微生物基礎(chǔ)知識講義

微生物基礎(chǔ)知識講座第一章微生物概論

什么是微生物微生物（microorganism,microbe）是一些肉眼看不見的微小生物的總稱。包括屬于原核類的細菌、放線菌、支原體、立克次氏體、衣原體和藍細菌（過去稱藍藻或藍綠藻），屬于真核類的真菌（酵母菌和霉菌）、原生動物和顯微藻類，以及屬于非細胞類的病毒、類病毒和朊病毒等。細菌發(fā)酵微生物千姿百態(tài)，有些是腐敗性的，即引起食品氣味和組織結(jié)構(gòu)發(fā)生不良變化。當(dāng)然有些微生物是有益的，它們可用來生產(chǎn)如奶酪，面包，泡菜，啤酒和葡萄酒。微生物非常小，必須通過顯微鏡放大約1000倍才能看到。比如中等大小的細菌，1000個疊加在一起只有句號那么大。自佛羅里達10月3日發(fā)現(xiàn)25年來美國第一例吸入性炭疽之后，美國及其海外機構(gòu)一直處于遭受炭疽菌襲擊的恐慌之中。炭疽桿菌是出現(xiàn)在歷史上比較久的一種生物武器，也是戰(zhàn)爭中常用的一種細菌，曾使無數(shù)人喪命。二戰(zhàn)時期，日本731部隊曾經(jīng)大量培養(yǎng)炭疽病菌，并用活人標(biāo)本進行實驗。炭疽桿菌是人類歷史上第一個被證實引起疾病的細菌。1877年RobertKoch首次在培養(yǎng)基上培養(yǎng)成功（如圖1），并說明其可形成內(nèi)孢子體，注射動物后可導(dǎo)致實驗性炭疽。炭疽桿菌是一種很大的格蘭氏染色陽性桿菌，可在普通培養(yǎng)基上需氧或厭氧條件下培養(yǎng)。

芽孢桿菌蠟樣芽孢桿菌

蠟樣芽孢桿菌

蠟樣芽孢桿菌

蠟樣芽孢桿菌

淡水中的螺旋菌

spirochetes.

青霉是種真菌，屬于子囊菌。有的能產(chǎn)生青霉素，救了無數(shù)人的命。產(chǎn)生無性孢子。根霉（Rhizopus)是種真菌，屬于接合菌。能產(chǎn)生無性孢子菌絲體的直徑約12um黑的是孢子囊

支原體掃描電鏡圖片支原體（mycoplasma）以前被認(rèn)為是最小的能獨立存活的原核生物，以前也被認(rèn)為是地球上迄今為止被發(fā)現(xiàn)的最小的細胞生物。全世界90%的豬體內(nèi)寄生著支原體。

立克次氏體（rickettsiae），一種微小的寄生的細菌。上圖是動物的淋巴細胞，紅色的是寄生的立克次氏體。

噬菌體SARS病毒是一類新發(fā)現(xiàn)的冠狀病毒

禽流感病毒愛滋病毒

微生物的特點種類多、分布廣現(xiàn)在已經(jīng)知道的微生物有十萬種左右；微生物在土壤中的數(shù)量最多，據(jù)統(tǒng)計，一克土壤中含有幾千萬到幾百億的微生物。個體小、胃口大每毫克大腸桿菌細胞的表面積比每毫克人細胞的表面積大30萬被左右；積極活動的大腸桿菌，每小時能消耗它體重2000倍的乳糖；繁殖速、轉(zhuǎn)化快微生物有驚人的繁殖速度，大多數(shù)微生物幾十分鐘內(nèi)就可以繁殖一代，如細菌一般每20~30分鐘既可分裂一次；生產(chǎn)味精的谷氨酸短桿菌，從搖瓶培養(yǎng)擴大到50噸發(fā)酵罐的過程中，在52小時內(nèi)細胞數(shù)目增加了32億倍；乳酸菌每小時可產(chǎn)生為其體重1000~10000倍的乳酸；一種產(chǎn)朊假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力是大豆的100倍，比食用公牛強10000倍；適應(yīng)強、變異易一九四三年分離到的青霉素產(chǎn)生菌，在每毫升發(fā)酵液中只能分泌20單位左右的青霉素，通過60多年來的不斷育種，加上其他條件的改進，目前每毫升已經(jīng)超過10萬單位；第二章微生物的類群和形態(tài)結(jié)構(gòu)微生物種類繁多，人們研究得最多、也較深入的主要有細菌、放線菌、藍細菌、枝原體、立克次氏體、古菌、真菌、顯微藻類、原生動物、病毒、類病毒和朊病毒等?，F(xiàn)擇要介紹如下：細菌

放線菌

霉菌

酵母菌

病毒

第一節(jié)細菌

細菌是一類細胞細而短、結(jié)構(gòu)簡單、細胞壁堅韌，以二等分裂方式繁殖的原核微生物，分布廣泛。一、細菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)二、細菌至的繁殖二分分?jǐn)亓逊敝澈朗羌毦钇毡闇?、最主棍要的繁耽殖方式胸。在分予裂前先雅延長菌緒體，染不色體復(fù)丟制為二疾，然后狼垂直于畫長軸分住裂，細克胞赤道襖附近的展細胞質(zhì)覺膜凹陷愿生長，匪直至形密成橫隔估膜，同敵時形成恩橫隔壁地，這樣先便產(chǎn)生理兩個子擊細胞。<==細菌細胞分裂的電鏡超薄切片圖

桿菌二分裂過程模式圖三、細錫菌的菌攝落單個或少創(chuàng)數(shù)細菌細李胞生長繁贊殖后，會筍形成以母席細胞為中張心的一堆館肉眼可見火、有一定適形態(tài)構(gòu)造熔的子細胞灘集團，這福就是菌落朱。細菌菌帽落常表現(xiàn)罩為濕潤、野粘稠、光得滑、較透豬明、易挑冊取、質(zhì)地捉均勻以及贈菌落正反域面或邊緣渠與中央部浮位顏色一根致等。細安菌的菌落角特征因種注而異?？汕樽鳛殍b定澡細菌種的肉依據(jù)。粘質(zhì)沙棋雷氏菌猛的菌落進特征沙門氏菌拒的菌落特脅征銅綠假單魂孢菌的菌愛落特征弗氏志忘賀氏菌物的菌落抄特征粘質(zhì)沙雷侄氏菌的菌至落特征第二節(jié)該放和線菌一、放絕線菌的臭形態(tài)、株大小和鞭結(jié)構(gòu)放線菌的虧形態(tài)比細錘菌復(fù)雜些譽，但仍屬割于單細胞饒。在顯微也鏡下，放紙線菌呈分蹄枝絲狀，勿我們把這紐奉些細絲一妨樣的結(jié)構(gòu)沿叫做菌絲圾，菌絲直剃徑與細菌歌相似，小宴于1微米。速菌絲細捐胞的結(jié)狂構(gòu)與細掠菌基本罰相同。根據(jù)菌絲弟形態(tài)和功縫能的不同拳，放線菌深菌絲可分玻為基內(nèi)菌青絲、氣生生菌絲和孢釣子絲三種客。鏈霉菌菊屬是放線扒菌中種類傾最多、分惠布最廣、排形態(tài)特征灣最典型的炎類群，其夫形態(tài)如下障圖所示。放線菌競的菌絲鏈霉菌的陡一般形態(tài)丹和構(gòu)造（模式圖泥）二、放雞線菌的殲繁殖放線菌沒吉有有性繁緣瑞殖，主要拾通過形成恭無性孢子故方式進行首無性繁殖纏，成熟的黃分生孢子敲或孢囊孢寶子散落在恐適宜環(huán)境極里發(fā)芽形捐成新的菌為絲體；另今一種方式扭是菌絲體梯的無限伸銜長和分枝睡，在液體鋸振蕩培養(yǎng)熊（或工業(yè)段發(fā)酵）中繼，放線菌詠每一個脫得落的菌絲某片段，在心適宜條件怠下都能長轟成新的菌名絲體，也成是一種無慚性繁殖方白式。三、跟放線菌益的菌落放線菌在袍固體培養(yǎng)間基上形成惑與細菌不降同的菌落著特征，放播線菌菌絲錯相互交錯白纏繞形成儲質(zhì)地致密雖的小菌落頂，干燥、瞧不透明、瓣難以挑取氏，當(dāng)大量肌孢子覆蓋椒于菌落表獲面時，就破形成表面闖為粉末狀純或顆粒狀暈的典型放掘線菌菌落銅，由于基類內(nèi)菌絲和暗孢子常有呢顏色，使君得菌落的略正反面呈希現(xiàn)出不同笑的色澤。放線菌的姨菌落特征A：諾爾態(tài)斯氏鏈脈霉菌；B：皮疽諾離卡氏菌；C：酒紅指章孢囊菌；D：游動放飯線菌；E：小單胞司菌；F：皺雙孢差馬杜拉放草線菌產(chǎn)抗菌士素的放駱線菌的拋菌落特秩征A：卡特苗利鏈霉虜菌；B：弗氏鏈粉霉菌；C：吸水部鏈霉菌差金淚亞陽種；D：卡那敘霉素鏈妨霉菌；E：除蟲鏈郵霉菌；F：生磺酸撕鏈霉菌第三節(jié)芹霉菌真菌在霜微生物械世界中須可以稱猛得上是予個"巨人家族"，真菌的更個頭較大井，其中的感許多成員敲對我們來壤說都是很厭熟悉的。沉例如，在合潮濕的天紅氣里，常壘常發(fā)現(xiàn)糧宏食、衣服府、皮鞋上叫長了霉，悼我們做醬矮、醬油、紗豆腐乳用迎的曲霉和缸毛霉等霉房誠菌；發(fā)面悲、釀酒用氏的酵母菌體等都是真紀(jì)菌，就連胡人們愛吃攀的蘑菇、鏟木耳等蕈夾子，也都斯是真菌大煮家族的成籌員。真菌課是微生物遵中的一大合類群，屬住于真核微纏生物，與哪人類關(guān)系繭非常密切垂。真菌是跨抗生素（嫌如青霉素秀、頭孢霉日素）、有捐機酸等多啦種發(fā)酵工踢業(yè)的基礎(chǔ)燃，在自然價界中則扮旅演著各種遠復(fù)雜有機完物分解者躁的角色。雞然而有些驗真菌是病果原菌，引隨起人類和污動植物病維害，有些宵真菌產(chǎn)生螞毒素，使士人、畜中話毒，嚴(yán)重則者引起癌飾癥。如黃細曲霉產(chǎn)生劇的黃曲霉射毒素毒害姓肝臟，易模引發(fā)肝癌。霉菌是帆絲狀真能菌的俗讀稱，意慢即"發(fā)霉的廉真菌"，它們往唇往能形成重分枝繁茂鈔的菌絲體祖，但又不健象蘑菇那霞樣產(chǎn)生大蓋型的子實虹體。在潮牛濕溫暖的帽地方，很狼多物品上爛長出一些幻玉肉眼可見客的絨毛狀膛、絮狀或畝蛛網(wǎng)狀的討菌落，那堂就是霉菌廈。一、塘霉菌的戀形態(tài)、珠大小和氏結(jié)構(gòu)霉菌的菌盛絲構(gòu)成霉末菌營養(yǎng)體仿的基本單遷位是菌絲岡。菌絲是改一種管欠狀的細窗絲，把道它放在殘顯微鏡享下觀察克，很像叛一根透焰明膠管腫，它的氏直徑一弄般為3-10微米，比惕細菌和放挪線菌的細龜胞約粗幾向倍到幾十款倍。菌絲詞可伸長并努產(chǎn)生分枝渣，許多分脊枝的菌絲擁相互交織煩在一起，殊就叫菌絲碎體。根據(jù)菌面絲中是掠否存在閣隔膜，舌可把霉側(cè)菌菌絲碌分成兩輝種類型盯：無隔膜菌福絲：菌絲稍中無隔膜描，整團菌磚絲體就是吧一個單細剩胞，其中它含有多個蜓細胞核。伐這是低等課真菌（即斜鞭毛菌亞家門和接合乓菌亞門中餐的霉菌）再所具有的妄菌絲類型盒。有隔膜傾菌絲：激菌絲中奪有隔膜確，被隔傳膜隔開再的一段屯菌絲就罰是一個周細胞，晨菌絲體切由很多可個細胞換組成，雷每個細頌胞內(nèi)有1個或多肝個細胞屑核。在始隔膜上匹有1至多個小沾孔，使細柏胞之間的熄細胞質(zhì)和血營養(yǎng)物質(zhì)俗可以相互巡壽溝通。這刷是高等真貌菌（即子諒囊菌亞門絕和半知菌馬亞門中的州霉菌）所修具有的菌郵絲類型。霉菌菌躺絲的變河態(tài)為碰適應(yīng)不詠同的環(huán)范境條件胖和更有鼻效地攝禽取營養(yǎng)茄滿足生饒長發(fā)育糾的需要渾，許多叼霉菌的蛾菌絲可使以分化挪成一些油特殊的急形態(tài)和寄組織，州這種特城化的形次態(tài)稱為火菌絲變餃態(tài)。守吸器只：由專秧性寄生亞霉菌如巡壽銹菌、檢霜霉菌箭和白粉膏菌等產(chǎn)五生的菌舟絲變態(tài)喚，它們間是從菌鹽絲上產(chǎn)星生出來駁的旁枝吹，侵入舞細胞內(nèi)溫分化成炸根狀、特指狀、豆球狀和躺佛手狀到等，用蹲以吸收述寄主細蒸胞內(nèi)的但養(yǎng)料。假根：括根霉屬艇霉菌的裁菌絲與久營養(yǎng)基鑼質(zhì)接觸懷處分化察出的根安狀結(jié)構(gòu)妖，有固烏著和吸班收養(yǎng)料但的功能懶。菌網(wǎng)和菌里環(huán)：某些粘捕食性霉特菌的菌絲抬變態(tài)成環(huán)立狀或網(wǎng)狀歸，用于捕托捉其它小滲生物如線磚蟲、草履供蟲等。霉菌的菌窗環(huán)和菌網(wǎng)a.菌環(huán)；b.簡單菌筋網(wǎng)；c.復(fù)雜菌網(wǎng)菌核：端大量菌糧絲集聚違成的緊訪密組織疤，是一良種休眠巾體，可業(yè)抵抗不戰(zhàn)良的環(huán)比境條件蒸。其外丑層組織貧堅硬，切顏色較問深；內(nèi)雪層疏松殺，大多幸呈白色嬌。如藥從用的茯霧苓、麥烈角都是橋菌核。子實體：鈴是由大量陶氣生菌絲啦體特化而遷成，子實正體是指在阿里面或上徐面可產(chǎn)生是孢子的、暈有一定形全狀的任何胸構(gòu)造。例壺如有三類腿能產(chǎn)有性場孢子的結(jié)麗構(gòu)復(fù)雜的裝子實體，鍛分別稱為爸閉囊殼、素子囊殼和辛子囊盤。麥角菌的工菌核二、霉菌秘的繁殖霉菌有泊著極強贊的繁殖址能力，棕而且繁譯殖方式教也是多榮種多樣狹的。雖伴然霉菌走菌絲體員上任一船片段在冤適宜條板件下都俗能發(fā)展煙成新個巷體，但愁在自然弊界中，廈霉菌主情要依靠糊產(chǎn)生形逢形色色利的無性速或有性疊孢子進隙行繁殖救。孢子衡有點像扎植物的縮慧種子，森不過數(shù)勢量特別煎多，特便別小。霉菌的暴無性孢不子直接臥由生殖凳菌絲的忙分化而穩(wěn)形成，旅常見的謹(jǐn)有節(jié)孢迷子、厚扶垣孢子狐、孢囊他孢子和揭分生孢甜子。節(jié)孢子：義菌絲生長倚到一定階雀段時出現(xiàn)澡橫隔膜，盯然后從隔根膜處斷裂帝而形成的登細胞稱為黎節(jié)孢子。群如白地霉隨產(chǎn)生的節(jié)辯孢子。厚垣孢柿子：某蝕些霉菌盲種類在愿菌絲中適間或頂體端發(fā)生聾局部的蓋細胞質(zhì)買濃縮和物細胞壁元加厚，槳最后形牛成一些會厚壁的佩休眠孢哲子，稱坐為厚垣杠孢子?？钊缑箤W(xué)屬中的督總狀毛沈霉。孢囊孢子杏：在孢子貍囊內(nèi)形成留的孢子叫施孢囊孢子餓。孢子囊央是由菌絲項頂端細胞北膨大而成資，膨大部摩分的下方香形成隔膜班與菌絲隔賞開，膨大朽細胞的原無生質(zhì)分化烘成許多小摟塊，每小丑塊可發(fā)育姥成一個孢皂子。孢囊傭孢子有兩驢種類型，賤一種為生激鞭毛，能寇游動的叫湊游動孢子蹦，如鞭毛籃菌亞門中外的綿霉屬已；另一種景是不生鞭動毛，不能笑游動的叫藍靜孢子，習(xí)如接合菌非亞門中的鳴根霉屬。霉菌的沾游動孢局子霉菌的挽靜孢子利左獅：毛霉省的孢子他囊；中陰：孢子栽囊壁破府裂，露商出靜孢隱子；右雨：囊軸分生孢子彈：是在生盾殖菌絲頂羅端或已分潮化的分生掩孢子梗上糠形成的孢改子，分生凡孢子有單統(tǒng)生、成鏈不或成簇等孕排列方式勾，是子囊績菌和半知滾菌亞門的母霉菌產(chǎn)生奪的一類無晝性孢子。霉菌分生禁孢子的著潮生和形態(tài)刮（青霉、砍曲霉、鐮鋼刀霉）曲霉的分跪生孢子梗師和頂囊上榨的分生孢坡子鐮刀霉益的鐮刀抓形大分捉生孢子青霉的帚陶狀分生孢填子梗和分閘生孢子曲霉的分園生孢子頭科彩圖霉菌的有采性繁殖和把有性孢子丟：經(jīng)過兩性純細胞結(jié)合翅而形成的央孢子稱為聞有性孢子政。霉菌的箱有性繁殖川過程一般景分為三個衣階段，即年質(zhì)配、核瓶配和減數(shù)底分裂。質(zhì)配是度兩個配殃偶細胞旺的原生澡質(zhì)融合諸在同一荒細胞中竄，而兩損個細胞怕核并不關(guān)結(jié)合，犧每個核建的染色貢體數(shù)都味是單倍鴉的。核配即兩槳個核結(jié)合次成一個雙仍倍體的核產(chǎn)。減數(shù)分裂扯則使細胞濫核中的染宜色體數(shù)目盛又恢復(fù)到遞原來的單釣倍體有性孢子誰的產(chǎn)生不夾及無性孢已子那么頻羨繁和豐富絹，它們常差常只在一波些特殊的蓄條件下產(chǎn)裝生。常見折的有卵孢超子、接合宏孢子、子勾囊孢子和掃擔(dān)孢子，忌分別由鞭釘毛菌亞門滑、接合菌販亞門、子濕囊菌亞門違和擔(dān)子菌炊亞門的霉守菌所產(chǎn)生礙。卵孢子裕：菌絲絕分化成愛形狀不政同的雄停器和藏械卵器，炊雄器與圖藏卵器缸結(jié)合后蘆所形成雷的有性井孢子叫怠卵孢子理。霉菌的苦卵孢子1.雄器；2.藏卵器；3.卵孢子接合孢持子：由伴菌絲分幼化成兩毯個形狀杏相同、洗但性別蛙不同的減配子囊野結(jié)合而鏡形成的衡有性孢創(chuàng)子叫接猜合孢子袖。霉菌的接撈合孢子籃左：毛霉養(yǎng)的(+)和(-)型菌絲在償交界處結(jié)咳合產(chǎn)生黑削色的帶狀窄，肉眼可惰見；

右憲：取小黑叛點用顯微眠鏡觀察所歐看到的接處合孢子子囊孢子詞：菌絲分績化成產(chǎn)囊蘭器和雄器擾，兩者結(jié)睡合形成子羊囊，在子協(xié)囊內(nèi)形成堂的有性孢縣子即為子槳囊孢子。霉菌的鑼子囊孢煙子a．子囊升果；b．子囊漏；c．偽側(cè)絲曲；d．子囊孢截子擔(dān)孢子：速菌絲經(jīng)過蛇特殊的分輔化和有性位結(jié)合形成刊擔(dān)子，在陶擔(dān)子上形斷成的有性怕孢子即為籮擔(dān)孢子。擔(dān)孢子特的形成內(nèi)過程示垃意圖a-d．雙核拋細胞；e．核融榆合；f-g．核分裂屠；h．擔(dān)孢水子形成辯；i．擔(dān)孢子奴成熟并釋飾放霉菌的袍孢子具邊有小、頁輕、干救、多，哈以及形行態(tài)色澤鋪各異、唯休眠期團長和抗楊逆性強凡等特點霸，每個翼個體所括產(chǎn)生的短孢子數(shù)棕，經(jīng)常剖是成千援上萬的弟，有時以竟達幾涌百億、遙幾千億糾甚至更錫多。這飽些特點斷有助于系霉菌在疫自然界弓中隨處帳散播和蔥繁殖。胡對人類量的實踐稀來說，石孢子的再這些特干點有利攝于接種畫、擴大洪培養(yǎng)、突菌種選里育、保卷藏和鑒足定等工禍作，對酬人類的慎不利之好處則是挨易于造榨成污染夠、霉變勇和易于鴉傳播動銳植物的裙霉菌病川害。三、霉菌齡的菌落由于霉菌胞的菌絲較濟粗而長，想因而霉菌兄的菌落較居大，有的丘霉菌的菌嚼絲蔓延，腐沒有局限須性，其菌疫落可擴展禁到整個培堅養(yǎng)皿，有丸的種則有青一定的局矩限性，直先徑1-2厘米或唐更小。晶菌落質(zhì)宵地一般唇比放線驅(qū)菌疏松吃，外觀怠干燥，買不透明科，呈現(xiàn)羽或緊或被松的蛛只網(wǎng)狀、鋼絨毛狀較或棉絮雞狀；菌家落與培陡養(yǎng)基的旦連接緊主密，不姑易挑取金；菌落全正反面冊的顏色廊和邊緣椒與中心改的顏色多常不一爺致。各種曲族霉的菌綿落各種病板原真菌單的菌落青霉的秋菌落青霉的菌攀落第四節(jié)妹酵憐母菌提起酵稈母菌這列個名稱結(jié)，也許衛(wèi)有人不蒸太熟悉線，但實廈際上人淹們幾乎顛天天都存在享受缸著酵母千菌的好譜處。因?qū)帪槲覀兤烀刻斐猿岬拿姘鼞秃宛z頭光就是有段酵母菌魚的參與掠制成的位；我們跳喝的啤輸酒，也私離不開嚼酵母菌狂的貢獻踩，酵母衰菌是人垮類實踐泄中應(yīng)用彼比較早轎的一類暴微生物兇，我國另古代勞拒動人民除就利用敬酵母菌屬釀酒；緞酵母菌例的細胞捷里含有赴豐富的鼓蛋白質(zhì)戲和維生映素，所乎以也可隔以做成像高級營虛養(yǎng)品添潑加到食稀品中，情或用作釀飼養(yǎng)動掉物的高愚級飼料捷。酵母菌宵在自然素界中分察布很廣綿，尤其蘭喜歡在狂偏酸性售且含糖號較多的阿環(huán)境中視生長，岡例如，靈在水果拌、蔬菜旱、花蜜桑的表面櫻和在果寺園土壤禾中最為費常見。一、酵母狐菌的形態(tài)躺、大小和囑結(jié)構(gòu)酵母菌亡是單細誦胞真核榨微生物或。酵母血菌細胞谷的形態(tài)座通常有滿球形、垃卵圓形插、臘腸塊形、橢漂圓形、越檸檬形漏或藕節(jié)蘋形等。責(zé)比細菌泳的單細戀胞個體隊要大得抖多，一桑般為1-5微米×5-餃30微米。酵繼母菌無鞭遺毛，不能軋游動。酵母菌具鑒有典型的直真核細胞具結(jié)構(gòu),有細胞地壁、細處胞膜、弓細胞核豈、細胞犧質(zhì)、液衡泡、線度粒體等銀，有的漏還具有演微體。酵母菌的潤細胞形態(tài)酵母菌的狗細胞形態(tài)酵母菌瓦細胞結(jié)熄構(gòu)的顯微照片二、酵母羨菌的菌落大多數(shù)換酵母菌棒的菌落瞇特征與霜細菌相接似，但想比細菌餅菌落大魚而厚，炭菌落表粘面光滑淹、濕潤訓(xùn)、粘稠哥，容易葡挑起，容菌落質(zhì)燦地均勻籃，正反疑面和邊世緣、中久央部位段的顏色護都很均識一，菌秧落多為贏乳白色浸，少數(shù)系為紅色銹，個別皺為黑色串。各種酵哄母菌的融菌落啤酒酵母堅的菌落紅酵母的斑菌落三、酵雙母菌的繁番殖酵母菌有雨多種繁殖乒方式，有馳人把只進浸行無性繁浪殖的酵母逮菌稱作"假酵母"，而把鉛具有有軍性繁殖吉的酵母弦菌稱作"真酵母"。酵母菌的享無性繁殖芽殖：紗酵母菌幕最常見櫻的無性程繁殖方岸式是芽婚殖。芽茫殖發(fā)生執(zhí)在細胞苗壁的預(yù)杜定點上骨，此點島被稱為降芽痕，楚每個酵熔母細胞巡壽有一至顛多個芽彎痕。成想熟的酵遍母細胞鑰長出芽征體，母攻細胞的低細胞核磚分裂成蹤蝶兩個子秘核，一命個隨母狐細胞的推細胞質(zhì)似進入芽攜體內(nèi)，銀當(dāng)芽體星接近母舌細胞大鄰小時，寫自母細銹胞脫落劃成為新詳個體，戀如此繼艱續(xù)出芽頁。如果駕酵母菌銀生長旺仗盛，在謙芽體尚掀未自母暫細胞脫露落前，萌即可在聾芽體上泉又長出棄新的芽師體，最懲后形成哈假菌絲盜狀。酵母菌看的芽殖吳過程1．泡；2．小管稈；3．核；4．液泡酵母菌洗假菌絲老的形成道圖中1、2、3、4····蠢···是出芽朋的順序裂殖：房誠是少數(shù)串酵母菌稿進行的遍無性繁宮殖方式地，類似之于細菌撈的裂殖紗。其過毅程是細斯胞延長防，核分莊裂為二貧，細胞說中央出插現(xiàn)隔膜紙，將細抹胞橫分贊為兩個鍬具有單皂核的子監(jiān)細胞。酵母菌寇的有性云繁殖酵母菌養(yǎng)是以形束成子囊漆和子囊抽孢子的匠方式進美行無性毅繁殖的倦。兩個饑臨近的干酵母細寬胞各自蔑伸出一殖根管狀拋的原生毛質(zhì)突起裝，隨即佳相互接眠觸、融竹合，并渣形成一該個通道紹，兩個包細胞核烤在此通炭道內(nèi)結(jié)達合，形斃成雙倍苗體細胞顧核，然罷后進行窗減數(shù)分杏裂，形魔成4個或8個細胞核客。每一子匪核與其周暮圍的原生吼質(zhì)形成孢砍子，即為閃子囊孢子濫，形成子涌囊孢子的網(wǎng)細胞稱為賣子囊。酵母菌嫁子囊孢面子的形待成過程1、2、3、4：兩個細孝胞結(jié)合；5：接合子蓋；6、7、8、9：核分裂諷；10、11：核形疑成孢子第五節(jié)病毒一、形態(tài)梢結(jié)構(gòu)病毒的萬形態(tài)基酒本可歸餡納為三死種：桿錄狀、球匪狀和這嬌兩種形聲態(tài)結(jié)合謀的復(fù)合氧型。沒旬有細胞瘡構(gòu)造，牲病毒粒敗子的主短要成分冒是核酸飾和蛋白偶質(zhì)，在貸宿主細竄胞協(xié)助絞下，通阿過核酸公的復(fù)制箭和核酸奸蛋白裝徹配的形鏈?zhǔn)竭M行雹增殖。采病毒粒寄子通常辱形成螺傭旋對稱調(diào)、二十鄭面體對后稱和復(fù)列合對稱槽。病毒粒子召是無法用榨光學(xué)顯微寒鏡觀察的美亞顯微顆鈔粒，但當(dāng)伍他們大量宰聚集在一腔起并使宿徑主細胞發(fā)唯生病變時頑，就可以營用光學(xué)顯哭微鏡加以天觀察。例怨如動、植即物細胞中慰的病毒包慨涵體；有許的還可用禁肉眼看到勞，如噬菌綠體的噬菌晚斑等。二、繁拐殖方式病毒只羨有在宿頭主細胞普里才能沉進行繁室殖，而遵且是通富過復(fù)制正的方式字進行的校。概括饅起來可羅分為吸贊附、侵剃入、脫謙殼生物飲合成、號裝配與理釋放五暖個步驟撒。第三章察微生物聰?shù)臓I養(yǎng)微生物的朽營養(yǎng)要求微生物生顛長繁殖所哪需的營養(yǎng)躺物質(zhì)主要果有水、碳伏源、氮源活、無機鹽畜和生長因牛子等。水：水是營各種生物鑒細胞必需嗽的。水是慕良好的溶靜劑，微生柏物的新陳華代謝過程敏中的一切鼻生化反應(yīng)疫都離不開名水的作用屠。碳源：掉碳源是意合成菌圓體成分鉛的原料狐，也是方微生物確獲取能他量的主細要來源吳。整體徒上看來湯，微生暗物可以忘利用的淹碳源范聲圍極廣兄，從大其類上說帶，可以途分為有囑機碳源啊和無機柔碳源兩償大類，少凡必須待利用有繭機碳源架的微生筆物就是豬異養(yǎng)微痕生物，富凡能利暮用無機奏碳源的穿微生物灣就是自況養(yǎng)微生肉物。糖棍類是最龜廣泛利擴用的碳蝴源。氮源：氮椅源主要是奶供給合成霜菌體結(jié)構(gòu)頭的原料，韻很少作為境能源利用損。與碳源候相似，微步生物作為有一個整體匹來說，能溜利用的碳患源種類十嘩分廣泛。齊某些微生旱物（如固艷氮菌）能悉利用空氣率中分子態(tài)兆的氮或利炊用無機氮傻化物如銨料鹽、硝酸返鹽合成有絲式機氮化物樓。多數(shù)致溉病菌則必嫩須供給蛋肅白胨、氨花基酸等有聲機氮化物讓才能生長水。無機鹽類稻：無機鹽拿主要可為健微生物提銜供除碳、螞氮以外的炊各種重要歷元素。微伸生物需要惠的無機鹽篩類很多，壯主要有P、S、K、Na、Ca、Mg、Fe等，其主括要功能為對構(gòu)成菌體孩成分；調(diào)漠節(jié)滲透壓菊；作為某兆些酶的成易分，并能密激活酶的繼活性等。生長因偶子：有嫁些微生厘物雖然貪供給它膨適合的怨碳源氮徹源和無哀機鹽類熊，仍不回能生長繩，還要稻供給一擁定量的大所謂“生長因子”。其種類雞很多，主捉要是B族維生榨素的化叢合物等醫(yī)。生長豬因子可淡以從酵聲母浸出異液、血械液或血袍清中獲刺得。微生物餃的營養(yǎng)游類型根據(jù)微生莖物對碳源己的要求不絹同，可將瞎其分為自絹養(yǎng)菌和異右養(yǎng)菌兩大奴營養(yǎng)類型遼。凡能利浪用無機陡碳合成新菌體內(nèi)談有機碳勒化物的累，叫自忠養(yǎng)菌；殘不能利藍用無機驅(qū)碳而需昨要有機階碳才能訴合成菌伯體內(nèi)有邁機碳化股物的，耳為異養(yǎng)碑菌。根據(jù)其寇生命活治動所需挖能量的胞來源不方同，可治分為光剩能營養(yǎng)疑菌和化至能營養(yǎng)杯菌。前嗓者是從猶光線中馳獲得能兩量，后盆者則從寺化學(xué)物駐質(zhì)氧化暮中取得甚能量。因此，稱根據(jù)微閣生物所療需的碳炊源和能取源不同愉，可將肆微生物巾分為光愛能自養(yǎng)他菌、光膏能異養(yǎng)球菌、化倍能自養(yǎng)扔菌、化紅能異養(yǎng)霉菌等四玻類。如偵表所示字：微生物的心營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型主要（或唯一）碳源能源代表菌光能自養(yǎng)型二氧化碳光能藍細菌光能異養(yǎng)型有機物光能紅螺細菌化能自養(yǎng)型二氧化碳無機物硫桿菌化能異養(yǎng)型有機物有機物大腸桿菌營養(yǎng)物蟻質(zhì)的運津輸外界環(huán)足境的營哪養(yǎng)物質(zhì)均只有被傻微生物阻吸收到瓦細胞內(nèi)畜，才能尸被微生礦物分解秩與利用劈燕，微生智物生長攝過程中壓產(chǎn)生的躲一些代汽謝產(chǎn)物橫也必須遙分泌到營細胞外貧，在這盲兩個過律程中，端細胞膜評起著重照要作用摔。目前申一般認(rèn)卷為，營跪養(yǎng)物質(zhì)巖主要以棄擴散、鳥促進擴辯散、主兄動運輸降和基團裹轉(zhuǎn)位四慮種方式鋼通過微亦生物細第四章微生物馳的代謝微生物在毛生長發(fā)育介和繁殖過譯程中，需覆要不斷地增從外界環(huán)罪境中攝取退營養(yǎng)物質(zhì)鬧，在體內(nèi)辣經(jīng)過一系永列的生化故反應(yīng)，轉(zhuǎn)彼變成能量尚和構(gòu)成細則胞的物質(zhì)意，并排出屑不需要的刻產(chǎn)物。這隊一系列的踩生化過程圍稱為新陳鳴代謝。代謝作螞用是生漸物體維亂持生命己活動過壯程中的鬧一切生霸化反應(yīng)盞的總稱絹。它是猾生命活歷動的最私基本特惕征。代撐謝作用時包括分棍解代謝(異化作用)和合成代山謝(同化作陸用)。分解代連謝是指生浴物體將各竄種營養(yǎng)物鐵質(zhì)和細胞刷物質(zhì)降解菜成簡單的效產(chǎn)物，即械由大分子古物質(zhì)降解掠成小分子休物質(zhì)并產(chǎn)甩生能量的娛過程。合擁成代謝是睜指將分解尚代謝所提待供的或從或環(huán)境中所銅吸收的小杜分子物質(zhì)海合成大分松子物質(zhì)的櫻過程。分理解代謝為幕合成代謝遲提供原料畝和能量，犁而合成代都謝又為分吩解代謝提狡供物質(zhì)基掏礎(chǔ)，兩者耕相互對立駝而又統(tǒng)一溝，在生物毯體內(nèi)偶聯(lián)鈴著進行，秀使生命繁邀衍不息。一﹑微生物的帶酶生物體內(nèi)優(yōu)的化學(xué)反裹應(yīng)幾乎都仇要依靠酶雨的催化才物能進行。響酶是由生樹物細胞合夾成的，以離蛋白質(zhì)為毫主要成分思的生物化壓學(xué)反應(yīng)催會化劑。從憲化學(xué)組成裁來看，可肯分為簡單仍蛋白和結(jié)揀合蛋白兩唉種酶。根符據(jù)酶在細培胞中的活牢動部位，腔也可將酶膨分為胞外左酶和胞內(nèi)啄酶兩種。酶作為抓生化反凱應(yīng)的催識化劑和摟其他的驗催化劑悶一樣，刊能顯著裙改變反西應(yīng)的速尚度，但冰不能改慮變反應(yīng)壺的平衡懂點。酶曉有以下夸幾個特潤點：催袋化反應(yīng)扛的效率刊高、具園有高度俯的專一果性、容挪易失活唇、活性倍受調(diào)節(jié)醒控制等妙。二﹑微生物的可能量代謝所有生物君進行生命理活動都需注要能量，棋因此，能箭量代謝成末了新陳代賀謝中的核塊心問題。自然界沒中的能叨量以多碰種形式原存在，勒但生物廳只能利巧用光能支或化學(xué)房誠能，而要光能也山必須在杯一定的冊生物體執(zhí)（光合時生物）隸內(nèi)轉(zhuǎn)化濤成化學(xué)都能后，億才能被獸生物利須用。一個化恢學(xué)反應(yīng)由只有在仔一定條峰件下，芝當(dāng)有能揚量放出藝時才能查自由地植進行，獨即自由萄能的變嶺化為負經(jīng)值時，會反應(yīng)才弓能進行梨，這種初反應(yīng)稱紋為放能籠反應(yīng)；忠如果產(chǎn)杠物的自守由能大當(dāng)于反應(yīng)匹物的自擇由能時悅，必須病供給能稈量才能贈進行反襯應(yīng)，稱進為吸能喉反應(yīng)。在生物匹體內(nèi)，獨吸能反拜應(yīng)所需這要的能俊量是由建放能反將應(yīng)來供型給的，膠兩者是參偶聯(lián)進租行的。迎其中的瞞能量載弱體主要顏是ATP。ATP是腺嘌呤永核甘三磷滴酸（簡稱界腺三磷）尼的縮寫，ATP的生成景和利用李是微生翠物能量廉代謝的料核心。濁在生物案體內(nèi)，ATP主要由ADP的磷酸愁化生成丘。生成ATP的過程慈需要供秒應(yīng)能量徒，能量已來自光潔能或化孕能。以光能孫生成ATP的過程羨稱為光閃合磷酸離化作用概，這種掛轉(zhuǎn)變需施要光和逗色素作灣媒介。在生物宜體內(nèi)，父吸能反掌應(yīng)所需搖要的能核量是由顧放能反肌應(yīng)來供年給的，碼兩者是壇偶聯(lián)進風(fēng)行的。鎖其中的登能量載舉體主要拐是ATP。ATP是腺嘌橫呤核甘朋三磷酸們（簡稱桂腺三磷粉）的縮欲寫，ATP的生成蓋和利用回是微生稼物能量檢代謝的話核心。故在生物講體內(nèi)，ATP主要由ADP的磷酸化荷生成。生叔成ATP的過程款需要供綢應(yīng)能量侄，能量恨來自光變能或化些能。以光能生恐成ATP的過程諸稱為光粥合磷酸晶化作用室，這種桑轉(zhuǎn)變需麗要光和餡色素作墻媒介。三、微生咽物的物質(zhì)效代謝微生物晴代謝的殺基本過艙程，可置分為兩騙大類，嘩即分解損代謝和血合成代飼謝。微生物乓的分解黨代謝：微生物碗在生命幸活動中些，能將鹿復(fù)雜的掀大分子疑物質(zhì)分霜解為小絮分子的鬼可溶性叮物質(zhì)，規(guī)并有能男量轉(zhuǎn)變胸過程，蕉這種物弱質(zhì)轉(zhuǎn)變丈稱為分能解代謝循。大多庭數(shù)微生枝物都能月分解糖塘和蛋白勻質(zhì)，少展數(shù)微生伍物能分何解脂類銜。糖的分播解糖類是脊異養(yǎng)微仿生物的耐主要碳勺素來源蔽和能量鉗來源，傾包括各殺種多糖風(fēng)、雙糖蘆和單糖進。多糖筐必須在悶細胞外挽由相應(yīng)星的胞外池酶水解冷，才能被被吸收束利用；到雙糖和說單糖被父微生物心吸收后拾，立即騰進入分趁解途徑鏡，被降溝解成簡陶單的含濟碳化合泊物，同宴時釋放歌能量，棵供應(yīng)細肢胞合成嫂所需的架碳源和揮能源。蛋白質(zhì)蔬及氨基萄酸的分染解：細菌分解戒蛋白質(zhì)的財酶有兩類疾，一類為罷蛋白酶，扇另一類為譯肽酶，前撐者為胞外蓮酶，能將闊蛋白質(zhì)分扛解為多肽呀和二肽。自肽類可進麗入微生物患細胞中，窯肽酶為胞裳內(nèi)酶，將咳進入細胞成內(nèi)的肽水參解為游離渾的氨基酸對，供菌體謹(jǐn)利用。微生物對與氨基酸的亭分解方式賀很多，主短要為脫氨臣作用和脫游羧作用。斥不同細菌頃水解不同泰氨基酸除炸生成氨基傲酸外，還憤有其他物幼質(zhì)產(chǎn)生。秘如大腸桿煩菌、枯草室桿菌水解稻含硫氨基繳酸有H2S產(chǎn)生；大惡腸桿菌、淹變形桿菌厘水解色氨勒酸，可形精成吲哚。巡壽有些細菌戰(zhàn)則不能，址因此這些步特性可用跌于細菌的猾鑒定。脂肪的里分解：脂肪是詠脂肪酸池和甘油蛾的結(jié)合追物。某魚些微生興物能產(chǎn)職生脂肪攜酶，將夕脂肪水坊解為甘鄉(xiāng)豐油和脂艷肪酸。吹甘油和礙脂肪酸顯可被微拆生物攝啟入細胞犬內(nèi)，進皺行代謝迎。五、微以生物的鮮合成代償謝微生物瓶的細胞臭物質(zhì)主份要是由驗蛋白質(zhì)蘋、核酸磨、碳水易化合物化和類脂在等組成撐。合成佛這些大賓分子有霧機化合句物需要銀大量能沈量和原神料。能疲量來自縣營養(yǎng)物未質(zhì)的分字解，至艦于原料杠，可以醋是微生噴物從外葬界吸收董的小分殊子化合潑物，但被更多的世是從營語養(yǎng)物質(zhì)肢分解中凱獲得。雅從這里鳴可以看鵲到分解曾作用與賢合成作歲用之間版相互依飯賴的緊甘密關(guān)系航，由于奴它們相被互依賴引、偶聯(lián)食進行，惡微生物蘿才能具譜有旺盛修的生命薯活動和博正常的驚生長繁棟殖。因嚷而在自膊然界中悉得以生派存和發(fā)她展。微恥生物種挪類很多偷，合成這途徑也異比較復(fù)母雜和多峽種多樣館。六、微鏟生物代紅謝的調(diào)近節(jié)微生物總在正常鄭的生命零活動中橡，不斷患地從外舅界吸收燥營養(yǎng)物繳質(zhì)，然何后進行值一系列濃的分解顫與合成蹲反應(yīng)，花以獲得衡建造自籍身的物革質(zhì)和能東量。這初些生化縫反應(yīng)通外常是十靠分復(fù)雜湖而又非焦常迅速孤。在正驗常情況婚下，這積些反應(yīng)搜非常協(xié)日調(diào)地進派行，并絡(luò)且具有筐適應(yīng)外忘界環(huán)境淺變化的抱本領(lǐng)，連這一切撇是依靠加微生物腸的調(diào)節(jié)押系統(tǒng)來寺實現(xiàn)的財。由于代喊謝過程暗中幾乎辨所有的擦生化反司應(yīng)都是像通過酶錯的催化敘實現(xiàn)的怨，因此宰代謝調(diào)渡節(jié)實際牛是控制篇酶的數(shù)驗量和活瓜性的變弦化。酶數(shù)量歡的控制海主要是調(diào)通過對蔬酶合成戚途徑的拆調(diào)控系箏統(tǒng)來實非現(xiàn)。有浩誘導(dǎo)和明阻遏兩滔種調(diào)控漢方式，陪前者誘律發(fā)酶的挪合成，洽后者阻善止酶的助合成。酶活性的至調(diào)節(jié)是通粥過改變酶四結(jié)構(gòu)本身候的構(gòu)象來偷實現(xiàn)的。梳調(diào)節(jié)方式給有激活和干抑制兩種掀。激活作用荒常見于分珠解代謝途聾徑中前體帖對參與后秒面反應(yīng)的奪酶進行激瞞活，促使已它們反應(yīng)伯速度加快誦。抑制作請用常見于基合成代謝催的末端產(chǎn)撲物對合成書反應(yīng)的關(guān)灶鍵酶進行伙反饋抑制尸，以減慢礙或中止生蘋物合成。目前利纖用代謝惰調(diào)節(jié)理章論已經(jīng)著用來指著導(dǎo)實際獅工作和飲進行微代生物發(fā)訂酵的生臂產(chǎn)控制材。主要頂措施有率：控制速發(fā)酵條菠件和改黃變微生粱物菌種裝的遺傳少特性等襲。第五章旗微生物湖的生長和兵繁殖微生物在享適宜的環(huán)谷境條件下左，不斷地股吸收營養(yǎng)企物質(zhì)，并繪按照自己抄的代謝方進式進行代斥謝活動，絡(luò)如果同化薦作用大于蘿異化作用貨，則細胞倆質(zhì)的量不套斷增加，別體積得以睡加大，于障是表現(xiàn)為腸生長。簡閥單地說，衣生長就是名有機體的績細胞組分尺與結(jié)構(gòu)在山量方面的稍增加。單細胞縱微生物若如細菌份，生長滲往往伴刺隨著細系胞數(shù)目寒的增加享。當(dāng)細蛇胞增長色到一定鋤程度時胞，就以算二分裂盡方式，零形成兩少個基本逼相似的榴子細胞帽，子細姨胞又重崖復(fù)以上惱過程。窯在單細單胞微生英物中，啦由于細盾胞分裂掌而引起怎的個體萍數(shù)目的破增加，唱稱為繁混殖。在窩一般情靜況下，耕當(dāng)環(huán)境朱條件適挑合，生途長與繁療殖始終擱是交替預(yù)進行的勤。從生盛長到繁垂殖是一房誠個由量堅變到質(zhì)掙變的過斗程，這醋個過程蜜就是發(fā)牲育。微生物處瓶于一定的父物理、化療學(xué)條件下軋，生長發(fā)吼育正常，棒繁殖速率粗也高；如蠶果某一或恭某些環(huán)境持條件發(fā)生愿改變，并逗超出了生劍物可以適角應(yīng)的范圍珍時，就會慈對機體產(chǎn)上生抑制乃湊至殺滅作閣用。一、細禁菌純培腔養(yǎng)的群落體生長淺規(guī)律大多數(shù)細膛菌的繁殖安速度都很釘快，大腸行桿菌在適公宜條件下蹲，每20分鐘左右蝴便可分裂作一次，如醉果始終保雨持這樣的撫繁殖速度董，一個細吉菌在48小時內(nèi)綿，其子渠代群體羊?qū)⑦_到可無法想趴象的數(shù)圾量。同然而，足實際情殿況并非巨如此。將少量術(shù)單細胞員純培養(yǎng)惠接種到碑一恒定棉容積的壇新鮮液驢體培養(yǎng)悅基中，韻在適宜視的條件挖下培養(yǎng)日，定時精取樣測紫定其細側(cè)菌含量嗚，可以錫看到以沫下現(xiàn)象遲：開始嚴(yán)有一短于暫時間笨，細菌端數(shù)量并綁不增加貸，隨之擊細菌數(shù)運目增加便很快，婦既而細災(zāi)菌數(shù)又膏趨穩(wěn)定膏，最后蜻逐漸下義降。如醋果以培文養(yǎng)時間塑為橫坐樹標(biāo)，以仁細菌數(shù)圍目的對叛數(shù)或生懶長速度郵為縱坐陰標(biāo)作圖束，可以毫得到一炕條曲線殺，稱為正繁殖曲兵線，通莫常又稱魄為生長鼓曲線。謎生長曲補線代表本了細菌測在新的緩適宜的純環(huán)境中懷生長繁曲殖直至匯衰老死自亡全過梅程的動場態(tài)變化怨。根據(jù)主細菌生門長繁殖董速率的肅不同，階可將生繳長曲線騾大致分傭為延遲壁期、對畏數(shù)期、毫穩(wěn)定期著和衰亡詠期四個你階段。延遲期：儉少量細菌縮慧接種到新姥鮮培養(yǎng)基仗后，一般歇不立即進雀行繁殖，掌生長速度宴近于零。移因此在開微始一段時池間，細菌牛數(shù)幾乎?；莩植蛔儯S甚至稍有宗減少。這裝段時間被斗稱為延遲鼠期，又稱漸為遲緩期冬、調(diào)整期炮或滯留適刪應(yīng)期。處呼于延遲期歌細菌細胞在的特點是勿分裂遲緩訴、代謝活膝躍。延遲叮期的長短共與菌種、黑種齡、接減種量和培桃養(yǎng)基成分量有關(guān)。對數(shù)期丹：對數(shù)父期又稱袖指數(shù)期骨。這一摟階段突營出特點士是細菌多數(shù)以幾芝何級數(shù)竊增加，龍代時穩(wěn)背定，細殃菌數(shù)目歪的增加煤與原生撿質(zhì)總量跳的增加遭，與菌趣液混濁盛度的增美加均呈駁正相關(guān)撫性。穩(wěn)定期畏：又稱馬恒定期鉤或最高窮生長期類。處于廊穩(wěn)定期棟的微生收物，新矮增殖的匯細胞數(shù)席與老細堵胞的死你亡數(shù)幾勢乎相等歷，整個仰培養(yǎng)物撲中二者徒處于動弄態(tài)平衡淺，此時鹿生長速笑度又逐婚漸趨向辛零。穩(wěn)定期的犯細胞內(nèi)開燃始積累貯率藏物，如爐肝糖、異脫染顆粒、夕脂肪粒等蟻，大多數(shù)舟芽孢細菌悉也在此階這段形成芽因孢。如果布為了獲得匪大量菌體半，就應(yīng)在堅此階段收淚獲，因這季時細胞總茄數(shù)最高；掠這一時期飲也是發(fā)酵鋪過程積累頸代謝產(chǎn)物茂的重要階提段，某些揭放線菌抗?jié)u生素的大娛量形成也砌在此時期裹。衰亡期：輝穩(wěn)定期后盼如再繼續(xù)步培養(yǎng)，細逝菌死亡率皺逐漸增加側(cè)，以致死型亡數(shù)大大哥超過新生萄數(shù)，群體助中活菌數(shù)