第一章核酸的高級(jí)結(jié)構(gòu)詳解

第一章核酸的高級(jí)結(jié)構(gòu)詳解演示文稿目前一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)優(yōu)選第一章核酸的高級(jí)結(jié)構(gòu)目前二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)一、核酸的發(fā)現(xiàn)和研究歷程目前三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1868年，瑞士的一位年輕的科學(xué)家

FridrichMiescher（1844-1895）從外科繃帶上膿細(xì)胞的細(xì)胞核中分離出一種有機(jī)物質(zhì)，它的含磷量超過(guò)了當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的任何有機(jī)化合物，并有很強(qiáng)的酸性，由于該物質(zhì)是從細(xì)胞核中分離出來(lái)的，因此當(dāng)時(shí)就稱(chēng)它為“核素”（nuclein），Miescher所分離到的核素就是我們今天所指的脫氧核糖核蛋白。1889年，Altmann首先制備了不含蛋白質(zhì)的核酸制品，因?yàn)槭菑募?xì)胞核中分離出來(lái)的酸性物質(zhì)，所有叫核酸（nucleicacid）。

目前四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)后來(lái)，研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)、線(xiàn)粒體、葉綠體、無(wú)核結(jié)構(gòu)的細(xì)菌和沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的病毒都含有核酸，從此“核酸”這一名稱(chēng)保留并一直沿用至今。核酸作為生物體的一種化學(xué)物質(zhì)，早期的研究?jī)H限于它的化學(xué)組成。雖然早在20世紀(jì)40年代，人們已經(jīng)知道DNA是由四種核苷酸組成的多聚體長(zhǎng)鏈，但也只是將它看作細(xì)胞中的一般化學(xué)成分，且由于這四種核苷酸比較相像，化學(xué)結(jié)構(gòu)看來(lái)也十分簡(jiǎn)單，因此也沒(méi)有人注意到它的生物學(xué)功能。當(dāng)時(shí)普遍認(rèn)為，決定遺傳特性的物質(zhì)是蛋白質(zhì)。目前五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1944年，Avery等人著名的肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)證實(shí)核酸是主要遺傳物質(zhì)。見(jiàn)圖1952年，Hershey等人用同位素標(biāo)記法研究T2噬菌體的感染作用，他們用32P標(biāo)記噬菌體的DNA，用35S標(biāo)記蛋白質(zhì)，然后感染大腸桿菌。結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有32P-DNA進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞，35S蛋白質(zhì)留在細(xì)胞外，進(jìn)一步肯定了DNA的遺傳作用。1953年，Watson和Crick確定了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)堿基互補(bǔ)配對(duì)原理，同時(shí)提出了DNA半保留復(fù)制假說(shuō)。目前六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)基礎(chǔ)知識(shí)野生型肺炎雙球菌(Strep-tococcuspneumoniae)菌落為光滑型，一種突變型為粗糙型，兩者根本差異在于莢膜形成；莢膜的主要成分是多糖，具特殊的抗原性；不同抗原型是遺傳的、穩(wěn)定的，一般情況下不發(fā)生互變。莢膜菌落毒性類(lèi)型光滑型S發(fā)達(dá)光滑有I,II,III粗糙型R無(wú)粗糙無(wú)I,II目前七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1944年，Avery的轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)orand可分離目前八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1968年，Nirenberg發(fā)現(xiàn)遺傳密碼。1975年，Temin和Baltimore發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄酶。1981年，Gilbert和Sanger建立DNA測(cè)序方法。同年，Cech發(fā)現(xiàn)四膜蟲(chóng)rRNA前體能夠通過(guò)自我拼接切除內(nèi)含子，表明RNA也具有催化功能，稱(chēng)為核酶(ribozyme),這是對(duì)“酶一定是蛋白質(zhì)”傳統(tǒng)觀點(diǎn)的一次大的沖擊。1983年，Simons和Mizuno等分別發(fā)現(xiàn)了反義RNA(antisenseRNA)，表明RNA還具有調(diào)節(jié)功能。目前九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1985年，Mullis發(fā)明PCR(PolymeraseChainReaction)技術(shù),即聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。此項(xiàng)技術(shù)是模仿DNA在生物體內(nèi)的自然復(fù)制過(guò)程,來(lái)擴(kuò)增DNA片段。1986年，Gilbert提出“RNA世界”的假說(shuō)。這一假說(shuō)認(rèn)為，在40億年前的太古代，地球上就已經(jīng)誕生了RNA自我復(fù)制系統(tǒng)——“RNA世界”。之后，RNA不但能進(jìn)行有機(jī)物合成，而且還能與原始地球上出現(xiàn)的蛋白質(zhì)相互作用，迎來(lái)了它們的共生時(shí)代——“RNA-蛋白質(zhì)世界”，最終逐漸形成原始生命。目前十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)后來(lái)，RNA將大多數(shù)催化功能交給更高活性的蛋白質(zhì)，將遺傳信息傳遞功能交給了在化學(xué)性質(zhì)上更穩(wěn)定的DNA，久而久之，才演變成現(xiàn)在的生物世界，也就是“DNA世界”。1990年，美國(guó)政府出資30億美元，用15年的時(shí)間完成人類(lèi)基因組計(jì)劃(humangenomeproject,HGP)。1994年，中國(guó)人類(lèi)基因組計(jì)劃啟動(dòng)。2001年，美、英等國(guó)完成人類(lèi)基因組計(jì)劃基本框架。2003年4月14日，人類(lèi)基因組計(jì)劃勝利完成。目前十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)

核酸（nucleicacid）是以核苷酸為基本組成單位的生物大分子，攜帶和傳遞遺傳信息。二、核酸的概念目前十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)三、核酸的種類(lèi)與分布根據(jù)核酸的化學(xué)組成可分為：1.脫氧核糖核酸（Deoxyribonucleicacid，DNA）部位：細(xì)胞核（98%）、線(xiàn)粒體、葉綠體功能：是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。能攜帶遺傳信息，決定C和個(gè)體的基因型。2.核糖核酸（ribonucleicacid，RNA）部位：主要細(xì)胞質(zhì)功能：參與C內(nèi)DNA遺傳信息的表達(dá)。在少數(shù)物種如某些病毒中也可作為遺傳信息的載體。目前十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)RNA又可根據(jù)分子大小和生物學(xué)功能不同，分為:信使核糖核酸（messengerRNA，mRNA）轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（TransferRNA，tRNA）核糖體核糖核酸（RibosomalRNA，rRNA）目前十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)rRNAtRNAmRNA比例80～82％15～16％3～5％沉降系數(shù)原核：5S、16S、23S；真核：5S、18S、28S、5.8S4S6～25S代謝穩(wěn)定性穩(wěn)定穩(wěn)定不穩(wěn)定存在形式與多種蛋白質(zhì)形成核糖核蛋白體，位于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上或以單體形式存在與氨基酸結(jié)合或以游離狀態(tài)存在與核糖體結(jié)合或單獨(dú)存在存在部位細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)生理功能蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中運(yùn)輸活化的氨基酸蛋白質(zhì)合成的模板目前十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)第二節(jié)

核酸的化學(xué)組成TheChemicalComponentofNucleicAcid目前十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)戊糖含N堿基一、核酸的水解核酸核苷酸水解磷酸嘧啶堿嘌呤堿核苷核糖（戊糖）脫氧核糖(脫氧戊糖)1、核酸的徹底水解：目前十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)核酸的基本構(gòu)成核酸Nucleicacid核苷酸Nucleotide核苷Nucleoside堿基Base核糖Ribose脫氧核糖Deoxyribose嘧啶堿Purinebases胸腺嘧啶thymine胞嘧啶cytosine尿嘧啶uracil嘌呤堿Pyrimidinebases腺嘌呤adenine鳥(niǎo)嘌呤guanine磷酸phosphoricacid戊糖pentose目前十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)2、核酸的化學(xué)組成1）元素組成C、H、O、N、P（9~10%）2）分子組成——堿基(base)：嘌呤堿、嘧啶堿——戊糖(ribose)：核糖、脫氧核糖——磷酸(phosphate)目前十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)二.戊糖和堿基的結(jié)構(gòu)目前二十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(一)戊糖DNA：戊糖為β-D-2脫氧核糖RNA：戊糖為β-D-核糖。目前二十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)（構(gòu)成RNA）1′2′3′4′5′核糖(ribose)（構(gòu)成DNA）脫氧核糖(deoxyribose)目前二十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(二)堿基（base）目前二十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1.嘌呤(purine)腺嘌呤(adenine,A)鳥(niǎo)嘌呤(guanine,G)目前二十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)2.嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T)目前二十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)含氧的堿基有烯醇式和酮式兩種互變異構(gòu)體，在生理pH條件下主要以酮式存在。體內(nèi)核酸大分子中的堿基也以酮式存在。尿嘧啶的互變異構(gòu)作用如下：酮式烯醇式OHOH目前二十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前二十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)注意：嘌呤和嘧啶中均含有共軛雙鍵，因此對(duì)260nm波長(zhǎng)的紫外線(xiàn)有特異吸收峰。目前二十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)三、核苷的形成核苷是由戊糖與含氮堿基經(jīng)脫水縮合而生成的化合物（糖苷）。由堿基和核糖或脫氧核糖通過(guò)糖苷鍵連接而成。連接部位：糖的C-1，嘌呤-N9，嘧啶-N1。目前二十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)核苷：用單字符號(hào)（A,G,U,C）表示脫氧核苷：在單字符號(hào)前加一小寫(xiě)得d（dA,dG,dT,dC）在大多數(shù)情況下，核苷是由核糖或脫氧核糖的C1’β-羥基與嘧啶堿N1或嘌呤堿N9進(jìn)行縮合，故生成的化學(xué)鍵稱(chēng)為β，N糖苷鍵由堿基和核糖（脫氧核糖）通過(guò)糖苷鍵連接形成核苷（脫氧核苷）。1′1核苷的表示方法目前三十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)★嘧啶堿：C1—N1，嘌呤堿：C1—N9?！锖怂嶂械暮塑张c脫氧核苷均為β-型★堿基平面與核糖平面互相垂直目前三十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)腺苷(A)脫氧胞苷(dC)β1,N9-糖苷鍵β1’,N1-糖苷鍵β1’β1’N-9N-1目前三十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前三十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)四、核苷酸的結(jié)構(gòu)與命名目前三十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1.核苷酸:核苷（脫氧核苷）和磷酸脫水縮合后生成的磷酸酯類(lèi)化合物，以磷酸酯鍵連接形成。即核苷的磷酸酯。包括核苷酸和脫氧核苷酸。

H磷酸＋脫氧胞苷(dC)＋H2O磷酸酯鍵目前三十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)核苷酸的分子結(jié)構(gòu)目前三十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)

2.生物體內(nèi)多為5，--核苷酸，即P基團(tuán)位于糖的C-5，上。目前三十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)3.5’-核苷酸又可按其在5’位縮合的磷酸基的多少，分為一磷酸核苷（核苷酸）、二磷酸核苷和三磷酸核苷。

目前三十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前三十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)4.有些核酸中還含有稀有堿基，這些堿基大多是在上述嘌呤或嘧啶堿的不同部位甲基化或進(jìn)行其它的化學(xué)修飾而形成的衍生物。，目前四十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)核苷酸與脫氧核苷酸目前四十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)5.核苷酸還有環(huán)化的形式。它們主要是3′，5′－環(huán)化腺苷酸(cAMP,adenosine3′,5′－cyclicmonophosphate)3′，5′－環(huán)化鳥(niǎo)苷酸(cGMP,guanosine3′，5′－cyclicmonophosphate)環(huán)化核苷酸在細(xì)胞內(nèi)代謝的調(diào)節(jié)和跨細(xì)胞膜信號(hào)中起著十分重要的作用。目前四十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)5′端3′端6、核苷酸的連接核酸是由許多單核苷酸聚合形成的多核苷酸鏈，沒(méi)有分支。核苷酸之間以3’，5’－磷酸二酯鍵連接形成多核苷酸鏈。核苷酸鏈的方向是5’－3’。CGA目前四十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)3′，5′-磷酸二酯鍵3′，5′-磷酸二酯鍵是由一個(gè)核苷酸的5′位磷酸與另一個(gè)核苷酸的3′-OH形成的。5′端3′端CGA目前四十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)由相間排列的戊糖和磷酸構(gòu)成核酸大分子的主鏈。代表其特性的堿基則可以看成是有次序的鏈接在其主鏈上的側(cè)鏈基團(tuán)。主鏈上的磷酸基是酸性的，在細(xì)胞的pH條件下帶負(fù)電荷；而嘌呤和嘧啶堿基相對(duì)不溶于水而具有疏水性質(zhì)。5′端3′端CGA目前四十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)注意：1.由于生物體中主要為游離的5-磷酸核糖(即用于合成核酸的單核苷酸為5′核苷酸)，因此，核苷酸鏈的合成方向是由5′3′。2.DNA、RNA均構(gòu)成不分支的線(xiàn)性大分子，其中磷酸基和(脫氧)戊糖基構(gòu)成DNA、RNA鏈的骨架，可變部分是堿基排列順序。5′端3′端CGA5′端3′端CGA目前四十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前四十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)第三節(jié)DNA的結(jié)構(gòu)StructureofDNA目前四十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu):基本結(jié)構(gòu)DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu)DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)目前四十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)一、DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)概念：核酸中4種核苷酸的連接及排列順序。由于核苷酸間的差異主要是堿基不同，所以也稱(chēng)為堿基序列。目前五十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(一)基因和基因組基因：DNA分子中的某一區(qū)段，經(jīng)復(fù)制可傳給子代，經(jīng)轉(zhuǎn)錄和翻譯往往可合成蛋白質(zhì)。基因組（genome）：一個(gè)生物體的全部基因序列。人的基因組約有30億bp。目前五十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(二)原核生物和真核生物DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的比較目前五十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1.原核生物DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)(1)原核生物的基因組?。?2)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單；(3)基因?yàn)檫B續(xù)的DNA片段。目前五十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)2.真核生物DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)目前五十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(1)大量重復(fù)序列：根據(jù)重復(fù)次數(shù)的多少分為：高度重復(fù)序列：可重復(fù)幾百萬(wàn)次，多數(shù)為小于10bp的短序列。一般位于異染色質(zhì)上，多數(shù)不編碼蛋白質(zhì)或RNA，可能與染色體結(jié)構(gòu)的形成及基因表達(dá)的調(diào)控有關(guān)。中度重復(fù)序列：在DNA分子中可重復(fù)幾十次到幾千次，主要rRNA、tRNA基因和某些蛋白質(zhì)基因?qū)儆诖祟?lèi)。單考貝序列：在整個(gè)DNA分子中質(zhì)出現(xiàn)一次或少數(shù)幾次，主要是編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因，主要轉(zhuǎn)錄mRNA。在人體細(xì)胞中約占DNA總數(shù)的一半。目前五十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(2)基因的不連續(xù)性真核結(jié)構(gòu)基因的兩側(cè)，存在一些不被轉(zhuǎn)錄的非編碼序列，它們多為調(diào)控區(qū)。而基因內(nèi)部也有很多非編碼序列，稱(chēng)內(nèi)含子。相應(yīng)的，編碼序列稱(chēng)外顯子。目前五十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)斷裂基因----真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個(gè)編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開(kāi)但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整蛋白質(zhì)，這些基因稱(chēng)為斷裂基因(splitegene)

。CABD編碼區(qū)A、B、C、D(外顯子)非編碼區(qū)(內(nèi)含子)目前五十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)外顯子在斷裂基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，并表達(dá)為成熟RNA的核酸序列。內(nèi)含子隔斷基因的線(xiàn)性表達(dá)而在剪接過(guò)程中被除去的核酸序列。目前五十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)

二、DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)

DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指兩條多核苷酸鏈反向平行盤(pán)繞所生成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。目前五十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)研究背景:

DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的提出，揭示了生物界遺傳性狀得以世代相傳的分子奧秘，標(biāo)志著當(dāng)代分子生物學(xué)的誕生，是科學(xué)史上最偉大的事件之一。（一）Watson和Crick提出的雙螺旋結(jié)構(gòu)目前六十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)Watson和Crick將當(dāng)時(shí)人們對(duì)于DNA分子特性的認(rèn)識(shí)和獲得的各種數(shù)據(jù)在理論上綜合分析計(jì)算，經(jīng)過(guò)刻苦努力，并充分發(fā)揮出超凡想象力，終于推論出這一模型。所以，他們?cè)?962年獲諾貝爾獎(jiǎng)時(shí)引用了牛頓的名言“我（們）之所以看得遠(yuǎn)些，只因?yàn)檎驹诰奕说募绨蛏稀?。因此，這一模型也稱(chēng)為“Watson-Crick結(jié)構(gòu)模型”。他們主要的依據(jù)是什么呢？是下列三點(diǎn)：目前六十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前六十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1.Chargaff規(guī)則：應(yīng)用層析法對(duì)多種生物DNA的堿基組成進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)：（1）在DNA中A=TG=C。這是Chargaff規(guī)則的主要內(nèi)容。（2）不同生物種屬的DNA堿基組成不同。（3）同一個(gè)體不同器官、不同組織的DNA具有相同的堿基組成。2.堿基間可以形成氫鍵A、T之間可以生成兩個(gè)氫鍵，G、C之間可以生成三個(gè)氫鍵。研究氫鍵，可以幫助判斷DNA的構(gòu)象，如當(dāng)時(shí)已經(jīng)了解的α-螺旋。目前六十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前六十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型主要內(nèi)容：1.DNA分子是由兩條多核苷酸鏈圍繞一個(gè)共同的軸而形成的螺旋體；2.兩條鏈都是右手螺旋，它們的骨架均由脫氧核糖和磷酸組成；3.堿基對(duì)在螺旋內(nèi)側(cè)，通過(guò)大溝和小溝可接近它們，脫氧核糖基和P基骨架在骨架外側(cè)；目前六十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)4.整個(gè)螺旋體的直徑為2nm，螺距3.4nm，堿基平面距離0.34nm，即每個(gè)螺圈含10個(gè)螺旋。單股DNA鏈的方向取決于核苷酸單體間磷酸二酯鍵的走向，習(xí)慣上走向常是5’3’，與之相對(duì)應(yīng)的鏈必為由3’5’，因此DNA分子中的兩條鏈反向平行。目前六十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)5.兩條鏈以堿基間氫鍵而連結(jié)。A-T配對(duì)、形成二個(gè)氫鍵。G-C配對(duì)、形成三個(gè)氫鍵。------這稱(chēng)為“堿基互補(bǔ)規(guī)律”。目前六十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)堿基互補(bǔ)配對(duì)TAGC目前六十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)6.DNA雙螺旋的維系：橫向穩(wěn)定--由互補(bǔ)堿基間氫鍵維系縱向穩(wěn)定--堿基平面間的疏水的堿基堆積力維系（通過(guò)相鄰堿基π-π電子形成的疏水作用）。注：從總能量上說(shuō)，堿基堆積力占的能量比例更大些。

目前六十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前七十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前七十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前七十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)（二）其它類(lèi)型的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)DNA的Watson-Crick結(jié)構(gòu)模型是最常見(jiàn)的，也是最穩(wěn)定的，稱(chēng)為B-DNA。另外，還少量A-DNA及左旋的Z-DNA等。在體內(nèi)，不同構(gòu)象的DNA在功能上有所差異，可能參與基因表達(dá)的調(diào)節(jié)和控制。

目前七十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前七十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)B-DNA：在相對(duì)濕度為92%時(shí)所得到的DNA鈉鹽纖維，這種DNA稱(chēng)為--。A-DNA：在相對(duì)濕度為75%時(shí)所得到的DNA鈉鹽纖維，這種DNA稱(chēng)為--。主要區(qū)別：B-DNA的堿基由脫氧核糖-磷酸骨架伸向螺旋的中心軸，堿基平面和軸垂直。A-DNA的堿基平面相對(duì)于中心軸約有25°的傾斜。目前七十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)Z---DNA的發(fā)現(xiàn)1979年Rich和Wang對(duì)帶有簡(jiǎn)單交替順序的DNA片段作了研究，發(fā)現(xiàn)該晶體中的兩分子可通過(guò)Watson-Crick堿基配對(duì)，形成一種明顯而獨(dú)特的左旋雙螺旋規(guī)則結(jié)構(gòu)，而且通過(guò)相鄰片段頂端的相互銜接，可形成無(wú)限長(zhǎng)度的反向平行雙股左手螺旋，因?yàn)槠浜颂?磷酸骨架中磷酸基走向呈“Z”字形鋸齒狀結(jié)構(gòu)，故定名為Z-DNA。目前七十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)Z---DNA的結(jié)構(gòu)特征B-DNA是一個(gè)整齊的螺旋結(jié)構(gòu)，Z-DNA卻近似圓柱形。在B-DNA中，堿基對(duì)沿螺旋軸的平均距離為3.4A，每隔10個(gè)堿基對(duì)螺旋上升一圈，螺距為34A，而Z-DNA中，堿基對(duì)雖仍以3.4A的間距進(jìn)行堆砌，但由于它們相對(duì)于螺旋軸有7°的傾斜，致使堿基對(duì)沿軸的間距變成3.7A，而螺旋圈里包含著12個(gè)堿基對(duì)，所以其螺距為44.6A。B-DNA的直徑為20A，而Z-DNA得只有18A?！郱-DNA具有更為細(xì)長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)。目前七十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)Z---DNA的結(jié)構(gòu)特征從螺旋頂上往下看，Z-DNA的鳥(niǎo)嘌呤堿基呈六角對(duì)稱(chēng)，鳥(niǎo)嘌呤殘基的咪唑部位和磷酸根構(gòu)成圓柱形分子的外壁；與B-DNA不同的是：其磷酸根雖然位于螺旋外壁，但鳥(niǎo)嘌呤的位置靠近分子的中心，呈五角對(duì)稱(chēng)。∴與B-DNA相比，Z-DNA的特征為：Z-DNA為左旋；磷酸根的Z字形走向；Z-DNA的大溝消失，小溝加深。目前七十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)B-DNA螺旋結(jié)構(gòu)的周?chē)怯商腔土姿峄M成的雙螺旋骨架，大溝、小溝交替出現(xiàn)，大、小溝均有著光滑而連續(xù)的磷酸基組成的邊緣，溝的底部是堿基組成的凹面。Z-DNA不僅沒(méi)有大溝，而且由于鳥(niǎo)嘌呤的咪唑基和磷酸基構(gòu)成一個(gè)圓形的凸面，致使這一部分還多少有些外翻，大溝相應(yīng)消失；而在對(duì)應(yīng)于B-DNA小溝的地方則形成一條深溝，順著分子軸延伸下去，這條溝有鋸齒形的磷酸根邊緣，溝兩邊磷酸根之間的間距8.5A，深約9A，直達(dá)中心軸，小溝加深。目前七十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)Z-DNA的研究概況1981年，Rich等人用溴取代鳥(niǎo)嘌呤的第8位氫原子，使溴代的多聚CG穩(wěn)定地處于左旋狀態(tài)，并以其作為誘導(dǎo)物，從兔和鼠身上取得了左旋DNA抗體，將這種抗體用熒光化合物進(jìn)行標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)它與果蠅唾腺染色體的許多部位結(jié)合，在顯微鏡下可看到染色體上有許多明亮的條帶，這說(shuō)明在天然DNA中確有DNA處于左旋，后來(lái)發(fā)現(xiàn)在某些植物的細(xì)胞核及人類(lèi)胎兒球蛋白基因等數(shù)十種基因中，也發(fā)現(xiàn)Z-DNA的存在，但含量很少，約占DNA總量的5%。目前八十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)研究表明，Z-DNA構(gòu)象出現(xiàn)在基因5’端的調(diào)控區(qū)。如人類(lèi)C-MYC（肌動(dòng)蛋白基因）表達(dá)時(shí)，就會(huì)在C-MYC基因的啟動(dòng)子附近出現(xiàn)三個(gè)Z-DNA區(qū)域。因此，推出Z-DNA與基因的表達(dá)調(diào)控相關(guān)，但如果C-MYC轉(zhuǎn)錄停止，這些區(qū)域?qū)⒖焖倩貜?fù)到B-DNA。此外，發(fā)現(xiàn)組成Z-DNA的序列在原核生物中較為少見(jiàn)。Z-DNA的研究概況目前八十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)（三）DNA的可變構(gòu)象除Z-DNA外，研究表明，因環(huán)境因素的改變、蛋白質(zhì)的結(jié)合以及超螺旋張力的作用，某些特定的DNA片段還可能想出其他的可變DNA構(gòu)型。如：十字形結(jié)構(gòu)（cruciforms)三鏈DNA(intramoleculartriplexes)四鏈DNA(quadruplexes)脫鏈DNA(slipped-strandDNA)平行鏈DNA(parallelstrandedDNA)非配對(duì)DNA結(jié)構(gòu)(unpairedDNAstructures)目前八十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)十字形結(jié)構(gòu)反向重復(fù)（5’-3’方向）部位兩條鏈之間的氫鍵斷開(kāi)，鏈內(nèi)互補(bǔ)的堿基之間重新形成氫鍵，形成兩個(gè)類(lèi)似發(fā)夾的臂，臂的頂端有3-4個(gè)非配對(duì)堿基。十字形結(jié)構(gòu)包含兩條特別長(zhǎng)的DNA臂和兩個(gè)相對(duì)較短的發(fā)夾形臂，這樣構(gòu)成“十字花”。目前八十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)這種形狀只有在低鹽條件下才能維持，因?yàn)榈望}條件下，磷酸根之間的靜電排斥將四條臂都分開(kāi)了。在生理鹽溶液下，磷酸根被部分屏蔽，排斥力有所下降，所以十字形結(jié)構(gòu)變成了X型結(jié)構(gòu)，臂與臂之間的角度也各有不同。十字形結(jié)構(gòu)的形成條件目前八十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)脫鏈DNA（簡(jiǎn)稱(chēng)S-DNA）形成部位：DNA的一個(gè)區(qū)域內(nèi)有幾個(gè)核苷酸片段多次重復(fù)，就有機(jī)會(huì)用“滑脫”的方式形成堿基配對(duì)。形成過(guò)程：當(dāng)序列重復(fù)部位解旋時(shí)，一個(gè)直接重復(fù)序列同另一個(gè)重復(fù)序列形成Watson-Crick堿基配對(duì)，這樣在對(duì)應(yīng)鏈上就形成了兩個(gè)突出的環(huán)，堿基配對(duì)更有可能“滑脫”。影響因素：當(dāng)直接重復(fù)區(qū)域被阻斷時(shí)，將明顯減少。目前八十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(CAG)n(CAG)n5’5’3’3’脫鏈結(jié)構(gòu)目前八十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)三、DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)目前八十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)（一）DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil):DNA雙螺旋鏈再盤(pán)繞即形成超螺旋結(jié)構(gòu)。正超螺旋(positivesupercoil)盤(pán)繞方向與DNA雙螺旋方同相同負(fù)超螺旋(negativesupercoil)盤(pán)繞方向與DNA雙螺旋方向相反目前八十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)意義:DNA超螺旋結(jié)構(gòu)整體或局部的拓?fù)鋵W(xué)變化及其調(diào)控對(duì)于DNA復(fù)制和RNA轉(zhuǎn)錄過(guò)程具有關(guān)鍵作用。目前八十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(二)原核生物的超螺旋結(jié)構(gòu)

絕大多數(shù)原核生物DNA為雙鏈閉合環(huán)，并在此基礎(chǔ)上再次螺旋形成超螺旋。超螺旋結(jié)構(gòu)：在雙螺旋的基礎(chǔ)上再盤(pán)繞成為麻花狀的超螺旋結(jié)構(gòu)。目前九十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前九十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)（二）在真核生物染色質(zhì)DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)真核生物染色體由DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成，其基本單位是核小體(nucleosome)。在真核生物中，雙螺旋的DNA分子圍繞蛋白質(zhì)八聚體進(jìn)行盤(pán)繞，從而形成特殊的串珠狀結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為核小體。核小體結(jié)構(gòu)屬于DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)。目前九十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)組蛋白：H2A、H2B、H3

、H4

各兩分子八聚體，直徑約10nmDNA鏈：DNA鏈盤(pán)繞于八聚體表面1.75圈，約146bp目前九十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前九十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前九十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前九十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)四、DNA的功能基本功能：作為生物遺傳信息復(fù)制的模板和基因轉(zhuǎn)錄的模板，它是生命遺傳繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ),也是個(gè)體生命活動(dòng)的基礎(chǔ)?；颍篋NA分子中的某一區(qū)段，經(jīng)復(fù)制可傳給子代，經(jīng)轉(zhuǎn)錄和翻譯往往可合成蛋白質(zhì)?；蚪M（genome）：一個(gè)生物體的全部基因序列。人的基因組約有30億bp。目前九十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)第四節(jié)RNA的結(jié)構(gòu)StructureofRNA目前九十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)一、RNA與DNA結(jié)構(gòu)的比較1.RNA堿基組成特點(diǎn)是含有尿嘧啶(U)而不含胸腺嘧啶(T)；2.連接鍵及鏈的方向與DNA類(lèi)似。3.一般以單股鏈存在，但可以有局部二級(jí)結(jié)構(gòu)及三級(jí)結(jié)構(gòu)。在配對(duì)時(shí)，也遵守反向、互補(bǔ)等規(guī)則。堿基配對(duì)發(fā)生于C和G與U和A之間。目前九十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)4.RNA堿基組成之間無(wú)一定的比例關(guān)系，且稀有堿基較多。如假尿嘧啶核苷及甲基化堿基等。5.RNA種類(lèi)多，含量高，但分子量相對(duì)較小，僅有幾十指幾千個(gè)核苷酸。目前一百頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)螺旋的環(huán)狀突起目前一百零一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前一百零二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)二、各類(lèi)RNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)目前一百零三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)

(一)

mRNA（信使RNA）mRNA約占細(xì)胞總RNA的3%-5%，代謝活躍，壽命較短。作為蛋白質(zhì)合成的(模板)，mRNA一般由結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄而來(lái)。原核與真核的mRNA結(jié)構(gòu)和生成有較大差異。目前一百零四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)原核生物的mRNA是多順?lè)醋?。順?lè)醋邮峭ㄟ^(guò)順?lè)礈y(cè)驗(yàn)鑒定的遺傳功能單位，相當(dāng)于一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的DNA序列加上翻譯的起始和終止信號(hào)，也就是一個(gè)蛋白質(zhì)的基因。通常將一種蛋白質(zhì)的基因稱(chēng)為結(jié)構(gòu)基因。原核生物的結(jié)構(gòu)基因無(wú)內(nèi)含子，因此是連續(xù)的。真核生物的結(jié)構(gòu)基因一般含有內(nèi)含子，為不連續(xù)基因。目前研究過(guò)的真核生物的mRNA都是單順?lè)醋?，只編碼一種蛋白質(zhì)，其5’端和3’端各有一段非編碼區(qū).目前一百零五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)原核生物的mRNA是很不穩(wěn)定的。如大腸桿菌的mRNA的半衰期一般只有幾分鐘。因此原核生物的mRNA在其3’端尚未完全合成之前，便開(kāi)始從5’端降解，或是在轉(zhuǎn)譯完畢之后，便立即降解。由于沒(méi)有形成細(xì)胞膜，mRNA的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯是相互緊密配合，偶聯(lián)在一起的，當(dāng)mRNA尚未轉(zhuǎn)錄完畢之前，就已經(jīng)開(kāi)始轉(zhuǎn)譯，而且當(dāng)有足夠的信息可供利用時(shí)，核蛋白體還要沿著增長(zhǎng)的多核苷酸鏈移動(dòng)，以合成蛋白質(zhì)。一般認(rèn)為，原核的mRNA轉(zhuǎn)錄之后，無(wú)需經(jīng)過(guò)特殊的加工處理，而天然的mRNA即具有充分的生物學(xué)功能.目前一百零六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)絕大多數(shù)真核細(xì)胞mRNA3’端都有一段長(zhǎng)約200個(gè)核苷酸的poly(A)。poly(A)(polyadenylicacid)是在轉(zhuǎn)錄后經(jīng)poly(A)聚合酶的作用添加上去的。poly(A)聚合酶對(duì)mRNA專(zhuān)一,不作用于tRNA和rRNA.poly(A)的功能：與mRNA從細(xì)胞核到細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)移有關(guān)；與mRNA的半衰期有關(guān),新合成的mRNA的ploy(A)鏈較長(zhǎng),而衰老的mRNA則poly(A)鏈較短.目前一百零七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前一百零八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)真核細(xì)胞mRNA5’端還有一個(gè)特殊的5’-m7G-5’ppp5’-Nm-3’-P結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為5’端帽子結(jié)構(gòu)(cap)，此中5’端的鳥(niǎo)嘌呤N7被甲基化，鳥(niǎo)嘌呤核苷酸經(jīng)焦磷酸與相鄰的一個(gè)核苷酸相連，形成5’,5’-磷酸二酯鍵。帽子結(jié)構(gòu)的功能：它為與核糖體的結(jié)合提供了一個(gè)識(shí)別位點(diǎn)?？梢员Ｗo(hù)mRNA，防止它遭受來(lái)自5’端外切核酸酶的水解。帽子結(jié)構(gòu)可能是蛋白質(zhì)合成的起始識(shí)別信號(hào)的一部分，與蛋白質(zhì)合成的正確起始有關(guān)。目前一百零九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)在真核細(xì)胞中，初合成的mRNA和成熟的mRNA是不一樣的。前者是一種分子量很不均一的mRNA前體稱(chēng)為不均一核RNA（hnRNA），在C內(nèi)需經(jīng)裂解、拼接和修飾才能成為成熟的mRNA進(jìn)到細(xì)胞質(zhì)中，發(fā)揮模板作用，指導(dǎo)蛋白質(zhì)的生物合成。目前一百一十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)mRNA與hnRNA在真核生物中，最初轉(zhuǎn)錄生成的RNA稱(chēng)為不均一核RNA(hnRNA)，然而在細(xì)胞質(zhì)中起作用，作為蛋白質(zhì)的氨基酸序列合成模板的是mRNA。hnRNA是mRNA的未成熟前體。也就是說(shuō)，hnRNA在轉(zhuǎn)變?yōu)閙RNA的過(guò)程中經(jīng)過(guò)剪接，被去掉了一些片段，余下的片段被重新連接在一起。目前一百一十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)hnRNA內(nèi)含子(intron)mRNA*mRNA成熟過(guò)程

外顯子(exon)目錄目前一百一十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)三聯(lián)體密碼mRNA分子中每三個(gè)核苷酸為一組，決定一種氨基酸，稱(chēng)為遺傳密碼(geneticcode)或三聯(lián)體密碼。不同的mRNA堿基組成和排列順序都不同，但都只有A，G，C，U4種堿基。如果一個(gè)堿基就可以決定一個(gè)氨基酸，則只有四種變化方式，如果兩個(gè)堿基決定一個(gè)氨基酸，則只有16種變化方式，都不能滿(mǎn)足20種氨基酸的需要。1961年Crick和Brenner的實(shí)驗(yàn)得出了三個(gè)核苷酸編碼一個(gè)氨基酸的結(jié)論，并將這種三位一體的核苷酸編碼稱(chēng)做遺傳密碼或三聯(lián)體密碼。目前一百一十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)*mRNA的功能把DNA所攜帶的遺傳信息，按堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，抄錄并傳送至核糖體，用以決定其合成蛋白質(zhì)的氨基酸排列順序。DNAmRNA蛋白轉(zhuǎn)錄翻譯原核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核DNA內(nèi)含子外顯子轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄后剪接轉(zhuǎn)運(yùn)mRNAhnRNA翻譯蛋白真核細(xì)胞目前一百一十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)(二)tRNA（轉(zhuǎn)運(yùn)RNA）:約占細(xì)胞RNA總量的15%功能：在蛋白質(zhì)合成中，作為將細(xì)胞中游離氨基酸轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)裝配鏈的一種載體。結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1.含稀有堿基較多。2.二級(jí)結(jié)構(gòu)為“三葉草”型。3.三級(jí)結(jié)構(gòu)為“倒L”型。目前一百一十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1、tRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)tRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)：是指tRNA分子中核苷酸的排列順序。目前一百一十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)tRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)的特征：分子量在25Da左右，有74-93個(gè)核苷酸組成，大多數(shù)76個(gè)核苷酸組成的單鏈，沉降系數(shù)4S左右；堿基組成中有較多稀有堿基，每個(gè)tRNA分子中至少有2個(gè)，多則19個(gè)；3’端都為-pCpCpAOH,用來(lái)接受活化的氨基酸，稱(chēng)為接受臂。5’端大多為pG-，也有pC-。有十幾個(gè)位置上的核苷酸在幾乎所有的tRNA中都是不變的，為恒定核苷酸，在進(jìn)化中極具保守性。如第8位的U，第18、19位的G等。這些恒定核苷酸對(duì)于維系三級(jí)結(jié)構(gòu)和實(shí)現(xiàn)其生物功能起著重要的作用。目前一百一十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)*特征：分子中由A-U、G-C堿基對(duì)構(gòu)成的雙螺旋區(qū)稱(chēng)臂，不能配對(duì)的部分為環(huán)，tRNA一般有四環(huán)四臂組成。5’端1-7為與近3’端的67-72為形成7bp的反平行雙鏈稱(chēng)氨基酸臂，3’端共同的-CCA-OH結(jié)構(gòu)，其羥基可與該tRNA所攜帶的氨基酸形成共價(jià)鍵。第10-25位形成3-4bp的臂和8-14b的環(huán)，由于環(huán)上有二氫尿嘧啶（D），故稱(chēng)D環(huán)，相應(yīng)的臂為D臂。2、tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)——三葉草形目前一百一十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)第27-43為有5bp的反密碼子臂和7b的反密碼子環(huán),其中34-36為是與mRNA相互作用的反密碼子.第44-48位為可變環(huán)，80%的tRNA由4-5b組成，20%的有13-21b組成。第49-65位為5bp的TψC臂，和7b的TψC環(huán)，因環(huán)中有TψC序列而得名。tRNA分子中含有多少不等的修飾堿基，某些位置上的核苷酸在不同的tRNA分子中很少變化，稱(chēng)不變核苷酸。目前一百一十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)變化最大是額外臂，根據(jù)它的特性可將tRNA分為兩類(lèi)：一類(lèi)是含有一條僅為3-5個(gè)核苷酸的額外臂，占tRNA的75%；第二類(lèi)是含有較大的額外臂。其生物學(xué)功能尚不清楚。氨基酸受體臂：主要由鏈兩端序列堿基配對(duì)形成的桿狀結(jié)構(gòu)和3’端未配對(duì)的3-4個(gè)堿基組成，其3’端的最后三個(gè)堿基序列永遠(yuǎn)是CCA最后一個(gè)堿基的3’自由羥基可以被氨?；?。反密碼子臂：是根據(jù)位于套索中央的三聯(lián)反密碼子命名的。TψC臂：是根據(jù)3個(gè)核苷酸命名的，其中ψ表示假尿嘧啶，是tRNA分子所擁有的不常見(jiàn)核苷酸.是根據(jù)它含有二氫尿嘧啶命名的。變化最大是額外臂，根據(jù)它的特性可將tRNA分為兩類(lèi)：一類(lèi)是含有一條僅為3-5個(gè)核苷酸的額外臂，占tRNA的75%；第二類(lèi)是含有較大的額外臂。其生物學(xué)功能尚不清楚。目前一百二十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前一百二十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)*3、tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)——倒L形*tRNA的功能活化、搬運(yùn)氨基酸到核糖體，參與蛋白質(zhì)的翻譯。目前一百二十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)受體臂和反密碼子環(huán)位于L構(gòu)型的兩端，T環(huán)和D環(huán)以復(fù)雜的方式纏繞在一起，排布在倒L構(gòu)型的拐角上，占據(jù)一些特殊位置。組成L構(gòu)型的兩根相互垂直的堆砌柱均存在螺旋區(qū)與非螺旋區(qū)，由氫鍵維系的臂相對(duì)應(yīng)的是螺旋區(qū)，環(huán)是非螺旋區(qū)。其中的兩個(gè)螺旋區(qū)各由10個(gè)左右的堿基對(duì)組成，相當(dāng)于雙螺旋的一周，其堿基互補(bǔ)類(lèi)型與DNA雙螺旋中的相同。目前一百二十三頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)

(三)rRNA

rRNA是細(xì)胞內(nèi)含量最多的RNA，約占RNA總量的80%以上，是蛋白質(zhì)合成機(jī)器--核蛋白體(核糖體)的組成成分。與其它RNA不同，rRNA(60%)必須與蛋白質(zhì)(40%)結(jié)合成核蛋白體（核糖體）才能發(fā)揮作用。核糖體蛋白有數(shù)十種，大多是分子量不大的多肽類(lèi)物質(zhì)。目前一百二十四頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)核蛋白體的大、小亞基核蛋白體由易于解聚的大、小亞基組成。注意：蛋白質(zhì)、核酸等的質(zhì)量單位—SS是大分子物質(zhì)在超速離心沉降中的一個(gè)物理學(xué)單位，可反映分子量的大小。目前一百二十五頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)原核生物核蛋白體以大腸桿菌為例：共有三種rRNA5SrRNA23SrRNA16SrRNA小亞基由16SrRNA和21種蛋白質(zhì)構(gòu)成；大亞基由5S、23srRNA和31種蛋白質(zhì)構(gòu)成。目前一百二十六頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)真核生物核蛋白體以小鼠肝細(xì)胞為例：共有四種rRNA5SrRNA28SrRNA5.8SrRNA18SrRNA小亞基含18SrRNA和30多種蛋白質(zhì)；大亞基含28S、5.8S、5S三種rRNA，近50種蛋白質(zhì)。目前一百二十七頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)第五節(jié)核酸的理化性質(zhì)ThePhysicalandChemicalCharactersofNucleicAcid目前一百二十八頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)一、核酸的一般理化性質(zhì)目前一百二十九頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1、大分子性質(zhì)：核酸的分子量很大，一般為106～1010。核酸溶液粘度大(抗剪切力差)。粘度：DNA>RNA2、溶解性：

DAN為白色纖維狀固體，RNA為白色粉末；都微溶于水，不溶于一般有機(jī)溶劑。常用乙醇從溶液中沉淀核酸。3、核酸的酸堿性質(zhì):

核酸中的磷酸和堿基均能發(fā)生兩性解離。核酸是兩性電解質(zhì)。因磷酸的酸性強(qiáng)，通常表現(xiàn)為酸性。DNA等電點(diǎn)4—4.5；RNA等電點(diǎn)2—2.5。目前一百三十頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)4、紫外吸收在核酸分子中，由于嘌呤堿和嘧啶堿具有共軛雙鍵體系，因而具有獨(dú)特的紫外線(xiàn)吸收光譜，一般在260nm左右有最大吸收峰，可以作為核酸及其組份定性和定量測(cè)定的依據(jù)。目前一百三十一頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)目前一百三十二頁(yè)\總數(shù)一百四十八頁(yè)\編于五點(diǎn)1.DNA或RNA的定量OD260=1.0相當(dāng)于50μg/ml雙鏈DNA40μg/ml單鏈DNA（或RNA）20μg/ml寡核苷酸2.判斷核酸樣品的純度DNA純品:OD260/OD280