)境不可預測災變較多穩(wěn)定環(huán)境競爭較為激烈生物穩(wěn)定環(huán)境r-K-r-K-不穩(wěn)定環(huán)境穩(wěn)定環(huán)境不穩(wěn)定環(huán)境生物rKrKr-對策者K-對策者環(huán)境生物進化方向第63頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四6.3.2生殖價和生殖效率

所有生物都不得不在分配給當前繁殖的能量和分配給存活的能量之間進行權(quán)衡，后者與未來的繁殖相關聯(lián)。

生殖價（reproductionvalue）是該個體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量加上那些預期的其在以后的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量。進化預期使個體傳遞給下一世代的總后代數(shù)量最大，換句話說，使個體出生時的生殖價最大。如果未來生命期望低，分配給當前繁殖的能量應該高，而如果剩下的預期壽命很長，分配給當前繁殖的能量應該較低。第64頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生殖價隨年齡和環(huán)境而變化。天藍繡球第65頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四個體間生殖價的差異濱螺第66頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生殖效率也是生殖對策的一個重要問題。生物是通過提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值達到提高生殖效率的目的。穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)少量高質(zhì)量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)大量小型后代。第67頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四68

豆象產(chǎn)多少卵合適？；豆象的幼蟲不能在豇豆植株間移動一只雌豆象發(fā)現(xiàn)了一株豇豆并開始產(chǎn)卵成年豆象也無喂幼行為產(chǎn)卵少—資源浪費產(chǎn)卵多—幼蟲競爭產(chǎn)較多的卵會耗盡自己的資源和減少自己的壽命生殖效率：后代質(zhì)量/投入能量第68頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四6.3.3生境分類與植物的生活史對策

“兩面下注”：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。

第69頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四除了r-K二分法的生態(tài)對策外，Grime對植物生境進行了四分，提出了植物生活史對策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強度和嚴峻度（脅迫度），以此為坐標軸，可劃分為四種生境類型：干擾強度(生境穩(wěn)定度)嚴峻度脅迫強度（危險程度）①高干擾、高嚴峻度如火山等,植物無法生存②高干擾、低嚴峻度如農(nóng)田。（R－選擇）雜草對策—高繁殖率③低干擾、低嚴峻度如熱帶雨林。(C－選擇)競爭對策—成體競爭能力強④低干擾、高嚴峻度如沙漠。（S－選擇）脅迫忍耐對策—耐受能力強第70頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四71

低嚴峻度、低干擾：競爭對策(C-選擇)低嚴峻度、高干擾：雜草對策(R-選擇)高嚴峻度、低干擾：脅迫-忍耐對策(S-選擇)

生境的嚴峻度生境干擾水平雜草對策競爭對策脅迫忍耐對策不能生活CSR三角形第71頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四6.3.4機遇、平衡和周期性生活史對策

Winemiller&Rose（1992）對魚類生活史對策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權(quán)衡，在這三維空間中，魚類的生態(tài)對策被劃分為三種：性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③周期性對策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機遇對策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼體成活率低和性成熟早。第72頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四4.1休眠(dormancy)：是由不良環(huán)境條件直接引起的，當不良環(huán)境條件消除時，便可恢復生長發(fā)育4.2滯育(diapause)：昆蟲的休眠，是昆蟲長期適應不良環(huán)境而形成的種的遺傳性。在自然情況下，當不良環(huán)境到來之前，生理上已經(jīng)有所準備，即已進入滯育。一旦進入滯育必需經(jīng)過一定的物理或化學的刺激，否則恢復到適宜環(huán)境也不進行生長發(fā)育4.3潛生現(xiàn)象(隱生現(xiàn)象,cryptobiosis)、蟄伏(torper)、冬眠(hibernation)、夏眠(aestivation）4、滯育和休眠緩步類動物俗稱水熊蟲

第73頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四5、遷移5.1遷徙(migration)是方向性運動，如家燕從歐洲到非洲的秋季飛行。5.2擴散(dispersal)是離開出生或繁殖地的非方向性運動?？烧J為擴散是生物進化來的一種用來躲避種內(nèi)競爭、以及避免近親繁殖的方法。5.3遷移模式反復往返旅行單次往返旅行單程旅行第74頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四6、復雜的生活周期6.1復雜的生活史周期

變態(tài)：個體生活史中形態(tài)學的變化(昆蟲、兩棲類)世代間變化：包括形態(tài)轉(zhuǎn)換6.2適應優(yōu)勢（1）擴散與生長間平衡復雜的生活周期有利于生長與擴散的權(quán)衡，有的階段主要完成生長（如昆蟲幼體），有的階段完成擴散（如昆蟲成體）。（2）生境利用最優(yōu)化許多種生物具有復雜的生活周期，復雜的生活周期有利于生境利用最優(yōu)化，不同季節(jié)攝食不同餌料。第75頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四7、衰老7.9.1衰老現(xiàn)象生物體進入老年后，身體惡化，繁殖力、精力、存活力下降7.9.2衰老的原因

機械水平：化學毒物的影響使細胞器崩潰，引起衰老。進化影響決定衰老：突變積累模型：早期表達的壞基因早期被去除，晚期表達的則不能被去除而持久地保持在種群中拮抗性多效模型：部分基因?qū)υ缙诜敝秤欣麑ι砥谟泻Φ?6頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四作業(yè)：1.簡述r－選擇者和K－選擇者的特征。2.簡述植物對生境的生態(tài)對策。第77頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第七章種內(nèi)關系和種間關系第78頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四競爭

競爭----是指在同種(種內(nèi)競爭)或異種(種間競爭)的兩個或更多個體間，由于它們的需求或多或少地超過了當時空間或共同資源供應狀況，從而發(fā)生對于環(huán)境資源和空間的爭奪，而產(chǎn)生的一種生存競爭現(xiàn)象。種內(nèi)競爭種間競爭第79頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四同種個體間發(fā)生的競爭稱----種內(nèi)競爭。從個體看，種內(nèi)競爭可能是有害的，但對整個種群而言，因淘汰了較弱的個體，保存了較強的個體，種內(nèi)競爭可能有利于種群的進化與繁榮。一、種內(nèi)競爭第80頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四1、密度效應植物種群內(nèi)個體間的競爭，主要表現(xiàn)為個體間的密度效應，反映在個體產(chǎn)量和死亡率上。在一定時間內(nèi)，當種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱為密度效應或鄰接效應。第81頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四植物生長的可塑性大，這種可塑性一方面表現(xiàn)在個體的生長對外部非生物環(huán)境的響應，另一方面表現(xiàn)在種群內(nèi)個體之間存在密切關系。

如在植物稀疏、環(huán)境條件良好的情況下，枝葉茂密，構(gòu)件數(shù)很多；相反在植株密生和環(huán)境不良的情況下，可能只有少數(shù)枝葉，構(gòu)件數(shù)很少。第82頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四

(1)最后產(chǎn)量衡值法則

在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，不管初始播種密度如何，最后產(chǎn)量差不多都是一樣的，即最后產(chǎn)量衡值法則(1awofconstantfinalyield)。最后產(chǎn)量衡值法則可用下式表示單位面積產(chǎn)量植物個體平均重量密度常數(shù)第83頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四

原因：在高密度情況下，植株之間對光、水、營養(yǎng)物等資源的競爭十分激烈；在有限的資源中，植株的生長率較低，個體變小。第84頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（2）–3/2自疏法則

該法則可用下式表示：

=C×d-3/2

兩邊取對數(shù)得：lg=lgC–3/2lgd表示植物個體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)如果播種密度進一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長，種內(nèi)對資源的競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，而且進而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。其斜率為-3／2。

第85頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四二、種群間的相互關系

生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關系，且這一關系是極其復雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號分別表示某一物種對另一物種的生長和存活產(chǎn)生有利的、抑制的或沒有產(chǎn)生有意義的影響和作用，則兩個物種間的基本關系可歸納為九種類型，如下表：第86頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四作用類型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影響競爭直接干涉型--直接相互抑制資源利用型--資源缺乏時的間接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作++1、2都有利，不發(fā)生依賴關系互利共生++對雙方都有利，并彼此依賴兩個物種的種群相互作用類型

第87頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協(xié)作三種類型。

互利共生是指兩個物種長期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進行物質(zhì)交流的一種相互關系。常見于需求極不相同的生物之間。

偏利共生指種間相互作用僅對一方有利，對另一方無影響。

原始協(xié)作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的，分離后，雙方仍能獨立生存。

第88頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四互利共生（mutualism）互利共生的概念：兩物種相互有利的共居關系，彼此間有直接的營養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互儲存、雙方獲利互利共生的類型：共生性與非共生性互利共生：植物與菌根、根瘤菌，植物與昆蟲專性與兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物與固氮菌、有花植物與動物防御性互利共生：黑麥草與麥角真菌、植物與螞蟻動物體內(nèi)的共生性互利共生：腸道菌群第89頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四菌根是真菌和高等植物根系的共生體，真菌從高等植物根中吸收碳水化合物和其他有機化合物，或利用其根系分泌物，而又供給高等植物氮素和礦物質(zhì)，二者互利共生。第90頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四動物與微生物之間互利共生的例子也有很多，昆蟲與植物傳粉之間的關系也屬此類。第91頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四防御性互利共生

有一些互利共生為其中一方提供對捕食者或競爭者的防御。一些種類的草，如普通的多年生黑麥草與麥角真菌之間有互利共生關系，真菌生長在植物組織內(nèi)或在葉子表面，生產(chǎn)具有很強毒性的植物堿。保護草免受食草者和食種子者的危害。

黑麥草第92頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四螞蟻—植物互利共生很普遍。許多植物在樹干或葉子上有稱做花外蜜腺的特化腺體，為螞蟻提供食物源，該腺體分泌富含蛋白質(zhì)和糖的液體。在許多種金合歡樹中，螞蟻也通過生活在樹的空隙中得到物理保護。螞蟻為其宿主提供對抗草食者很強的防御，并且有力地進攻任何入侵者。第93頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四偏利共生共生對一方有利、對另一方無害的共生類型附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物（如蘭花）附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源第94頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第95頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四合作在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹干作支撐魚以?？鞅幼o的場所偏利作用第96頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四（二）負相互作用

負相互作用包括競爭、捕食和寄生等。負相互作用使受影響的種群增長率降低，但并不意味著有害。從生態(tài)角度看，負相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應性狀的發(fā)展。

第97頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四1．竟爭（competition）生物種群的競爭通常包括種間競爭和種內(nèi)競爭。發(fā)生在兩個或更多物種個體之間的競爭稱為種間競爭。種間競爭不論其作用基礎如何，競爭的結(jié)果可向兩個方向發(fā)展：第一是一個物種完全擠掉另一物種；第二是不同物種占有不同的空間，捕食不同食物，或其它生態(tài)習性上的分離，即生態(tài)分離（ecologicalseparation），也可能使兩種間形成平衡而生存。發(fā)生在同種個體之間的競爭稱為種內(nèi)競爭。種內(nèi)競爭有兩種形式：一為直接干涉型；二為資源利用型。第98頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四大草履蟲單獨培養(yǎng)小草履蟲單獨培養(yǎng)混合培養(yǎng)高

低/d/d/d第99頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四高斯假說(競爭排斥原理)在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存在一起利用相同資源的兩個物種不共存于一個空間長期共存在同一地區(qū)的兩個物種，由于劇烈競爭，出現(xiàn)棲息地、食物、活動時間或其他特征上的生態(tài)位分化第100頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四高斯假說第101頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四Resourcepartitioning第102頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四Resourcepartitioning第103頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生態(tài)位(niche)：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色；包括它發(fā)現(xiàn)的各種條件、所利用的資源和在那里的時間。生態(tài)位理論第104頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生態(tài)位理論基礎生態(tài)位和實際生態(tài)位基礎生態(tài)位(fundamentalniche)

：物種能棲息的、理論上最大的空間實際生態(tài)位(realizedniche)

：物種實際占有的空間生態(tài)位分化資源利用曲線生態(tài)位重疊(nicheoverlap)導致中間競爭加劇，導致物種滅亡或生態(tài)位分離第105頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四Threedimensionsoftheniche第106頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四多維生態(tài)位空間(multidimensioanlnichespace)：影響有機體的環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensionalhypervolume)生態(tài)位。第107頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四d＞w，種間競爭??；d＜w，種間競爭大三個共存物種的資源利用曲線(Begon，1986)

d為曲線峰值間的距離，ω為曲線的標準差第108頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四生態(tài)位不重疊第109頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四Galapagos幾種雀類大小與種子(食物)大小的關系Geospizafortis嘴寬度與種子硬度的關系第110頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四兩種藤壺的競爭導致生態(tài)位分離第111頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四2.捕食與寄生

不同生物種群之間存在著捕食與被捕食關系。捕食包含廣義和狹義兩種含意。廣義的捕食是指高一營養(yǎng)級動物取食或傷害低一營養(yǎng)級的動物和植物的種間關系。如草食動物吃食植物，植物誘食動物以及寄生。狹義的捕食是指肉食動物捕食草食動物。第112頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四廣義的捕食概念包括四種類型：（1）食肉動物捕食草食動物或其它食肉動物（即狹義的捕食者和被食者）；（2）食草動物食綠色植物；（3）昆蟲的擬寄生者（parasitoids）；（4）同類相食（cannibalism），捕食現(xiàn)象的特例，捕食者與被食者為同一物種。

第113頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四第114頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲體內(nèi)，黃蜂蛹覆在蟲體上，以幼蟲內(nèi)部組織為生，將幼蟲致死。第115頁，共133頁，2023年，2月20日，星期四捕食者和獵物的協(xié)同進化捕食者適于捕食的特征：銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，誘餌追擊、集體圍獵獵物逃避捕食的對策：保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御精明的捕食