碳水化合物的代謝

31第三節(jié)碳水化合物的代謝碳水化合物的消化（一） 口腔內(nèi)消化碳水化合物的消化自口腔開始?？谇环置诘耐僖褐泻衋-淀粉酶（a-amylase）,又稱唾液淀粉酶（ptyalin）,唾液中還含此酶的激動劑氯離子，而且還具有此酶最合適pH6~7的環(huán)境°a-淀粉酶能催化直鏈淀粉、支鏈淀粉及糖原分子中a-1,4-糖苷鍵的水解,但不能水解這些分子中分支點上的a-1,6-糖苷鍵及緊鄰的兩個a-1,4-糖苷鍵。水解后的產(chǎn)物可有葡萄糖、麥芽糖、異麥芽糖、麥芽寡糖以及糊精等的混合物。（二） 胃內(nèi)消化由于食物在口腔停留時間短暫，以致唾液淀粉酶的消化作用不大。當(dāng)口腔內(nèi)的碳水化合物食物被唾液所含的粘蛋白粘合成團,并被吞咽而進人胃后,其中所包藏的唾液淀粉酶仍可使淀粉短時繼續(xù)水解，但當(dāng)胃酸及胃蛋白酶滲入食團或食團散開后,pH下降至1~2時不再適合唾液淀粉酶的作用，同時該淀粉酶本身亦被胃蛋白酶水解破壞而完全失去活性。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，其所含的胃酸雖然很強,但對碳水化合物也只可能有微少或極局限的水解，故碳水化合物在胃中幾乎完全沒有什么消化。（三） 腸內(nèi)消化碳水化合物的消化主要是在小腸中進行。小腸內(nèi)消化分腸腔消化和小腸粘膜上皮細(xì)胞表面上的消化。極少部分非淀粉多糖可在結(jié)腸內(nèi)通過發(fā)酵消化。腸腔內(nèi)消化腸腔中的主要水解酶是來自胰液的a-淀粉酶，稱胰淀粉酶（amylopsin）,其作用和性質(zhì)與唾液淀粉酶一樣，最適pH為~,也需要氯離子作激動劑。胰淀粉酶對末端a-1,4-糖苷鍵和鄰近a-1,6-糖苷鍵的a-1,4-糖苷鍵不起作用，但可隨意水解淀粉分子內(nèi)部的其他a-1,4-糖苷鍵。消化結(jié)果可使淀粉變成麥芽糖、麥芽三糖（約占65%）、異麥芽糖、a-臨界糊精及少量葡萄糖等°a-臨界糊精是由4~9個葡萄糖基構(gòu)成。小腸粘膜上皮細(xì)胞表面上的消化淀粉在口腔及腸腔中消化后的上述各種中間產(chǎn)物，可以在小腸粘膜上皮細(xì)胞表面進一步徹底消化。小腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣上含有豐富的a-糊精酶(a-dextrinase)、糖淀粉酶(glycoamylase)、麥芽糖酶(mahase)、異麥芽糖酶(isomahase)、蔗糖酶(sucrase)及乳糖酶(|actase),它們彼此分工協(xié)作，最后把食物中可消化的多糖及寡糖完全消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。生成的這些單糖分子均可被小腸粘膜上皮細(xì)胞吸收。結(jié)腸內(nèi)消化小腸內(nèi)不被消化的碳水化合物到達結(jié)腸后，被結(jié)腸菌群分解產(chǎn)生氫氣、甲烷氣、二氧化碳和短鏈脂肪酸等，這一系列過程稱為發(fā)酵。發(fā)酵也是消化的一種方式。所產(chǎn)生的氣體經(jīng)體循環(huán)轉(zhuǎn)運經(jīng)呼氣和直腸排出體外，其他產(chǎn)物如短鏈脂肪酸被腸壁吸收并被機體代謝。碳水化合物在結(jié)腸發(fā)酵時，促進了腸道一些特定菌群的生長繁殖，如雙歧桿菌、乳酸桿菌等。二、碳水化合物的吸收碳水化合物經(jīng)過消化變成單糖后才能被細(xì)胞吸收。糖吸收的主要部位是在小腸的空腸。單糖首先進入腸粘膜上皮細(xì)胞，再進入小腸壁的毛細(xì)血管，并匯合于門靜脈而進入肝臟，最后進入大循環(huán)，運送到全身各個器官。在吸收過程中也可能有少量單糖經(jīng)淋巴系統(tǒng)而進人大循環(huán)。單糖的吸收過程不單是被動擴散吸收，而是一種耗能的主動吸收。目前普遍認(rèn)為在腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣上有一特異的運糖載體蛋白，不同的載體蛋白對各種單糖的結(jié)合能力不同，有的單糖甚至完全不能與之結(jié)合，故各種單糖的相對吸收速率也就各異。碳水化合物在體內(nèi)分解過程中，首先經(jīng)糖酵解途徑降解為丙酮酸，在無氧情況下，丙酮酸在胞漿內(nèi)還原為乳酸，這一過程稱為碳水化合物的無氧氧化。由于缺氧時葡萄糖降解為乳酸的情況與酵母菌內(nèi)葡萄糖“發(fā)酵”生成乙酸的過程相似，因而碳水化合物的無氧分解也稱為〃糖酵解”。在有氧的情況下，丙酮酸進入線粒體，氧化脫羧后進入三羧酸循環(huán)，最終被徹底氧化成二氧化碳及水,這個過程稱為碳水化合物的有氧氧化。無氧分解1.糖酵解過程由于葡萄糖降解到丙酮酸階段的反應(yīng)過程對于有氧氧化和糖酵解是共同的，因此把葡萄糖降解成丙酮酸階段的具體反應(yīng)過程單獨地稱為糖酵解途徑。整個過程可分為兩個階段。第一階段由1分子葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?分子磷酸丙糖,第二階段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一階段反應(yīng)是一個耗能過程，消耗2分子ATP;第二階段反應(yīng)是產(chǎn)能過程，一分子葡萄糖可生成4分子的ATP,整個過程凈生成2分子ATP。2.糖酵解作用的生理意義糖酵解產(chǎn)生的可利用能量雖然有限，但在某些特殊情況下具有重要的生理意義。例如重體力勞動或劇烈運動時，肌肉可因氧供應(yīng)不足處于嚴(yán)重相對缺氧狀態(tài)，這時需要通過糖酵解作用補充急需的能量。（二）有氧氧化葡萄糖的有氧氧化反應(yīng)過程可歸納為三個階段:第一階段是葡萄糖降解為丙酮酸，此階段的化學(xué)反應(yīng)與糖酵解途徑完全相同。第二階段是丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A。第三階段是乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和H20,并釋放出能量。三羧酸循環(huán)由一連串的反應(yīng)組成。這些反應(yīng)從有4個碳原子的草酰乙酸與2個碳原子的乙酰CoA的乙?；s合成6個碳原子的檸檬酸開始，反復(fù)地脫氫氧化。通過三羧酸循環(huán)，葡萄糖被完全徹底分解。糖有氧氧化的生理意義:有氧氧化是機體獲取能量的主要方式。1分子葡萄糖徹底氧化可凈生成36~38個ATP,是無氧酵解生成量的18~19倍。有氧氧化不但釋放能量的效率高，而且逐步釋放的能量儲存于ATP分子中，因此能量的利用率也很高。糖的氧化過程中生成的CO2并非都是代謝廢物，有相當(dāng)部分被固定于體內(nèi)某些物質(zhì)上，進行許多重要物質(zhì)的合成代謝。例如在丙酮酸羧化酶及其輔酶生物素的催化下,丙酮酸分子可以固定CO2生成草酰乙酸。其他一些重要物質(zhì)，如嘌呤、嘧啶、脂肪酸、尿素等化合物的合成,均需以CO2作為必不可少的原料之一。有氧氧化過程中的多種中間產(chǎn)物可以使糖、脂類、蛋白質(zhì)及其他許多物質(zhì)發(fā)生廣泛的代謝聯(lián)系和互變。例如有氧氧化第一階段生成的磷酸丙糖可轉(zhuǎn)變成僅一磷酸甘油;第二階段生成的乙酰CoA可以合成脂肪酸,二者可進一步合成脂肪。有氧氧化反應(yīng)過程中生成的丙酮酸、脂酰CoA、僅一酮戊二酸、草酰乙酸,通過氨基酸的轉(zhuǎn)氨基作用或聯(lián)合脫氨基的逆行，可分別生成丙氨酸、谷氨酸及天冬氨酸，這些氨基酸又可轉(zhuǎn)變成為其他多種非必需氨基酸，合成各種蛋白質(zhì)。四、糖原的合成與分解消化吸收的葡萄糖或體內(nèi)其他物質(zhì)轉(zhuǎn)變而來的葡萄糖進入肝臟和肌肉后，可分別合成肝糖原和肌糖原，此種過程稱為糖原的合成作用。肝糖原可在肝臟分解為葡萄糖，此種過程稱為糖原的分解作用。糖原的合成和分解作用在維持血糖相對恒定方面具有重要作用。例如當(dāng)機體處于暫時饑餓時,血糖趨于低下，這時肝糖原分解加速,及時使血糖升高恢復(fù)正常;反之，當(dāng)機體飽餐后，消化吸收的葡萄糖大量進入血循環(huán)，血糖趨于升高，這時可通過糖原合成酶的活化及磷酸化酶的活性降低，使血糖水平下降而恢復(fù)正常。五、糖異生由非碳水化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程稱為糖異生。非碳水化合物主要是乳酸、丙酮酸、甘油、丙酸鹽及生糖氨基酸。糖異生的主要場所是肝臟。糖異生具有重要生理意義。（一） 保持饑餓時血糖相對穩(wěn)定饑餓時，血糖趨于下降，此時除了肝糖原大量分解外,糖異生作用開始加強。當(dāng)肝糖原耗盡時，機體組織蛋白質(zhì)分解而來的大量氨基酸以及由體脂分解而來的甘油等非糖物質(zhì)加速轉(zhuǎn)變成葡萄糖使血糖保持相對穩(wěn)定，這對于主要依賴葡萄糖供能的組織維持其生理功能十分重要。如人體大腦、腎髓質(zhì)、血細(xì)胞、視網(wǎng)膜等。（二） 促進肌乳酸的充分利用當(dāng)人體劇烈運動時,肌肉經(jīng)糖酵解作用生成大量的乳酸，通過骨骼肌細(xì)胞擴散至血液，并被運送到肝臟。通過肝中強大的糖異生能力，乳酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，又返回肌肉供肌肉糖酵解產(chǎn)生能量。如果糖異生途徑障礙，則乳酸利用受限，可使得人體運動能力明顯下降。++（三） 有利于腎臟排H保Na+在長期禁