磷酸戊糖途徑和糖的其他代謝途徑課件

磷酸戊糖途徑和糖的其他代謝途徑一、磷酸戊糖途徑的發(fā)現(xiàn)又叫“己糖磷酸支路HMP”

●糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，說(shuō)明葡萄糖還有其他代謝途徑。

糖酵解及三羧酸循環(huán)無(wú)疑是葡萄糖氧化的重要途徑，但許多實(shí)驗(yàn)指出：生物體中除三羧酸循環(huán)外，尚有其他糖代謝途徑，其中戊糖磷酸途徑為較重要的一種。在動(dòng)物及多種微生物體中，約有30％的葡萄糖可能由此途徑進(jìn)行氧化。

1、磷酸戊糖途徑（磷酸己糖支路）NADPH22CO磷酸戊糖途徑細(xì)胞質(zhì)中磷酸戊糖——磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物。支路——糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑。二、磷酸戊糖途徑（147頁(yè)）二、磷酸戊糖途徑（147頁(yè)）2、磷酸戊糖途徑分氧化階段和非氧化階段。第一階段（氧化階段）：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核酮糖。C1脫羧釋出CO2。

6-磷酸葡萄糖脫氫酶是關(guān)鍵酶，NADPH反饋抑制該酶活性第二階段（非氧化階段）：磷酸戊糖（即5-磷酸核酮糖）分子重排，產(chǎn)生不同碳鏈長(zhǎng)度的磷酸單糖，進(jìn)入酵解途徑（EMP途徑）。其間涉及轉(zhuǎn)酮反應(yīng)：酮糖上的二碳單位經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶的催化轉(zhuǎn)移到醛糖的第一碳上，條件是供體C3為L(zhǎng)-型。

轉(zhuǎn)醛反應(yīng)：由轉(zhuǎn)醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳單位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)磷酸醛的C1上。3、過(guò)程2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6×葡萄糖-6-磷酸糖酵解6×6-磷酸葡萄糖酸6NADP+6NADPH+6H+6×

核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2赤蘚糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸

氧化階段(脫碳產(chǎn)能)非氧化階段(重組)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O26CO2+6H2O+24ATP(6×5-6(活化))5(6-磷酸葡萄糖)TPPDonor(ketose)Acceptor(aldose)（轉(zhuǎn)酮醇酶）赤蘚糖木酮糖-5-磷酸景天庚酮糖赤蘚糖Donor(ketose)Acceptor(aldose)轉(zhuǎn)二羥丙酮酶Pentosephosphatepathway●2、產(chǎn)生NADPH，為生物合成提供還原力；●3、產(chǎn)物——磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；

NADPH使紅細(xì)胞中還原性谷胱甘肽再生，對(duì)維持紅細(xì)胞的還原性有重要作用；

——木酮糖是植物光合作用從CO2合成葡萄糖的部分途徑；三、磷酸戊糖途徑的生理意義（有關(guān)的酶均在細(xì)胞質(zhì)中）●1、產(chǎn)能——不通過(guò)糖酵解；——各種單糖用于合成各類多糖；四、糖的其他代謝途徑（一）糖的異生(gluconeogenesis)1、概念由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原的過(guò)程叫糖的異生，又叫生糖作用。2、部位：肝臟是糖異生的主要器官。3、過(guò)程：糖酵解7步可逆步驟+

3特異反應(yīng)

基本上是糖酵解的逆過(guò)程，但必需越過(guò)三個(gè)“能障”即由己糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶催化的三步反應(yīng)。

以丙酮酸為例：1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸進(jìn)入線粒體，在丙酮酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再轉(zhuǎn)化成蘋果酸，穿出線粒體。蘋果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。2、沿酵解途徑至1，6-二磷酸果糖3、1，6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成6-磷酸果糖，越過(guò)第二個(gè)“能障”。4、6-磷酸果糖逆行至6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-磷酸酶催化生成葡萄糖，越過(guò)第三個(gè)“能障”。總結(jié)：從兩分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗6分子ATP。關(guān)鍵酶是果糖二磷酸酶，受AMP、ADP的抑制，ATP的激活。第1步丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸提問(wèn)：如何進(jìn)行？答案：提供更多的活化能量。草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2

ATP

ADP+PiGTP

GDPCO2

烯醇丙酮酸磷酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸提問(wèn)：這里CO2的作用是什么？能量載體合成的草酰乙酸新－COOH中儲(chǔ)存了ATP水解的鍵能，脫碳時(shí)損失的鍵能相對(duì)較少，總體自由能上升。磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖第2步提問(wèn)：如何進(jìn)行？水解酶催化P6-磷酸果糖PP1，6-二磷酸果糖答案：在水解酶作用下水解。第3步糖原的形成提問(wèn)：丙酮酸通過(guò)糖異生形成一個(gè)G，消耗多少個(gè)ATP能量？答案：6（4（⑩2×2）+2（⑦1×2））提問(wèn)：哪些物質(zhì)可以通過(guò)糖異生途徑形成糖元？答案：凡能轉(zhuǎn)變成糖代謝中間產(chǎn)物的物質(zhì)。乳酸回爐再造－解毒、節(jié)能饑餓狀態(tài)下氨基酸、甘油維持血糖濃度纖維素有機(jī)酸微生物發(fā)酵糖異生葡萄糖、糖原

提問(wèn)：其他多糖是如何產(chǎn)生的？答案：由磷酸戊糖途徑提供各種單糖，由類似糖元合成途徑合成。？4、糖異生途徑的前體（1）凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)都可以進(jìn)入糖異生途徑，生成葡萄糖。（2）大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸。（3）肌肉運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的乳酸，可迅速進(jìn)入肝臟，轉(zhuǎn)化成丙酮酸進(jìn)入糖異生途徑，變成葡萄糖，再進(jìn)入血液運(yùn)送到肌肉中去利用，這個(gè)過(guò)程叫Cori循環(huán)。（4）反芻動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生的乙酸、丙酸、丁酸主要進(jìn)入糖異生途徑合成葡萄糖。5、糖異生作用的調(diào)節(jié)（157頁(yè)）

葡萄糖的異生作用和糖酵解作用相互制約又相互協(xié)調(diào)，主要是通過(guò)控制關(guān)鍵酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

“無(wú)用循環(huán)”和“可立氏循環(huán)（Coricycle)”，157頁(yè)。6、糖異生作用的意義（1）糖異生作用是重要的葡萄糖合成途徑，在饑餓情況下保證血糖濃度的相對(duì)恒定。（2）糖異生作用與乳酸的利用有密切的關(guān)系，預(yù)防乳酸性酸中毒和應(yīng)急反應(yīng)等。（3）糖異生作用有利于協(xié)助氨基酸代謝。（二）乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）

在植物和微生物體中還可通過(guò)所謂“乙醛酸循環(huán)”使乙酰CoA轉(zhuǎn)變成琥珀酸，后者再經(jīng)草酰乙酸步驟轉(zhuǎn)變成糖或補(bǔ)充三羧酸循環(huán)的琥珀酸。乙醛酸循環(huán)可以說(shuō)是三羧酸循環(huán)的輔佐途徑。

改良的三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)（二）乙醛酸循環(huán)——三羧酸循環(huán)支路三羧酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②只有一些植物和微生物兼具有這樣的途徑；異檸檬酸裂解酶異檸檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA蘋果酸蘋果酸合成酶這種途徑對(duì)于植物和微生物意義重大！只保留三羧酸循環(huán)中的（10）脫氫（1NADH）產(chǎn)能，只相當(dāng)于3個(gè)ATP，意義不在于產(chǎn)能，在于生存。Ⅰ.種子發(fā)芽Ⅱ.原始細(xì)菌生存糖異生油類植物種子中的油脂代謝糖乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoAⅡ.原始細(xì)菌生存乙酸菌以乙酸為主要食物的細(xì)菌（物質(zhì)循環(huán)中的重要一環(huán)）乙酸NH3生存乙醛酸循環(huán)四碳、六碳化合物轉(zhuǎn)化乙酸

+ATP+CoASH→

乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶（三）其他單糖的分解代謝

1、果糖

果糖在小腸粘膜和肝臟磷酸化成果糖-6-磷酸或果糖-1，6-二磷酸。后二者可進(jìn)入糖的分解代謝途徑氧化成CO2和H2O或合成糖原，或轉(zhuǎn)為血葡萄糖。

2、半乳糖

半乳糖主要來(lái)自食物。為形成糖脂、糖蛋白和乳糖的成分。在機(jī)體中半乳糖可轉(zhuǎn)變?yōu)棣?D-葡糖-6-磷酸再照葡糖-6-磷酸分解途徑分解。

3、戊糖的代謝

人和動(dòng)物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖外，正常人體和動(dòng)物還是可以利用一些戊糖的。因?yàn)椴煌M織的酶可使嘌吟核苷酸和核苷的核糖基變成非戊糖物質(zhì)（如己糖），而且機(jī)體可從葡萄糖醛酸合成L-木酮糖，體內(nèi)的戊糖主要是由己糖變來(lái)。體內(nèi)的戊糖磷酸異構(gòu)酶可催化D-核酮糖-5-磷酸變D-核糖-5-磷酸。

4、甘露糖

從食物中所得的甘露糖不多，但機(jī)體能利用甘露糖。唯須