雌性動物性機能及其調(diào)控

雌性動物性機能及其調(diào)控第1頁/共134頁第一節(jié)雌性動物性機能的發(fā)育階段一、初情期二、性成熟期三、適配年齡和體成熟期四、繁殖機能停止期第2頁/共134頁性機能發(fā)育定義

廣義：是指動物從出生前的性別分化和生殖器官形成到出生后的性發(fā)育、性成熟和性衰老的全過程。

狹義：是指動物出生后的性發(fā)育、性成熟、性衰老有關(guān)的一系列生理過程，包括性行為及其調(diào)節(jié)。第3頁/共134頁性機能發(fā)育過程初情期性成熟期體成熟期繁殖機能停止期第4頁/共134頁1.概念

初情期：雌性動物從出生到第一次出現(xiàn)發(fā)情表現(xiàn)并排卵的時期，稱為初情期。

初情期年齡愈小，表明性發(fā)育愈早。

一、初情期第5頁/共134頁

與下丘腦-垂體-卵巢軸的生長和分泌機能有關(guān)。（1）接近初情期時，垂體和卵巢對GnRH的敏感性增強，從而引起卵泡發(fā)育。同時釋放到血液中的GnRH量增加。（2）雌激素對下丘腦-垂體的反饋調(diào)節(jié)，隨著卵泡的增長和成熟，卵巢的重量增加，同時卵泡分泌雌激素到血液，刺激生殖道的生長和發(fā)育。2.初情期的激素調(diào)節(jié)第6頁/共134頁（1）品種

個體小的品種一般較個體大的初情期早。肉牛的初情期較奶牛更晚。國內(nèi)的地方品種(如太湖豬、湖羊等)較國外品種早。（2）氣候（溫度、濕度和光照等氣候因素）南方地區(qū)氣候濕熱，光照時間長，各種動物的初情期較早3.影響初情期的因素第7頁/共134頁（3）營養(yǎng)水平

高營養(yǎng)水平條件下飼養(yǎng)，初情期較早；相反，飼養(yǎng)水平較低的情況下，生長發(fā)育緩慢，初情期較晚。但是，營養(yǎng)水平過高，動物飼養(yǎng)過肥，雖然體重增長很快，初情期反而延遲。影響初情期的因素第8頁/共134頁《動物繁殖學(xué)》，楊利國主編，中國農(nóng)業(yè)出版社，2003年荷斯坦奶牛三種不同營養(yǎng)水平對于初情期的年齡和體重的影響總可消化養(yǎng)分食入量初情期月齡初情期體重（lb）低（60%）16.6（13.6～18.5）540（430～575）正常（100%）11.3（8.5～12.7）580（440～650）高（140%）8.5（6.7～9.9）580（460～640）第9頁/共134頁（4）出生季節(jié)

出生時氣候適宜，飼草飼料豐富，生長速度較快，所以初情期較短。季節(jié)性發(fā)情動物尤其如此。

（5）初情期與其終身壽命有關(guān)

壽命愈長的動物，初情期往往較晚;相反，壽命較短的動物，初情期往往較早。影響初情期的因素第10頁/共134頁

雌性動物在初情期后，一旦生殖器官發(fā)育成熟、發(fā)情和排卵正常并具有正常的生殖能力，則稱為性成熟。動物從出生至性成熟的年齡，稱為性成熟期。動物種類、同種動物不同品種、飼養(yǎng)水平、出生季節(jié)、氣候條件等因素都對性成熟期都有影響。

二、性成熟期第11頁/共134頁三、適配年齡和體成熟期

適配年齡又稱配種適齡，是指適宜配種的年齡。適配年齡的確定應(yīng)根據(jù)個體生長發(fā)育情況和使用目的而定，一般比性成熟期晚一些，在開始配種時的體重應(yīng)為其成年體重的70%左右，所以生產(chǎn)中一般在性成熟后一定時期才開始配種。

第12頁/共134頁

動物出生后達(dá)到成年體重的年齡，稱為體成熟期。雌性動物在適配年齡后配種受胎，身體仍未完全發(fā)育成熟，只有在產(chǎn)下2～3胎以后，才能達(dá)到成年體重。第13頁/共134頁四、繁殖機能停止期

動物從出生至繁殖能力消失的時期，稱為繁殖能力停止期或繁殖終止期。雌性動物在繁殖能力停止期后，即使是遺傳性能非常好的品種，繼續(xù)飼養(yǎng)也無意義，應(yīng)及早淘汰，以減少經(jīng)濟損失。第14頁/共134頁第二節(jié)發(fā)情與發(fā)情周期發(fā)情發(fā)情周期第15頁/共134頁一、發(fā)情概念發(fā)情：雌性動物生長發(fā)育到一定年齡后，在垂體促性腺激素的作用下，卵巢上卵泡發(fā)育并分泌雌激素，引起生殖器官和性行為的一系列的變化，并產(chǎn)生性欲，雌性動物所處的這種生理狀態(tài)稱為發(fā)情。第16頁/共134頁卵巢上的卵泡發(fā)育、成熟和雌激素產(chǎn)生是發(fā)情的本質(zhì)而外部生殖器官變化和性行為變化是發(fā)情的外部現(xiàn)象。1、卵巢變化：家畜發(fā)情開始前3～4d，卵泡開始生長，卵泡內(nèi)膜增生，卵泡液分泌開始增多；（一）發(fā)情征象第17頁/共134頁2、行為變化：表現(xiàn)為鳴叫、舉尾拱背、頻頻排尿、食欲減退、泌乳量減少等；3、生殖道變化：發(fā)情時隨著卵泡分泌的雌激素量增多，生殖道血管增生并充血，陰部表現(xiàn)充血、水腫、松軟，陰道粘膜充血、紅腫，子宮頸松馳，子宮粘膜分泌能力增加，有粘液分泌。發(fā)情征象第18頁/共134頁A、發(fā)情母牛被它牛嗅聞B、發(fā)情母牛接受爬跨C、發(fā)情母牛被爬不動發(fā)情母牛爬跨過程第19頁/共134頁在臨床上，常見牛、羊等母畜由于生理、疾病、營養(yǎng)不良、管理不當(dāng)、環(huán)境突然變化等因素導(dǎo)致母畜異常發(fā)情，造成失配或誤配。經(jīng)筆者認(rèn)真研究發(fā)現(xiàn)，這種情況多見于每年發(fā)情季節(jié)的開始階段以及初情期后至性成熟前這段年齡的后備母畜。常見的異常發(fā)情有如下幾種：（二）異常發(fā)情第20頁/共134頁1、安靜發(fā)情：母畜安靜發(fā)情時，雖然卵巢上的卵泡能發(fā)育成熟且正常排卵，如經(jīng)配種也可以正常受胎。但是母畜外觀無發(fā)情表現(xiàn)或表現(xiàn)不很明顯，這種情況如不細(xì)心觀察，往往容易被忽視。在實踐中，當(dāng)發(fā)現(xiàn)某一家畜連續(xù)兩次明顯發(fā)情之間的間隔時間，相當(dāng)于正常間隔的兩倍或三倍時，即可懷疑中間曾經(jīng)有過安靜發(fā)情的經(jīng)歷。

引起安靜發(fā)情的原因主要是體內(nèi)生殖激素分泌失調(diào)所致。異常發(fā)情第21頁/共134頁2、短促發(fā)情：正常情況下，各種母畜的發(fā)情持續(xù)時間為：豬2-3天，馬7天，驢6天，黃牛1-2天，水牛1-3天，山羊1-2天，綿羊1.5天，如果發(fā)情持續(xù)時間非常短，不注意觀察，就會錯過配種的最佳時機。

引起母畜短促發(fā)情的原因可能是由于發(fā)育卵泡很快成熟破裂并且排卵或卵泡突然中斷發(fā)育或發(fā)育受阻等神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)功能失調(diào)所致。異常發(fā)情第22頁/共134頁3、斷續(xù)發(fā)情：母畜的發(fā)情時斷時續(xù)，持續(xù)時間很長，大大超過正常的發(fā)情期限。常見于早春和營養(yǎng)不良的母畜。這是由于多卵泡交替發(fā)育所致。一般正常情況下，單胎動物體內(nèi)促卵泡激素的水平只能維持一個卵泡發(fā)育的需要。但如果母畜卵巢囊腫或兩側(cè)卵泡不能同時發(fā)育，從而導(dǎo)致一側(cè)卵巢首先發(fā)育的卵泡中途退化，而另一側(cè)卵巢又有新的卵泡隨后開始迅速發(fā)育，但不等成熟又變萎縮，這樣彼此起落交替不已。但當(dāng)其轉(zhuǎn)為正常發(fā)情排卵后，即可配種受胎。異常發(fā)情第23頁/共134頁4、慕雄狂：常見于牛和馬，奶牛中最為常見。母牛表現(xiàn)為持續(xù)而強烈的發(fā)情行為，發(fā)情期長短不規(guī)則，周期不正常，經(jīng)常從陰戶中流出透明粘液，陰戶紅腫，薦坐韌帶松弛，同時尾根舉起，配種不能受胎，且往往具有某些雄性第二特征，如聲音低沉、頸峰發(fā)達(dá)等。

慕雄狂發(fā)生與卵巢囊腫有關(guān)，但患卵巢囊腫的母畜不一定都有慕雄狂的癥狀。異常發(fā)情第24頁/共134頁5、孕后發(fā)情：懷孕后的母畜一般不會出現(xiàn)發(fā)情癥狀，但是當(dāng)兩種激素分泌失調(diào)后，即孕酮激素分泌減少，雌激素分泌過多，將導(dǎo)致母畜血液里雌激素增多，這樣個別母畜就會出現(xiàn)妊娠期發(fā)情現(xiàn)象。據(jù)報道，母牛在懷孕最初3個月內(nèi)，有3～5%的母牛出現(xiàn)假發(fā)情，但一般不會排卵。

出現(xiàn)孕后發(fā)情的母畜，常會誤配并導(dǎo)致流產(chǎn)，因此，應(yīng)注意識別。通常采用看粘液變化、子宮頸變化、直檢方法綜合判定，必要時可肌注孕激素如孕酮、甲孕酮、炔諾酮等進(jìn)行抑制，以維持妊娠。異常發(fā)情第25頁/共134頁產(chǎn)后發(fā)情指動物分娩后第一次發(fā)情。不同動物產(chǎn)后發(fā)情時間各有特點：母豬分娩后3-6天發(fā)情。母馬產(chǎn)駒后6-12天發(fā)情。母牛產(chǎn)后40-50天發(fā)情。母羊產(chǎn)后2-3個月發(fā)情。（三）產(chǎn)后發(fā)情第26頁/共134頁雌性動物的發(fā)情主要受神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控，也受外界環(huán)境條件的影響。1、季節(jié)性發(fā)情動物，如馬、駱駝、犬和貓等。一年中于某個季節(jié)才表現(xiàn)發(fā)情，這一季節(jié)稱為發(fā)情（繁殖）季節(jié)。2、全年發(fā)情（無季節(jié)性發(fā)情）動物，如豬、牛、湖羊等。全年均可發(fā)情，無發(fā)情季節(jié)之分，配種沒有明顯的季節(jié)性。（四）發(fā)情的季節(jié)性特點第27頁/共134頁乏情指長期不發(fā)情，卵巢處于相對安靜狀態(tài)，無周期性的功能活動。分生理性乏情和病理性乏情。主要分為以下五種：

1、季節(jié)性乏情

2、泌乳性乏情

3、營養(yǎng)性乏情

4、應(yīng)激性乏情

5、衰老性乏情（五）乏情第28頁/共134頁發(fā)情周期概念

在生理或非妊娠條件下，雌性動物每間隔一定時期均會出現(xiàn)一次發(fā)情，通常將這次發(fā)情開始至下次發(fā)情開始、或這次發(fā)情結(jié)束至下次發(fā)情結(jié)束所間隔的時期，稱為發(fā)情周期。二、發(fā)情周期第29頁/共134頁

根據(jù)機體在發(fā)情周期中所發(fā)生的一系列生理變化，一般多采用四期分法和二期分法來劃分發(fā)情周期的階段。四期分法:發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期、間情期。二期分法:卵泡期和黃體期。（一）發(fā)情周期階段的劃分第30頁/共134頁1、

四期分法

發(fā)情前期

黃體退化萎縮；新的卵泡開始生長發(fā)育;

陰道和陰門黏膜輕度充血、腫脹;

子宮頸略為松弛，子宮腺體略有生長，腺體分泌活動逐漸增加，分泌少量稀薄黏液，陰道黏膜上皮細(xì)胞增生；但尚無性欲表現(xiàn)。第31頁/共134頁發(fā)情期

卵巢上的卵泡迅速發(fā)育；

陰道及陰門黏膜充血腫脹明顯，子宮黏膜顯著增生，子宮頸充血，子宮頸口開張，子宮肌層蠕動加強，腺體分泌增多，有大量透明稀薄黏液排出；

性欲達(dá)到高潮的時愿意接受雄性動物交配。

四期分法第32頁/共134頁發(fā)情后期

卵泡破裂排卵后，黃體開始形成并分泌孕酮；動物由性欲激動逐漸轉(zhuǎn)入安靜狀態(tài)；生殖道充血腫脹逐漸消退，子宮肌層蠕動逐漸減弱，腺體活動減少，黏液量少而稠;子宮頸管逐漸封閉，子宮內(nèi)膜逐漸增厚;

排卵后黃體開始形成的時期。

四期分法第33頁/共134頁間情期

又稱休情期或發(fā)情間期，是黃體活動時期。性欲已完全停止，精神狀態(tài)恢復(fù)正常。間情期的前期：孕酮子宮黃體子宮粘膜增厚子宮腺體高度發(fā)育及分泌增強分泌子宮乳供胚胎發(fā)育

四期分法第34頁/共134頁2、二期分法是根據(jù)卵巢上組織學(xué)變化以及有無卵泡發(fā)育和黃體存在為依據(jù)，將發(fā)情周期分為卵泡期和黃體期。

第35頁/共134頁卵泡期:是指黃體進(jìn)一步退化，卵泡開始發(fā)育直到排卵為止。實際上包括發(fā)情前期和發(fā)情期兩個階段。

黃體期:是指從卵泡破裂排卵后形成黃體，直到黃體萎縮退化為止。相當(dāng)于發(fā)情后期和間情期兩個階段。

二期分法第36頁/共134頁

雌性動物的發(fā)情周期，實質(zhì)是卵泡期和黃體期的交替環(huán)，而卵泡的生長發(fā)育與排卵以及黃體的形成和退化是受神經(jīng)激素的調(diào)節(jié)和外界環(huán)境因素的影響。外界環(huán)境的變化及雄性刺激反應(yīng)(二)發(fā)情周期的調(diào)節(jié)嗅覺、聽覺、視覺、觸覺下丘腦GnRH垂體FSH、LH性腺E發(fā)情第37頁/共134頁第38頁/共134頁（1）遺傳因素

動物種類、同種動物不同品種以及同一品種不同家系或不同個體的發(fā)情周期長短不一。（2）環(huán)境氣候因素

光照、溫度、濕度、緯度等環(huán)境氣候條件均對雌性動物發(fā)情和發(fā)情周期有影響，尤其是光照和環(huán)境溫度影響更大。（3）飼養(yǎng)管理水平

飼養(yǎng)水平過高或過低，導(dǎo)致動物過肥或過瘦，均可影響發(fā)情。斷奶可促進(jìn)產(chǎn)后動物及時發(fā)情。同種動物之間的性外激素，可對發(fā)情和發(fā)情周期產(chǎn)生影響。（三）影響發(fā)情和發(fā)情周期的因素

第39頁/共134頁（四）各種動物發(fā)情周期內(nèi)的生殖激素變化牛在發(fā)情周期的16-19d孕酮濃度突然下降,E濃度出現(xiàn)高峰，引起發(fā)情。發(fā)情開始后12h有LH高峰,導(dǎo)致排卵。《動物繁殖學(xué)》，楊利國主編，中國農(nóng)業(yè)出版社，2003年第40頁/共134頁

綿羊各種動物發(fā)情周期內(nèi)的生殖激素變化與牛相似，不同的是在發(fā)情周期的初始幾天，外周血中孕酮濃度低，至第3-11天迅速升高。第41頁/共134頁

豬各種動物發(fā)情周期內(nèi)的生殖激素變化第42頁/共134頁（1）舉例：牛、羊、豬、馬、犬、貓。

（2）主要以發(fā)情周期及發(fā)情期；卵巢變化特點為主要內(nèi)容。

（五）各種動物發(fā)情周期特點（自學(xué)）第43頁/共134頁各種動物發(fā)情周期有關(guān)參數(shù)

畜別時間馬黃牛山羊豬兔狗小鼠發(fā)情季節(jié)春末夏初全年秋冬全年全年春秋全年發(fā)情周期21天(16-25天)21天(18-24天)21天(15-21天)21天(18-22天)8—157--104--6發(fā)情期3--7天18小時10-24小時40小時2-3天(1-6天)38-14天9-20產(chǎn)后發(fā)情9天35-50天同前斷奶后7天數(shù)月12-20天排卵時間發(fā)情開始后3-5天發(fā)情停止后10-18H發(fā)情開始后35-40H發(fā)情開始后35-45H交配后10-12H發(fā)情開始后1-2天發(fā)情開始后第二天早晨各種動物發(fā)情周期特點第44頁/共134頁卵泡發(fā)生卵泡發(fā)育卵子發(fā)生卵泡閉鎖第三節(jié)卵泡發(fā)生、發(fā)育與卵子發(fā)生第45頁/共134頁卵泡波：從原始卵泡發(fā)育至初級、次級、三級以至成熟卵泡動態(tài)變化過程所組成的圖形。按卵泡發(fā)生階段可分為卵泡的募集、選擇和優(yōu)勢化三階段。按卵泡發(fā)育過程依次分為原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡、三級卵泡和成熟卵泡五個時期。第46頁/共134頁卵泡發(fā)生呈周期性變化。卵泡發(fā)生階段可分為三階段：募集、選擇和優(yōu)勢化。（一）卵泡募集

在卵泡形成后，部分原始卵泡脫離原始卵泡庫，開始緩慢生長，稱原始卵泡啟動募集。一、卵泡發(fā)生第47頁/共134頁（二）卵泡選擇

參與募集的卵泡并非都能發(fā)育排卵，大多數(shù)卵泡要發(fā)生閉鎖退化，只有少數(shù)能發(fā)育成優(yōu)勢卵泡，這一過程稱選擇。

通常將具有發(fā)育優(yōu)勢性的卵泡稱為優(yōu)勢卵泡；其他卵泡稱為劣勢卵泡或從屬卵泡。卵泡發(fā)生第48頁/共134頁（三）卵泡優(yōu)勢化

被選擇的卵泡即確立優(yōu)勢化地位，它們繼續(xù)發(fā)育，其體積逐漸變大，激素分泌能力增強，從而抑制從屬卵泡的生長及下一卵泡波的出現(xiàn)，這一過程稱為優(yōu)勢化。

優(yōu)勢卵泡分為排卵優(yōu)勢卵泡和非排卵優(yōu)勢卵泡。卵泡發(fā)生第49頁/共134頁第50頁/共134頁原始卵泡初級卵泡次級卵泡三級卵泡成熟卵泡（一）卵泡發(fā)育過程卵泡發(fā)育是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為成熟卵泡的生理過程。二、卵泡發(fā)育第51頁/共134頁卵泡的分類有無卵泡腔：腔前卵泡（或無腔卵泡）和有腔卵泡。原始卵泡、初級卵泡和次級卵泡統(tǒng)稱為腔前卵泡；三級卵泡和成熟卵泡合稱為有腔卵泡。生長卵泡：包括初級卵泡、次級卵泡和三級卵泡階段。第52頁/共134頁

初級卵母細(xì)胞

扁平的卵泡細(xì)胞

1、原始卵泡

排列在卵巢皮質(zhì)外周，其核心為卵母細(xì)胞，周圍為一層扁平狀卵泡上皮細(xì)胞，無卵泡膜和卵泡腔。除少數(shù)原始卵泡發(fā)育成熟外，其他均在發(fā)育過程中退化。第53頁/共134頁2、初級卵泡

排列在卵巢皮質(zhì)外圍，由卵母細(xì)胞和周圍的一層立方形卵泡細(xì)胞組成，卵泡膜尚末形成，也無卵泡腔。許多初級卵泡在發(fā)育過程中退化。3、次級卵泡

在生長發(fā)育過程中，初級卵泡移向卵巢皮質(zhì)的中央，這時卵泡上皮細(xì)胞增殖并形成多層圓柱狀細(xì)胞(顆粒細(xì)胞)。第54頁/共134頁4、三級卵泡

隨著卵泡的發(fā)育，顆粒細(xì)胞層進(jìn)一步增加，并出現(xiàn)分離，形成許多不規(guī)則的腔隙，充滿由卵泡細(xì)胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐漸合并形成新月形的卵泡腔。

5、成熟卵泡

三級卵泡繼續(xù)生長，卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡擴展到整個卵巢的皮質(zhì)部而突出于卵巢的表面。發(fā)育成熟的卵泡，結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)分別是卵泡外膜、卵泡內(nèi)膜、基膜、顆粒細(xì)胞層、卵丘、透明帶和卵母細(xì)胞。第55頁/共134頁

成熟卵泡模式圖卵泡腔卵泡膜外層卵泡膜內(nèi)層基膜顆粒層次級卵母細(xì)胞放射冠透明帶卵丘第56頁/共134頁

(二)卵泡發(fā)育的調(diào)控機制1、卵母細(xì)胞與顆粒細(xì)胞間的互作2、激素調(diào)控：有GTH不依賴期和依賴期。在這兩個時期，顆粒細(xì)胞和內(nèi)膜細(xì)胞的增殖類型可以明顯區(qū)分開來。

GTH不依賴期：在不依賴期，主要受生長因子的調(diào)節(jié)。

GTH依賴期：FSH和LH起主要調(diào)節(jié)作用。此外，與GTH分泌和釋放有關(guān)的GnRH、雌激素、孕激素、IBn等，也直接或間接參與卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)。第57頁/共134頁卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)序列：(1)原始卵泡--初級卵泡期間：生長因子(如IGF、EGF等)促進(jìn)顆粒細(xì)胞的有絲分裂調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育。(2)初級卵泡--次級卵泡期間：由于內(nèi)膜的形成，卵泡發(fā)育主要受內(nèi)膜細(xì)胞分泌的TGFα的調(diào)節(jié)。TGFα可以刺激顆粒細(xì)胞進(jìn)一步分化和增殖。

以上為GTH不依賴期。第58頁/共134頁(3)三級卵泡發(fā)育期：主要受GTH(即GTH依賴期)和TGFβ的調(diào)節(jié)。類固醇激素對下丘腦和垂體的分泌具有正反饋調(diào)節(jié)作用，使血液中GTH水平升高，進(jìn)一步刺激卵泡發(fā)育并分泌雄激素和Ibn。(4)成熟卵泡發(fā)育早期：GnRH、FSH、LH以及雌激素等激素水平升高，在這些激素的協(xié)同作用下，卵泡細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育成熟，并分泌刺激因子，促進(jìn)卵母細(xì)胞的成熟。第59頁/共134頁(5)成熟卵泡發(fā)育末期：卵泡分泌的Ibn和黃體分泌的孕酮起主要調(diào)節(jié)作用。Ibn通過自分泌、旁分泌作用抑制劣勢卵泡的發(fā)育和優(yōu)勢卵泡的過度發(fā)育，孕酮則通過對LH的負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用而終止卵泡發(fā)育。第60頁/共134頁卵原細(xì)胞由來：是由胚胎期性別分化后,雌性胎兒的原始生殖細(xì)胞分化而來。細(xì)胞特點：通過有絲分裂進(jìn)行增殖。增殖期的長短：因動物而異,通常在出生前或出生后不久即停止。

如牛、綿羊分別在胚胎期45-110天和35-90天；豬在胚胎期30天至出生后7天。1.卵原細(xì)胞的增殖與初級卵母細(xì)胞的形成三、卵子發(fā)生第61頁/共134頁卵母細(xì)胞經(jīng)過最后一次有絲分裂后，即發(fā)育成為初級卵母細(xì)胞。初級卵母細(xì)胞特點：

卵黃顆粒增多，卵母細(xì)胞的體積增大；出現(xiàn)透明帶；卵泡細(xì)胞通過有絲分裂而增殖；

初級卵母細(xì)胞形成后,到初情期到來之前,處于靜止?fàn)顟B(tài)。2.卵母細(xì)胞的生長第62頁/共134頁卵母細(xì)胞的成熟經(jīng)過兩次成熟分裂。第一次成熟分裂：在排卵前不久完成的，分裂末期，紡垂體旋轉(zhuǎn)，排出有一半染色體及少量細(xì)胞質(zhì)的極體，染色體數(shù)目減半。第二次成熟分裂：染色體是單倍體，排出的卵大多數(shù)處于分裂中期，直到精子進(jìn)入透明帶，被激活才能完成分裂。3.卵母細(xì)胞的成熟第63頁/共134頁

晚期生長卵泡：內(nèi)膜細(xì)胞形成間質(zhì)腺。四、卵泡閉鎖原始卵泡退化：卵母細(xì)胞核固縮，卵泡細(xì)胞變小，互相分離，最后均自溶消失。

初級卵泡和早期次級卵泡：卵泡塌陷，透明帶呈波浪狀。第64頁/共134頁卵泡閉鎖包括顆粒細(xì)胞和卵母細(xì)胞的一系列形態(tài)學(xué)變化。主要特征:

染色體濃縮，核膜起皺，

顆粒細(xì)胞發(fā)生固縮，卵母細(xì)胞發(fā)生異常分裂或碎裂，透明帶玻璃化并增厚，細(xì)胞質(zhì)碎裂等變化。

卵泡閉鎖第65頁/共134頁謝謝大家第66頁/共134頁排卵卵子的形態(tài)結(jié)構(gòu)黃體的形成與退化第四節(jié)

排卵與黃體形成及退化第67頁/共134頁黃體概念：在發(fā)情期，成熟卵泡破裂，排出的卵子進(jìn)入輸卵管壺腹部等待受精，而破裂的卵泡經(jīng)過一系列的變化形成黃體。黃體細(xì)胞可以分泌孕酮。第68頁/共134頁排卵：發(fā)情征象消失時卵泡已發(fā)育成熟，卵泡體積達(dá)到最大。在激素作用下，卵巢表面的成熟卵泡發(fā)生破裂，包圍有卵丘細(xì)胞的卵母細(xì)胞從卵泡內(nèi)排出的過程。一、排卵第69頁/共134頁小鼠排出的成熟卵子第70頁/共134頁（一）排卵類型自發(fā)排卵：卵泡發(fā)育成熟后自行破裂排卵并自動形成黃體。大多數(shù)家畜都屬于此類。誘發(fā)排卵（刺激性排卵）:必須通過交配或其他方式刺激后才能排卵，并形成功能性黃體。駱駝、兔、貓等屬于誘發(fā)排卵動物。第71頁/共134頁

（二）排卵時間和排卵部位

1、排卵時間：從排卵前LH峰至排卵的間隔時間，因動物

種類而異，但在同種動物幾乎是一定的?！秳游锓敝硨W(xué)》，楊利國主編，中國農(nóng)業(yè)出版社，2003年第72頁/共134頁2、排卵部位

哺乳動物的排卵部位除卵巢門外，在卵巢表面的任何部位都可發(fā)生排卵，唯有馬屬動物的排卵僅限于卵巢中央的排卵窩。第73頁/共134頁

排卵前，卵泡經(jīng)歷著三大變化:

卵母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核成熟;

卵丘細(xì)胞聚合力松懈，顆粒細(xì)胞各自分離;

卵泡外壁變薄、破裂。

所有這些變化都是由于LH和FSH的釋放量驟增并達(dá)到一定比例所引起。（三）排卵過程第74頁/共134頁

（四）排卵機制

不管哪種排卵類型，其實質(zhì)是體內(nèi)LH的分泌高峰。自發(fā)排卵是體內(nèi)自然產(chǎn)生，而誘發(fā)排卵是刺激后，引起神經(jīng)內(nèi)分泌反射面產(chǎn)生LH高峰。排卵不是單一因素而是多種因素作用的結(jié)果，既有激素作用下的酶性溶解，又有神經(jīng)肌肉機制的作用。第75頁/共134頁

排卵機制

一般認(rèn)為排卵的機制是由于E2引起LH排卵峰，LH峰引發(fā)卵泡內(nèi)一系列細(xì)胞和分子級聯(lián)事件（前列腺素和類固醇合成和釋放的增加，某些生長因子和蛋白酶活性的增強）促進(jìn)排卵前卵泡頂端細(xì)胞和血管破解以及細(xì)胞死亡，最終導(dǎo)致卵泡壁破裂釋放出卵子和卵泡液。第76頁/共134頁卵子形態(tài)和大小卵子的結(jié)構(gòu)二、卵子的形態(tài)結(jié)構(gòu)第77頁/共134頁

哺乳動物的卵子為圓球形。各種動物的卵巢成對存在，其位置、大小和形狀各不相同，與母畜所處的生理階段有關(guān)。

特點：含細(xì)胞質(zhì)多，比一般細(xì)胞體積大?；温炎樱簷E圓、扁圓、有大型極體或卵黃內(nèi)有大空泡，特別大或特別小的卵子。

（一）卵子的形態(tài)和大小第78頁/共134頁第79頁/共134頁卵子的主要結(jié)構(gòu)包括：放射冠透明帶卵質(zhì)膜卵細(xì)胞質(zhì)卵細(xì)胞核

（二）卵子的結(jié)構(gòu)第80頁/共134頁概念:由內(nèi)層卵丘細(xì)胞環(huán)繞卵母細(xì)胞呈放射狀排列形成。脫落時間:牛、綿羊運行至輸卵管膨大部；馬排卵時已沒有；豬、兔、鼠卵子在精子進(jìn)入后才脫落。作用卵子發(fā)生過程中：營養(yǎng)和保護作用。受精過程中：引導(dǎo)和定位作用。1、放射冠第81頁/共134頁概念：位于放射冠和卵黃膜之間的均質(zhì)而明顯的半透膜，主要由糖蛋白組成。在卵質(zhì)膜與透明帶之間，由于卵黃的收縮會形成“卵周隙”。作用保護卵子作用對精子有種屬選擇性2、透明帶第82頁/共134頁概念：卵黃外周包被卵黃的一層薄膜，由兩層磷脂質(zhì)分子組成。作用保護卵子卵黃膜封閉作用，防止多精子受精使卵子有選擇地吸收無機鹽離子和代謝物質(zhì)。3、卵黃膜第83頁/共134頁由于卵黃和脂肪小滴的含量不同，其外觀和顏色因動物種類不同而有明顯差異。4、卵細(xì)胞質(zhì)5、卵細(xì)胞核發(fā)育成熟的卵母細(xì)胞有一個大的球形核，核有明顯的核膜，包含著一至數(shù)個染色質(zhì)核仁，其位置不在細(xì)胞質(zhì)中心。第84頁/共134頁成熟卵泡破裂排出卵子后開始黃體化形成黃體。如母畜未妊娠，黃體為周期黃體或假黃體（在發(fā)情周期第12d后開始退化）；如母畜妊娠，黃體不退化，同時體積增大，黃體為妊娠黃體或真黃體。在整個妊娠期存在，分泌孕酮，維持妊娠，直到妊娠終止才退化。母馬黃體一般在妊娠第160d左右便退化，以后主要依靠胎盤分泌的孕酮維持妊娠。三、黃體的形成與退化第85頁/共134頁1、黃體形成

成熟卵泡破裂、排卵后，由于卵泡液排出，卵泡壁塌陷皺縮，從破裂的卵泡壁血管流出血液和淋巴液，并聚積于卵泡腔內(nèi)形成血凝塊，稱為紅體。

同時，卵泡內(nèi)膜分生出血管，布滿于發(fā)育中的黃體，卵泡內(nèi)膜細(xì)胞也移入黃體細(xì)胞之間，參與黃體的形成，此為卵泡內(nèi)膜細(xì)胞來源的黃體細(xì)胞。第86頁/共134頁紅體第87頁/共134頁黃體退化時，由顆粒細(xì)胞轉(zhuǎn)化的黃體細(xì)胞退化很快，表現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)空泡化及核萎縮。隨著微血管退化，供血減少，黃體體積逐漸變小，黃體細(xì)胞的數(shù)量也顯著減少，顆粒層細(xì)胞逐漸被纖維細(xì)胞所代替，黃體細(xì)胞間結(jié)締組織侵入、增殖，最后整個黃體細(xì)胞被結(jié)締組織所代替，形成一個斑痂，顏色變白，稱為白體，殘留在卵巢上。黃體退化的機制：主要由于子宮黏膜產(chǎn)生的PGF2α作用所致。

2、黃體退化第88頁/共134頁黃體及白體第89頁/共134頁發(fā)情鑒定方法各種動物的發(fā)情鑒定第五節(jié)發(fā)情鑒定第90頁/共134頁發(fā)情鑒定的目的判斷動物的發(fā)情階段，預(yù)測排卵時間；確定適宜配種期，及時進(jìn)行配種或人工授精，提高受胎率；觀察動物發(fā)情是否正常，及時治療第91頁/共134頁一、發(fā)情鑒定方法在發(fā)情鑒定前，均應(yīng)了解動物繁殖歷史和發(fā)情過程。1.外部觀察法

觀察動物的外部表現(xiàn)和精神狀態(tài)，判斷其是否發(fā)情或發(fā)情進(jìn)程。精神不安，鳴叫，食欲減退；外陰部充血腫脹、濕潤，有黏液流出；對周圍環(huán)境和雄性動物的反應(yīng)敏感，如母牛爬跨；母豬鬧圈；母馬揚頭嘶叫，陰唇不斷外翻，露出陰蒂;母驢“叭叭嘴”等。第92頁/共134頁2.試情法

以雄性動物檢測雌性動物的性欲及性行為判斷其發(fā)情程度。發(fā)情時，愿意接近雄性，弓腰舉尾，后肢開張，頻頻排尿，有求配種動作等；而不發(fā)情或發(fā)情結(jié)束后則表現(xiàn)為遠(yuǎn)離雄性，當(dāng)強行牽引接近時，往往會出現(xiàn)躲避，甚至踢、咬等抗拒行為。第93頁/共134頁

用陰道開張器檢查陰道黏膜顏色、充血程度，子宮頸松弛狀態(tài)、外口顏色、充血腫脹程度及開口大小，分泌液的顏色、黏稠度及量的多少、有無黏液流出等來判斷發(fā)情的方法。3.陰道檢查法第94頁/共134頁4.直腸檢查法卵巢的大小、形狀、質(zhì)地，卵泡發(fā)育的部位、大小、彈性、卵泡壁厚薄以及卵泡是否破裂，有無黃體等。通過直腸檢查并結(jié)合外部發(fā)情癥狀，可以準(zhǔn)確判斷卵泡發(fā)育程度及排卵時間，以便準(zhǔn)確地判定適宜配種期。主要應(yīng)用于牛、馬等大家畜，因直接可靠，在生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。第95頁/共134頁直腸檢查法第96頁/共134頁5.生殖激素檢測法應(yīng)用EIA和RIA等，測定體液(血漿、血清、乳汁、尿液等)中生殖激素(FSH、LH、雌激素、孕酮等)水平，依據(jù)發(fā)情周期中生殖激素的變化規(guī)律來判斷發(fā)情的方法?？删_測定出激素的含量，如用RIA測定母牛血清中孕酮的含量為0.2-0.48ng/ml，輸精后情期受胎率可達(dá)51%。已有多種激素ELISA檢測試劑盒用于發(fā)情鑒定。

第97頁/共134頁應(yīng)用電阻表測定雌性動物陰道黏液的電阻值來進(jìn)行發(fā)情鑒定的方法。用黏液電阻法進(jìn)行發(fā)情鑒定的研究始于20世紀(jì)50年代，經(jīng)反復(fù)研究證實，黏液和黏膜的總電阻變化與卵泡發(fā)育程度以及黏液中的鹽類、糖、酶等含量有關(guān)。一般地說，在發(fā)情期電阻值降低，而在周期其他階段則趨升高。6.電測法第98頁/共134頁7.計步法主要適用于自動化管理水平高的中大型奶牛場母牛的輔助發(fā)情鑒定。理論依據(jù)是母牛發(fā)情時其運動量會增加。第99頁/共134頁

生殖道黏液pH一般在發(fā)情盛期為中性或偏堿性，黃體期偏酸性。母牛子宮頸液pH在6.0-7.8之間，當(dāng)經(jīng)產(chǎn)母牛pH在6.7-6.8時輸精受胎率最高，處女牛的pH在6.7時輸精受胎率最高;

發(fā)情鑒定除了上述方法外，另外還有顏色標(biāo)記法、子宮頸黏液透析法、離子選擇性電極法、宮頸黏液結(jié)晶法和陰道上皮細(xì)胞抹片法等。

8.生殖道黏液pH測定法第100頁/共134頁二、各種動物的發(fā)情鑒定發(fā)情周期產(chǎn)后發(fā)情發(fā)情期排卵時間牛21d(18-24)30-50d18h(10-24h)發(fā)情后30h羊17d(14-20)(S)下一次發(fā)情季節(jié)24-36h發(fā)情后20-30h(S)豬21d(17-25)斷乳后5-7d2-3d發(fā)情后20-36h兔8-15d斷乳后2-7d3-4d發(fā)情后1-2d狗春/秋21d(16-25)產(chǎn)后3-4個月8-14d發(fā)情后6d馬20d(18-23)(G)產(chǎn)后6-13d5-7d發(fā)情結(jié)束后12h第101頁/共134頁

（一）牛的發(fā)情鑒定

母牛發(fā)情特點

發(fā)情期較短；發(fā)情時外部表現(xiàn)比較明顯；主要依靠外部觀察，并結(jié)合試情和陰道檢查。操作熟練的技術(shù)人員，可利用直腸檢查。各種動物的發(fā)情鑒定第102頁/共134頁1.外部觀察

在放牧場或運動場中較易發(fā)現(xiàn)發(fā)情牛。（1）發(fā)情初期

食欲減退、興奮不安、四處張望、走動不寧，時常發(fā)出叫聲；母牛開始出現(xiàn)發(fā)情，當(dāng)有試情公牛在場時，發(fā)情母牛往往被迫爬跨，而不愿接受爬跨，逃避但又不遠(yuǎn)離；

第103頁/共134頁（2）發(fā)情盛期食欲明顯減退甚至拒食，更為興奮不安、常常大聲哞叫、四處走動；經(jīng)常爬跨其他母牛，并同時也愿意接受試倩公?；蚱渌概５呐揽缍€(wěn)立不動；外陰部腫脹明顯，陰道更潮紅腫脹，子宮頸潮紅腫脹明亮其開口較大；由陰道流出透明粘液，牽縷性強，以手拍壓牛背十字部，表現(xiàn)凹腰和高舉尾根。

第104頁/共134頁（3）發(fā)情末期

興奮性減弱，哞叫聲減少；不愿接受爬跨并表示躲避又不遠(yuǎn)離；外陰部、陰道及子宮頸的腫脹稍減退，排出的粘液由透明變?yōu)樯杂腥榘椎幕鞚?，粘液性減退牽拉如絲狀。

第105頁/共134頁第106頁/共134頁2.直腸檢查卵泡發(fā)育規(guī)律

適用于那些表現(xiàn)發(fā)情異常，不易觀察及發(fā)情表現(xiàn)異常的母牛。

第107頁/共134頁發(fā)情牛的行為第108頁/共134頁母豬發(fā)情時，外陰部變化和行為變化表現(xiàn)明顯，因此母豬的發(fā)情鑒定，是以觀察為主，結(jié)合試情進(jìn)行。食欲下降、興奮不安，往往拱圈門，有跳出豬圈的欲望，也稱“鬧圈”；外陰部充血、腫脹非常明顯，可呈現(xiàn)淺紅色或紫紅色。（二）母豬的發(fā)情鑒定第109頁/共134頁公豬試情：

根據(jù)其接受爬跨的程度來判斷發(fā)情的早晚。如無公豬，也可用手壓按其背腰部，若壓背時呈靜立不動、尾稍翹起、凹腰弓背，即為出現(xiàn)“靜立反射”，向前推動母豬，不僅不逃脫，反而有向后的作用力，說明母豬發(fā)情已達(dá)最顯著時期。

第110頁/共134頁第111頁/共134頁雌性動物生殖生理第112頁/共134頁

母羊的發(fā)情期較短，外部表現(xiàn)不大明顯，尤其是綿羊更不明顯，因此母羊的發(fā)情鑒定以試情為主，結(jié)合外部觀察。將結(jié)扎試情兜布的公羊，按一定比例(通常為1：40)放入母羊群內(nèi)，每日一次或早晚兩次進(jìn)行試情。母羊發(fā)情時，其外陰部也發(fā)生腫脹，但不十分明顯，只有少量粘液分泌，有的甚至見不到粘液而稍有濕潤。

（三）母羊的發(fā)情鑒定第113頁/共134頁（四）兔的發(fā)情鑒定第114頁/共134頁（五）犬的發(fā)情鑒定第115頁/共134頁（六）馬的發(fā)情鑒定

主要有直腸檢查法、外部觀察和陰道檢查法。第116頁/共134頁第六節(jié)發(fā)情控制誘導(dǎo)發(fā)情同期發(fā)情排卵控制第117頁/共134頁發(fā)情控制技術(shù)發(fā)情控制技術(shù)是通過采用某些激素、藥物或飼養(yǎng)管理措施，人工控制母畜個體或群體發(fā)情并排卵的應(yīng)用技術(shù)。它包括：誘導(dǎo)發(fā)情同情發(fā)情超數(shù)排卵

隨著家畜發(fā)情控制技術(shù)的不斷改進(jìn)和完善，它已成為家畜繁殖管理的重要技術(shù)措施而被廣泛應(yīng)用。第118頁/共134頁一、誘導(dǎo)發(fā)情

（一）基本原理

誘導(dǎo)發(fā)情

是根據(jù)生殖內(nèi)分泌激素對母畜發(fā)情的調(diào)控原理建立和發(fā)展起來的。目前，家畜的誘導(dǎo)發(fā)情主要采用激素制劑處理或改變飼養(yǎng)管理條件的方法，利用外源激素制劑或外界飼養(yǎng)管理因素對卵巢機能的直接或間接作用，誘導(dǎo)乏情母畜出現(xiàn)發(fā)情的生理活動，發(fā)生卵泡發(fā)育、成熟和排卵。第119頁/共134頁誘導(dǎo)發(fā)情的激素制劑主要有FSH、LH、eCG、hCG、GnRH、雌激素、孕激素、前列腺素等。在誘導(dǎo)發(fā)情中，F(xiàn)SH、LH、eCG和hCG對母畜的卵泡發(fā)育、成熟和排卵具有直接促進(jìn)作用，其它激素制劑則在體內(nèi)通過參與對母畜發(fā)情的調(diào)控機制，經(jīng)正向調(diào)節(jié)（如GnRH）、反饋調(diào)節(jié)（如雌激素、孕激素）或間接的調(diào)節(jié)過程（如PGF2α）等來調(diào)控母畜垂體分泌FSH和LH。一、誘導(dǎo)發(fā)情第120頁/共134頁（二）各種動物誘導(dǎo)發(fā)情方法

1．牛

通常采用激素類藥物處理方法，使用的激素或制劑種類有FSH、eCG、GnRH、孕激素和“三合激素”（雌激素、孕激素和雄激素的配伍制劑）等。在使用中可以采用某一種激素單獨使用，也可多種激素按一定配合程序使用，以便獲得更好的誘導(dǎo)發(fā)情效果。第121頁/共134頁2．羊

對初情期綿羊和山羊或非繁殖季節(jié)的乏情母羊，可以通過激素的處理或某些