高級植物生理學(xué)植物水分與抗旱生理

高級植物生理學(xué)植物水分與抗旱生理第一頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二任課教師：王渭玲

所在單位：生命學(xué)院

學(xué)歷職稱：博士，教授，博士生導(dǎo)師

聯(lián)系方式:ylwwl@

第二頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二諸言沒有水就沒有生命。從進(jìn)化觀點來看，水是生命的的發(fā)源地。地球上的一切生物都有是從水中發(fā)生、演變進(jìn)化而來的。陸生植物、農(nóng)作物也是從水生植物逐步進(jìn)化而來的，這一時間大約是在4.5億年前，是根與輸導(dǎo)系統(tǒng)的進(jìn)化的結(jié)果。第三頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二水是植物體最重要的組成成分，植物的生長發(fā)育、細(xì)胞的新陳代謝只有在水分相當(dāng)于飽和和狀態(tài)下才能正常進(jìn)行，也就是說水溶液的液體環(huán)境是大多數(shù)生理反應(yīng)絕對必需的條件。植物從環(huán)境中不斷地吸收水分，以滿足正常生命活動的需要。但是植物又不可避免地要丟失大量水分到環(huán)境中去。植物水分代謝（watermetabolism）：吸收、運輸與利用、散失的過程。

第四頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二因干旱而龜裂的河道由于干旱，人畜飲水困難由于干旱，作物減產(chǎn)或絕收第五頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二第六頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二隨著植物激素類物質(zhì)的不斷發(fā)現(xiàn)及水分傳輸與蒸騰原理的深入闡明，利用抗蒸騰劑代謝抑制劑或生長促進(jìn)劑等，在一定條件下可減輕干旱對農(nóng)作物和經(jīng)濟植物造成的危害。依據(jù)于不同水分條件對植物生長和生理過程影響的量化研究，提出了若干可用于品種抗旱性鑒定及田間適宜灌溉時間的生理指標(biāo)。根據(jù)對不同植物抗旱性和需水量系統(tǒng)比較研究結(jié)果，為旱區(qū)或缺水區(qū)的農(nóng)業(yè)合理布局與建立節(jié)水型農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)提供科學(xué)依據(jù)。由于對植物耐旱性生理與分子機制的逐步深入闡明，為應(yīng)用基因工程分離、鑒定、利用與耐旱有關(guān)基因、獲取具有顯著耐旱性狀的轉(zhuǎn)基因植物打下了基礎(chǔ)，使培育出耐旱性與豐產(chǎn)性兼?zhèn)涞钠贩N成為可能。第七頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理學(xué)

植物生理是研究植物生命活動規(guī)律的科學(xué)，植物水分生理研究水分與植物生命活動規(guī)律的關(guān)系。它應(yīng)包括植物細(xì)胞水分關(guān)系、植物個體水分關(guān)系、環(huán)境水分與植物的關(guān)系三大方面。植物水分生理研究內(nèi)容第八頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物細(xì)胞水分關(guān)系:

細(xì)胞水勢 細(xì)胞吸水 細(xì)胞間水分移動 水分跨膜運輸植物個體水分關(guān)系:

根系對水分吸收 植物體內(nèi)水分運輸 水分散失 水分平衡——吸水、運輸、失水植物環(huán)境水分關(guān)系:

植物對環(huán)境水分變化的感知 干旱下植物生理生化過程 植物的抗旱適應(yīng)性 澇害下植物生理生化過程 植物對環(huán)境水分條件適應(yīng)植物水分生理應(yīng)用：作物水分利用效率與節(jié)水農(nóng)業(yè) 第九頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理學(xué)研究的范圍分子---細(xì)胞器—細(xì)胞—器官—單個植物---種群---群落--流域生態(tài)系統(tǒng)—區(qū)域經(jīng)濟—景觀生態(tài)系統(tǒng)第十頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二第一章植物水分生理基礎(chǔ)§1水在植物生活中的作用

第十一頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

1．水是極好的溶劑

參與生命活動的無機物和有機物都易溶于水，而植物體的代謝活動都是在水溶液中進(jìn)行的。土壤中的無機和有機營養(yǎng)只有溶于水才能被植物吸收；植物與環(huán)境間的氣體交換，氧或二氧化碳均必須呈水溶狀態(tài)才能出入細(xì)胞；植物體內(nèi)物質(zhì)的輸送也要呈水溶狀態(tài)。可見，水是最理想的生命介質(zhì)。

一、水的理化特性

第十二頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

在植物生理學(xué)中很少涉及純水，因為植物體內(nèi)和它們根系環(huán)境中的水含有多種溶質(zhì)。在這里水的性質(zhì)可用它的依數(shù)性，即和溶解在其中的溶質(zhì)濃度有聯(lián)系的性質(zhì)。

二、水溶液性質(zhì)蒸汽壓：Raoult定律：稀溶液平衡的溶劑蒸氣壓和溶液中的溶劑摩爾數(shù)成正比：e:溶液蒸汽壓、e0:純水蒸汽壓、nw是溶劑的摩爾數(shù)、ns是溶質(zhì)的摩爾數(shù)第十三頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

沸點：

1mol?L-1

水溶液沸點為100.518℃冰點：1mol?L-1

水溶液冰點為-1.86℃滲透壓：π=icRT1mol?L-1

水溶液滲透壓為2.27Mpa

二、水溶液性質(zhì)第十四頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

溶液水勢：二、水溶液性質(zhì)從公式中可知，當(dāng)體系中的水的蒸汽壓與純水的相同時，等于零，勢差也等零，所以純水水勢定義為零，一般體系水勢為負(fù)值。

第十五頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

三、水的生理作用l，水是組成原生質(zhì)的重要成分

第十六頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二三、水的生理作用2．水分維持了植物細(xì)胞及組織的緊張度

第十七頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

三、水的生理作用3．水是進(jìn)行代謝活動的最好介質(zhì)

第十八頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

三、水的生理作用5．水可以調(diào)節(jié)植物的體溫

6．水分與植物生長有關(guān)

第十九頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二四、植物組織的含水量第二十頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二四、植物組織的含水量第二十一頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)自由水（freewater）與束縛水(boundwater)細(xì)胞質(zhì)是一個膠體系統(tǒng)（colloidalsystem），細(xì)胞質(zhì)膠體微粒有顯著親水性（hydrophilicnature），水分子距離膠粒越近，吸附力越強，被吸附束縛不易自由流動、不能起溶劑作用的水稱束縛水(boundwater)；未被吸附，可自由移動，并起溶劑作用的稱自由水（freewater）。第二十二頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)自由水參與代謝，制約代謝強度，自由水越多代謝越強。束縛水不參與代謝，與抗性有關(guān)，比例越大，抗性越強。常用束縛水/自由水值的變化來表示植物抗逆能力的變化。第二十三頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)組織自由水、束縛水測定用馬林契克法。將植物組織浸入較濃的糖液中脫水，一定時間后仍未被奪取的水分作為束縛水，而進(jìn)入蔗糖溶液（60~65%重量%）的水則作為自由水。自由水的量可根據(jù)定量糖液的濃度變化而測知。由植物組織的總含水量減去自由水量，即可求出束縛水量。第二十四頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)其中糖液濃度用折射儀測定。

第二十五頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二水勢的概念有助于我們評估植物的水分狀況水勢概念的引入有兩個主要作用：水勢控制著水分的跨膜運輸?？捎脕砗饬恐参锏乃譅顩r。第二十六頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物水分生理基礎(chǔ)

|

水在植物生活中的作用

二、植物細(xì)胞的水分關(guān)系2．細(xì)胞吸水分方式：

2．1．滲透性吸水——主要方式2．2．吸脹吸水：因襯質(zhì)的存在

2．3．代謝性吸水3．細(xì)胞水分運移：

相鄰細(xì)胞（或組織）間水流動方向決定于水勢的高低，總是“由高向低”。第二十七頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二

4水勢測定的常用方法依據(jù)原理：找等滲液；找平衡壓；表面水蒸汽分壓測定。常見方法：小液流法；壓力室法；熱電偶法等。第二十八頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二三、植物細(xì)胞對水分的吸收與水孔蛋白水在細(xì)胞和組織的進(jìn)出是生命代謝的基本過程。長久以來，傳統(tǒng)的認(rèn)為水分進(jìn)出細(xì)胞的主要方式是通過擴散和滲透作用,然而擴散和滲透作用運輸水分的速度是非常有限的,這使一些重要的生理現(xiàn)象無法得到合理解釋。第二十九頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二將紅細(xì)胞移入低滲溶液后，很快吸水膨脹而溶血，而水生動物的卵母細(xì)胞在低滲溶液不膨脹在研究人的內(nèi)臟細(xì)胞過濾水、植物種子萌發(fā)及花粉管伸長等問題的過程中發(fā)現(xiàn)，存在著水分大量快速的進(jìn)出細(xì)胞。生物膜的水通透系數(shù)遠(yuǎn)大于擴散水通透系數(shù)。這些現(xiàn)象是用水分自由擴散跨膜所不能解釋的。因此，人們猜測水分跨膜應(yīng)不僅只有自由擴散這一種方式。第三十頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二因此，人們推測水的跨膜轉(zhuǎn)運除了簡單擴散外,還存在某種特殊的機制,并提出了“水通道”的概念。第三十一頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二水通道蛋白（Aquaporin），又名水孔蛋白，是一種位于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)（內(nèi)在膜蛋白），在細(xì)胞膜上組成“孔道”，可控制水在細(xì)胞的進(jìn)出，就像是“細(xì)胞的幫浦”一樣。第三十二頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二水通道是高效運輸水的通道。雖然水分子可以通過膜分子間隙自由擴散，但是這種運輸效率不高。

打個比方，細(xì)胞膜是墻，膜分子間隙是墻上的裂縫，水通道是穿墻的水管。在細(xì)胞代謝活動中需要的水是相當(dāng)可觀的，僅靠墻上的裂縫怎么夠呢？所以大部分的水還是要由水通道來運輸?shù)摹?/p>

第三十三頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二1.植物水分跨膜移動有2種途徑：擴散：單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞。水集流：通過質(zhì)膜上水孔蛋白（Aquaporins,AQP）中水通道(waterchannel)進(jìn)入細(xì)胞。

第三十四頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二第三十五頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二第三十六頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二2.水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)Agre等(1988)在分離純化紅細(xì)胞膜上的Rh多肽時，發(fā)現(xiàn)了一個28kD的疏水性跨膜蛋白，稱為形成通道的整合膜蛋白28(channel-forminginte—gralmembraneprotein，CHIP28)。在進(jìn)行功能鑒定時，將體外轉(zhuǎn)錄合成的CHIP28eDNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，發(fā)現(xiàn)在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，并于5min內(nèi)破裂。為進(jìn)一步確定其功能，又將其構(gòu)于蛋白磷脂體內(nèi)，通過活化能及滲透系數(shù)的測定及后來的抑制劑敏感性等研究，證實其為水通道蛋白。從此確定了細(xì)胞膜上存在一種分子量為28KD轉(zhuǎn)運水的特異性通道蛋白，是水專一性通道蛋白。PeterAgre教授因發(fā)現(xiàn)水通道蛋白獲得2003年諾貝爾化學(xué)獎。第三十七頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二其后，科學(xué)家陸續(xù)從哺乳動物、植物、微生物中鑒定出多種水通道蛋白，統(tǒng)稱為“Aquaporins(AQPs)”。從此水跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運的生物學(xué)研究進(jìn)入了一個嶄新階段。第三十八頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二3.植物AQP的結(jié)構(gòu)特征與動物AQP一樣，植物的AQP同屬于一個古老的跨膜通道蛋白MIP（membraneintrinsicprotein）超家族，分子量約為23~30KD，由6個跨膜結(jié)構(gòu)通過五個親水環(huán)相連和兩端短的N、C-端組成。第三十九頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二由5個短環(huán)相連，N末端、C末端以及B、D環(huán)位于細(xì)胞內(nèi)，A環(huán)、C環(huán)及E環(huán)在細(xì)胞外。C環(huán)和D環(huán)只是起連接作用的，而B環(huán)和E環(huán)才具有運輸水分的作用。第四十頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二水通道蛋白的具體化學(xué)結(jié)構(gòu)圖形成親水通道的整合蛋白跨膜區(qū)域有兩種組成形式：由多個兩性α螺旋組成親水通道；由兩性β折疊組成親水通道。第四十一頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二

第四十二頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二一些氨基酸殘基在不同的AQP中很保守，例如位于第1、4個跨膜結(jié)構(gòu)域中的一個谷氨酸（E）殘基，位于第3，6個跨膜結(jié)構(gòu)域中的一個甘氨酸（G）殘基等，這些保守殘基可能對其結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。第四十三頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二第四十四頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二4.植物AQP的分類及其多樣性近年來在擬南芥、煙草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多種植物中都發(fā)現(xiàn)了AQPs的存在。AQPs屬于古老的通道蛋白MIP(majorintrinsicproteins)成員，與動物和微生物相比，植物AQPs的類型顯得更為豐富，并具有更大的多樣性。第四十五頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二第四十六頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二植物AQP根據(jù)其氨基酸序列的同源性以及其他結(jié)構(gòu)特征可以分為4類：質(zhì)膜膜內(nèi)蛋白(plasmamembraneintrinsicproteins，PIPs)、液泡膜膜內(nèi)蛋白(tonoplastmembraneintrinsicproteins，TIPs)、類Nodulin26(NOD26)膜內(nèi)蛋白(Nodulin26一likeMIPs，NIPs)小的基本膜內(nèi)蛋白(smallandbasicintrinsicproteins，SIPs)。第四十七頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二基因組和轉(zhuǎn)錄組分析顯示，擬南芥約有35個MIP類似蛋白，玉米有33個；然而脊椎動物僅有11～13類不同的AQPs基因存在。由此可見，AQPs在植物生命活動中肩負(fù)著很多重要的生理功能。第四十八頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二5.植物水通道蛋白的功能5.1促進(jìn)水分的跨膜快速運輸植物體內(nèi)的水分運輸有3種不同的途徑：質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和跨細(xì)胞途徑。(1)質(zhì)外體途徑：是指水分在木質(zhì)部、韌皮部維管組織中的長距離運輸；(2)共質(zhì)體途徑：是指水分的運輸通過由胞間連絲相連的細(xì)胞質(zhì)連續(xù)體進(jìn)行；(3)跨細(xì)胞運輸途徑：是指水分跨過細(xì)胞膜的運輸。根據(jù)植物種類、生長狀況、發(fā)育階段的不同，不同的途徑對整體各個部分的水分運輸?shù)呢暙I(xiàn)也不一樣。AQPs參與共質(zhì)體和跨細(xì)胞途徑運輸，負(fù)責(zé)水分的快速跨膜轉(zhuǎn)運。第四十九頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二水孔蛋白通過減小水分在跨膜運輸時的阻力而使細(xì)胞間的水分順?biāo)畡萏荻冗w移的速率加快，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)外的水分跨膜運輸，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的水分平衡，如流經(jīng)根中的水有70％～90％是通過細(xì)胞膜上的水孔蛋自來傳輸?shù)摹５谖迨?，共六十一頁，編輯?023年，星期二5.2促進(jìn)水分在植物體內(nèi)的長距離運輸水分在植物體內(nèi)的大量運輸是通過維管系統(tǒng)長距離運輸實現(xiàn)的。根吸收的水分經(jīng)凱氏帶進(jìn)入根的導(dǎo)管、莖的導(dǎo)管、葉脈導(dǎo)管及葉肉細(xì)胞，都有水孔蛋白的參與。如煙草和擬南芥的水孔蛋白優(yōu)先在維管束中表達(dá)，便于水分的長距離運輸。大量研究人員觀察到PIPs、TIPs在維管組織及其周圍的細(xì)胞中表達(dá)積累，表明AQPs參與質(zhì)外體途徑，調(diào)節(jié)細(xì)胞間長距離的水分流動。第五十一頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二5.3調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓及細(xì)胞的脹縮植物細(xì)胞都有一個體積較大的液泡，細(xì)胞質(zhì)被擠壓在質(zhì)膜與液泡膜之間，在整個細(xì)胞中只占很小的體積，這種結(jié)構(gòu)很容易使細(xì)胞質(zhì)處于急劇的滲透變化之中。但液泡膜上TIP的存在，其導(dǎo)水性是質(zhì)膜上PIP的上千倍，利于水分的快速轉(zhuǎn)移，可以使植物細(xì)胞利用巨大的液泡空間來緩沖細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的滲透波動及細(xì)胞質(zhì)的穩(wěn)態(tài)，對于調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓具有關(guān)鍵的作用。液泡膜上的TIP使水分快速出入液泡，也保證了細(xì)胞能迅速膨脹和緊縮。PIPs和TIPs的存在，有利于水分大量快速運輸，所以對調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)滲透壓具有關(guān)鍵的作用，為細(xì)胞的各種代謝活動提供最佳條件。第五十二頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二5.4運輸其他小分子物質(zhì)水孔蛋白對水具有高度選擇性，一般不允許其他物質(zhì)通過，但目前發(fā)現(xiàn)少量的水孔蛋白可同時運輸其他小分子物質(zhì)。AQPs可運輸一些小的中性溶質(zhì)分子和氣體。如大豆與細(xì)菌共生體膜上的Nodulin－26可能有運輸甘油和氨氣的作用。此外，植物AQPs還具有對亞銻酸鹽、過氧化氫、醇類小分子、重金屬、乳酸等的通透性。還有許多研究認(rèn)為水孔蛋白能促進(jìn)C02的跨膜轉(zhuǎn)運。第五十三頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二5.5參與氣孔運動AQPs可能參與氣孔的運動。擬南芥PIPI6在子葉及幼嫩葉中的保衛(wèi)細(xì)胞及其附近的表皮細(xì)胞中有很強的表達(dá)活性；向日葵SunTIP7和sunTIP20在氣孔細(xì)胞表達(dá)。這些研究都暗示。水孔蛋白BBAQl在蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中專一表達(dá)，而在其他表皮細(xì)胞中幾乎沒有表達(dá)，證實保衛(wèi)細(xì)胞中存在水孔蛋白。水孔蛋白抑制劑HgCl2能顯著抑制光下關(guān)閉氣孔的張開和暗中張開氣孔的關(guān)閉，而B-巰基乙醇則幾乎可以完全解除這種抑制作用，表明保衛(wèi)細(xì)胞膜上的水孔蛋白參與了氣孔的開閉運動。煙草葉片的偏上性運動也與AQP(NtAQPl)介導(dǎo)的水分運輸有關(guān)。第五十四頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二5．6在植物逆境應(yīng)答中的作用植物通過控制AQPs通道蛋白的活性來抵御各種逆境脅迫。■在逆境條件下，轉(zhuǎn)錄水平及蛋白質(zhì)水平上大多數(shù)AQPs表達(dá)下降，AQPs通道活性下降甚至消失。■AQPs的關(guān)閉能限制植物體內(nèi)水分流失，維持水分平衡，因而可以增加植物對脅迫因子的耐受能力?！瞿婢硹l件下植物細(xì)胞的水孔蛋白活性會有較大的變化。如：

第五十五頁，共六十一頁，編輯于2023年，星期二在干旱時，根系細(xì)胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土壤中，增強植物對干早的耐受能力；

冷害時，葉片水孔蛋白的表達(dá)受到了抑制，說明水孔蛋白基因表達(dá)的變化對耐冷反應(yīng)很重要；凍害處理時，耐冷玉米的水孔蛋白對根系的水導(dǎo)貢獻(xiàn)率很大，維持了體內(nèi)的水分運輸，使得植物不至于結(jié)凍；

植物受鹽脅迫時，光合碳同化途徑從卡爾文循環(huán)(CalvinCycle)轉(zhuǎn)變?yōu)镃AM途徑此時葉細(xì)