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第六章:肌組織
(muscletissue)內(nèi)容提要肌組織的組成和分類骨骼肌的收縮機(jī)制骨骼肌的光、電鏡結(jié)構(gòu)心肌的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)平滑肌的結(jié)構(gòu)肌組織的一般特點(diǎn)肌組織主要由肌細(xì)胞組成,肌細(xì)胞之間有少量的結(jié)締組織、血管、淋巴管和神經(jīng)。根據(jù)其存在部位、結(jié)構(gòu)和功能不同,可將肌組織分為三類。骨骼?。弘S意肌心肌:平滑?。翰浑S意肌橫紋肌專有名詞:肌細(xì)胞肌纖維
(musclefiber)肌細(xì)胞膜肌漿
(sarcoplasm)肌細(xì)胞質(zhì)肌膜
(sarcolemma)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌漿網(wǎng)
(sarcoplasmic
reticulum)肌外膜肌束膜肌內(nèi)膜
肌膜肌纖維
肌原纖維骨骼肌纖維LM結(jié)構(gòu)形狀:圓柱形(1-40mm)多核,橢圓形,位于細(xì)胞周邊部肌漿內(nèi):肌原纖維
(myofibril)
線粒體,糖原,脂滴肌紅蛋白骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)骨骼肌纖維光鏡結(jié)構(gòu)肌原纖維肌纖維肌原纖維2.骨骼肌縱斷明帶暗帶肌原纖維骨骼肌電鏡低倍2.骨骼肌肌節(jié)暗(A)帶明(I)帶H帶M帶(線)Z線?I?I1A++骨骼肌纖維EM結(jié)構(gòu)
肌節(jié):
相鄰兩Z線之間的一段肌原纖維, 1/2I+A+1/2I。
其長(zhǎng)度隨著肌纖維的收縮和舒張而變 化。
骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和收縮的基本單位。
骨骼肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌纖維呈細(xì)長(zhǎng)圓柱形,一條肌纖維內(nèi)含有幾十個(gè)甚至幾百個(gè)核,核呈扁橢圓形,位于肌膜下方。肌漿中含有豐富的肌原纖維,肌原纖維呈細(xì)絲狀,沿肌纖維長(zhǎng)軸平行排列。每條肌原纖維上都有明暗相間的帶,每條肌原纖維的明暗帶都排列在同一平面上,故骨骼肌纖維呈現(xiàn)出明暗相間的周期性橫紋。明帶又稱I帶,暗帶又稱A帶,暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶,H帶中央有一條深色的M線,明帶中央有一條深色的Z線。相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱肌節(jié),每個(gè)肌節(jié)由1/2I帶+A帶+1/2I帶構(gòu)成。肌原纖維縱小管三聯(lián)體肌膜明帶暗帶終池橫小管骨骼肌超微結(jié)構(gòu)模式圖骨骼肌電鏡像
箭頭示三聯(lián)體M示線粒體
A帶
I帶M肌原纖維:細(xì)絲狀,周期性橫紋粗肌絲:肌球蛋白細(xì)肌絲:肌動(dòng)蛋白, 原肌球蛋白, 肌鈣蛋白肌絲的分子結(jié)構(gòu)粗肌絲:肌球蛋白(myosin)
頭:ATP酶,能與ATP結(jié)合。桿:頭(ATP酶)桿粗肌絲(Thickfilament)位于A帶,固定在M線上。粗肌絲由肌球蛋白(Myosin)構(gòu)成,肌球蛋白由桿和頭2部分構(gòu)成。頭部稱橫橋(Cross-bridge),有ATP酶活性。桿部與其他的肌球蛋白桿部平行排列,集合成束形成粗肌絲。細(xì)肌絲(Thinfilament)固定于Z線,
由肌動(dòng)蛋白(Actin),原肌球蛋白(Tropomyosin)和肌鈣蛋白(Troponin)構(gòu)成。H帶:位于M線兩側(cè),是A帶中不含細(xì)肌絲的部分。細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)模式圖
肌動(dòng)蛋白單體肌原蛋白原肌球蛋白細(xì)肌絲*肌動(dòng)蛋白:長(zhǎng)纖維狀,由球形單體首尾相連并相互纏繞形成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。有橫橋的結(jié)合位點(diǎn)。*原肌球蛋白:細(xì)長(zhǎng)雙螺旋結(jié)構(gòu),位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的凹槽內(nèi)。*肌鈣蛋白:3亞單位復(fù)合體。TnT與原肌球蛋白結(jié)合,TnC與Ca2+結(jié)合,TnI抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結(jié)合。粗肌絲與細(xì)肌絲橫小管(Transversetubules):a.
來源于肌膜于AI帶交界處的向內(nèi)凹陷。b.
橫小管在肌漿內(nèi)分支吻合,在每個(gè)肌節(jié)的AI帶交界處包繞每條肌原纖維。c.
橫小管能將肌纖維表面的電沖動(dòng)迅速傳遞到肌纖維內(nèi)部??v小管(肌漿網(wǎng)):a.
由分支吻合的SER構(gòu)成。肌漿網(wǎng)縱向包繞每條肌原纖維,但被橫小管分隔。b.
縱小管在遇到橫小管時(shí)膨大,形成終池(Terminalcisternae)。橫小管和兩側(cè)的終池構(gòu)成三聯(lián)體(Triad)。c.
縱小管上有一種特殊的蛋白質(zhì),稱Ca2+
泵(Pump),能調(diào)節(jié)肌漿內(nèi)Ca2+
的濃度。4.
骨骼肌纖維還含有豐富的MT,糖原和能結(jié)合O2
的肌紅蛋白(Myoglobin)。C.骨骼肌收縮原理:滑動(dòng)學(xué)說(Slidingfilamenthypothesis)。1.
神經(jīng)沖動(dòng)→肌膜→橫小管→三聯(lián)體→縱小管→
Ca2+
泵→
Ca2+
濃度上升
2.
Ca2+
與TnC
結(jié)合→
TnI
位置變化→橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合→
ATP酶水解ATP獲得能量。3.
橫橋向內(nèi)彎曲→細(xì)肌絲滑進(jìn)粗肌絲內(nèi)。舒張時(shí)橫橋與肌動(dòng)蛋白分離,此時(shí)需要ATP。結(jié)果:A帶,粗肌絲和細(xì)肌絲的長(zhǎng)度不變,但I(xiàn)帶,H帶和肌節(jié)長(zhǎng)度變短。骨骼肌纖維的收縮機(jī)制目前認(rèn)為,骨骼肌收縮的機(jī)制是肌絲滑動(dòng)。骨骼肌纖維收縮和舒張時(shí)肌節(jié)變化示意圖
A舒張時(shí)的肌節(jié)B收縮時(shí)的肌節(jié)AB肌絲滑行學(xué)說運(yùn)動(dòng)終板+肌膜+T小管+L小管釋放Ca2+激活肌鈣蛋白肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露與肌球蛋白結(jié)合細(xì)肌絲滑動(dòng)肌肉收縮心肌光鏡結(jié)構(gòu)特點(diǎn)肌纖維呈短柱狀,常有分支,彼此吻合成網(wǎng)。心肌纖維一般只有一個(gè)核,呈卵圓形,位于細(xì)胞中央,少數(shù)為雙核。心肌纖維之間的連接結(jié)構(gòu)稱閏盤,在HE染色標(biāo)本中,閏盤呈深色的階梯狀或橫線狀。心肌纖維也有橫紋,也有I帶、A帶、H帶、M線和Z線等結(jié)構(gòu),但不如骨骼肌纖維明顯。心肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)
閏盤閏盤閏盤是心肌纖維間的連接結(jié)構(gòu),相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜密切接觸,并形成細(xì)胞連接。閏盤呈階梯形,相鄰細(xì)胞膜間的縱向接觸面上有縫隙連接,橫向連接面上有中間連接和橋粒。閏盤不僅將心肌纖維連接成心肌纖維網(wǎng),而且能傳遞信息,使心肌纖維同步收縮。心肌電鏡結(jié)構(gòu)肌原纖維不如骨骼肌規(guī)則和明顯,有肌絲束。T小管較粗,位于Z線水平。肌漿網(wǎng)不發(fā)達(dá),終池較小,只形成二聯(lián)體。閏盤:橫向:橋粒和中間連接
縱向:縫隙連接心肌電鏡像箭頭示線粒體心肌閏盤電鏡像
中間連接縫隙連接線粒體橋粒心肌纖維結(jié)構(gòu)特點(diǎn)肌原纖維粗細(xì)不等,分界不清有周期性橫紋T小管粗大,L小管稀疏,終池少二聯(lián)體,無三聯(lián)體閏盤:中間連接,橋粒:使肌f牢固連接在一起縫隙連接:化學(xué)信息,電沖動(dòng)的傳導(dǎo)心肌骨骼肌T小管粗L小管少終池少二聯(lián)體平滑肌纖維光鏡結(jié)構(gòu)光鏡結(jié)構(gòu):呈長(zhǎng)梭形,無橫紋,細(xì)胞核只有一個(gè),橢圓形或桿狀,位于細(xì)胞中央。肌纖維相互平行或交錯(cuò)排列,大多成束或成層。超微結(jié)構(gòu):表面的肌膜向下凹陷形成眾多的小凹,小凹相當(dāng)于橫紋肌的橫小管。肌漿網(wǎng)稀疏,鄰近小凹。有密斑、密體、中間絲、粗肌絲和細(xì)肌絲等結(jié)構(gòu)。平滑肌光鏡結(jié)構(gòu)平滑肌縱斷面(EM)平滑肌橫斷面(EM)平滑肌結(jié)構(gòu)特點(diǎn)無橫紋,無肌原纖維表面有淺凹密斑密體中間絲細(xì)肌絲:肌動(dòng)蛋白粗肌絲:肌球蛋白收縮單位細(xì)胞骨架三種肌組織比較
骨骼肌心肌平滑肌C形態(tài)粗長(zhǎng)圓柱形短圓柱形細(xì)長(zhǎng)梭形
有分枝C核橢圓形,多橢圓形,1個(gè)長(zhǎng)橢圓形,位于C邊緣偶見雙核,
1個(gè),位于
位于C中央
C中央橫紋有,明顯有,不明顯無閏盤無有,位Z線水平無肌原纖維明顯不明顯無橫小管
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