第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

第二部分種群生態(tài)學(xué)

第7章種內(nèi)與種間關(guān)系第1節(jié)基本概念（1）種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship）——生物種群內(nèi)部個(gè)體間的相互關(guān)系。同種間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)叫做種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

密度效應(yīng)

植物性別系統(tǒng)

動(dòng)植物性行為

領(lǐng)域性動(dòng)物婚配制度社會(huì)等級(jí)

種內(nèi)關(guān)系（2）種間關(guān)系（interspecificrelationship）

——

同一生境中不同物種之間的關(guān)系種間關(guān)系具體可分為九種基本類型狗母魚(yú)張開(kāi)寬嘴，讓小蝦為它清理牙齒蝦進(jìn)入鰻魚(yú)嘴，用觸須清潔鰻魚(yú)身體

鳥(niǎo)兒啄羚羊身上的臭蟲(chóng)

黃嘴牛椋鳥(niǎo)在吃非洲水牛身上的寄生蟲(chóng)

根瘤菌為豆科作物提供氮

種內(nèi)個(gè)體間與物種間相互關(guān)系的類型類型種內(nèi)（同種個(gè)體）種間利用同樣有限資源，導(dǎo)致適合度降低攝食另一個(gè)體的全部或部分個(gè)體緊密關(guān)聯(lián)生活，具有相互利益?zhèn)€體緊密關(guān)聯(lián)生活，宿主付出代價(jià)競(jìng)爭(zhēng)自相殘殺利他或互利共生寄生競(jìng)爭(zhēng)捕食互利共生寄生第二節(jié)種內(nèi)關(guān)系一、密度效應(yīng)（densityeffect）

一定時(shí)間內(nèi)，種群個(gè)體數(shù)目的增加，導(dǎo)致鄰接個(gè)體之間的相互影響。（一）植物種群密度效應(yīng)規(guī)律

最后產(chǎn)量恒值法則Donald（1951)對(duì)三葉草密度與產(chǎn)量的關(guān)系作了一系列研究后發(fā)現(xiàn)，不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。最后產(chǎn)量衡值法則：

Y=W*d=Ki

W—植物個(gè)體平均重量

d—密度

Y—單位面積產(chǎn)量

Ki—常數(shù)1000

0

2.5

12.5

25播種密度103個(gè)/m2單位干物質(zhì)面積產(chǎn)量gC.M.Donald(1951)：三葉草密度與產(chǎn)量關(guān)系2.-3/2自疏法則

自疏現(xiàn)象——如果播種密度進(jìn)一步提高，隨著高密度播種下植株的連續(xù)生長(zhǎng)，有些植株死亡，種群開(kāi)始出現(xiàn)自疏現(xiàn)象。自疏域的斜率一般為-3/2。日本學(xué)者Yoda等(1963)：存活植株個(gè)體平均干重（W）與種群密度（d）關(guān)系

W=C

d

a

英國(guó)生態(tài)學(xué)家J.L.Harper（1981）研究黑麥草發(fā)現(xiàn)：

a=-3/2（恒值）即，W=C

d

-3/2

為-3/2自疏法則二、動(dòng)植物性別（一）植物性別系統(tǒng)

植物性別系統(tǒng)雌雄同花：多數(shù)植物雌雄同株異花：少數(shù)植物（如玉米、三葉南星）雌雄異株：極為稀少。僅占有花植物5%，如銀杏、藤露兜樹(shù)

優(yōu)越性——（1）減少同系交配幾率，具異型雜交優(yōu)越性;（2）回避兩性間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)（二）動(dòng)物婚配制度定義：某一性別的個(gè)體所獲得配偶數(shù)量的多少、配偶關(guān)系持續(xù)時(shí)間以及形成配對(duì)關(guān)系后雌雄個(gè)體在

繁殖過(guò)程中所擔(dān)任的責(zé)任等，統(tǒng)稱為婚配制度。1.婚配制度——

指種群內(nèi)婚配的各種類型

A.單配偶制（monogamy)：動(dòng)物中少見(jiàn)（鳥(niǎo)類較普遍），有些哺乳動(dòng)物

B.多配偶制a.一雄多雌制(polygyny):如“海狗”

b.一雌多雄制(polyandry):（稀少），鳥(niǎo)類中有1%。如“距翅水雉”C.混交制(promiscuity):鳥(niǎo)類中6%。一雄多雌制與一雌多雄制的混合，美洲鴕鳥(niǎo)。

按年齡和性別分批回游抵達(dá)繁殖地：首批10~15歲的雄海狗抵達(dá)、分割地盤(pán)，等待雌海狗；一個(gè)月后，雌海狗群抵達(dá)。雄海狗在海灘上迎接，場(chǎng)面熱烈、爭(zhēng)搶“新娘”。一只雄海狗可搶15~50只雌海狗，最多可擁有100多只，“妻妾成群”。

海狗：群居，全球多數(shù)生活在美國(guó)普里比洛夫群島——“海狗島”；有回游習(xí)性，冬春季節(jié)離島南游，夏季回游到北方繁殖；鳥(niǎo)類（1）終生一夫一妻制：鶴、雁、一些天鵝等。約占鳥(niǎo)類0.6%；（2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鳥(niǎo)類總數(shù)97%；（3）一雄多雌制：雉類，多由雌鳥(niǎo)育雛。約占鳥(niǎo)類總數(shù)2%；（4）一雌多雄制：鵲、三趾鶉等，多由雄鳥(niǎo)育雛。約占鳥(niǎo)類總數(shù)0.4%環(huán)境決定性別現(xiàn)象裂唇魚(yú)社群（socialgroup）

——

通常由1條雄魚(yú)和若干條雌魚(yú)組成。如果雄魚(yú)不幸死去，又沒(méi)有鄰近雄魚(yú)來(lái)占領(lǐng)“閨室”時(shí)，群中最大雌魚(yú)就發(fā)生性轉(zhuǎn)變，迅速變成雄魚(yú)。實(shí)驗(yàn)研究證明，若人工取走雄魚(yú)，同樣又有一條雌魚(yú)變成雄魚(yú)。

——

這種現(xiàn)象被稱為：雌性先熟型雌雄同體（protogynoushermaphroidism）

2.婚配制度決定的環(huán)境因素

——

資源（食物和營(yíng)巢地）的分布

（1）棲息地：高質(zhì)食物資源，均勻分布，雄鳥(niǎo)占有各自良好領(lǐng)域。雌鳥(niǎo)選擇：A.與無(wú)配偶雄鳥(niǎo)結(jié)為伴侶（分享資源）；B.與已有配偶的雄鳥(niǎo)結(jié)為伴侶（分享資源）。選擇A則分享更多的資源，利于單配偶制的形成。

單配偶制意義：

a.提高雌性對(duì)資源的分享、利用率；b.增加雄性繁殖子代的親本投入。

（2）棲息地：高質(zhì)食物資源，斑點(diǎn)分布，高社會(huì)等級(jí)雄鳥(niǎo)將占有資源最豐富的領(lǐng)域。雌鳥(niǎo)選擇：與無(wú)配偶低等級(jí)的雄鳥(niǎo)結(jié)為伴侶（分享資源）與已有配偶、高等級(jí)雄鳥(niǎo)結(jié)為伴侶（分享資源）選擇B則可能分享更多的資源，利于多配偶制（一雄二雌）的形成。（三）領(lǐng)域性（territoriality）（1）領(lǐng)域的概念

——

指由個(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。

A.領(lǐng)域行為：驅(qū)趕入侵者的行為；

B.領(lǐng)域保護(hù)：保證食物資源、營(yíng)巢地，以獲得配偶和養(yǎng)育后代。

——領(lǐng)域性在脊椎動(dòng)物中最為突出：尤其是鳥(niǎo)、獸

目的：保護(hù)營(yíng)巢地，從而獲得配偶和養(yǎng)育后代。

C.動(dòng)物領(lǐng)域行為規(guī)則

a.領(lǐng)域面積與占有者體重成正相關(guān)：——

領(lǐng)域大小必需以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動(dòng)物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。

b.領(lǐng)域面積與食物品質(zhì)有關(guān)：體重相同時(shí)，肉食性動(dòng)物較草食性動(dòng)物領(lǐng)域大。

c.領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化如：鳥(niǎo)類一般在營(yíng)巢期中領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強(qiáng)烈，面積也大。（2）領(lǐng)域性產(chǎn)生的原因模型

假設(shè)：

——在資源均勻分布的一塊地上有4對(duì)鳥(niǎo)營(yíng)巢。1.若分散營(yíng)巢，每一對(duì)只利用其鄰近的四個(gè)資源點(diǎn)（a），則每對(duì)鳥(niǎo)為獲取資源的平均飛行距離：

2.若集中營(yíng)巢，4對(duì)鳥(niǎo)共享16個(gè)資源點(diǎn)（b），則平均飛行距離為模型說(shuō)明：

1

劃分領(lǐng)域較群集繁殖的平均飛行距離短2

在資源均勻分布的條件下，領(lǐng)域性易于產(chǎn)生模型：在自然界的證據(jù)長(zhǎng)嘴沼澤鷦鷯（jiāoliáo）

——

資源好的棲息環(huán)境：形成一雄一雌單配偶制；

——

在資源較差時(shí)，雌鳥(niǎo)可能與已有配偶的雄鳥(niǎo)配對(duì)，即使有“單身漢”存在；

——

與每個(gè)雄鳥(niǎo)交配的平均雌鳥(niǎo)數(shù)，隨著雄鳥(niǎo)領(lǐng)域中的資源質(zhì)量增高而加多。（四）社會(huì)等級(jí)（1）社會(huì)等級(jí)概念

——

指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。形成基礎(chǔ)：支配行為例如：家雞雞群的彼此啄擊現(xiàn)象。——經(jīng)過(guò)啄擊形成等級(jí)，穩(wěn)定下來(lái)后，低級(jí)的一般表示妥協(xié)和順從，但有時(shí)也通過(guò)再次格斗而改變順序等級(jí)。

穩(wěn)定雞群往往生長(zhǎng)快，產(chǎn)蛋多；不穩(wěn)定雞群個(gè)體間經(jīng)常相互格斗，要消耗許多能量。

（2）社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性——

1

利于種群內(nèi)部的團(tuán)結(jié)、穩(wěn)定；

2

利于優(yōu)勢(shì)個(gè)體獲得更多的食物、棲所、配偶優(yōu)先權(quán)。（強(qiáng)者獲得更好的繁殖機(jī)會(huì)，利于種族的保存與延續(xù)）。（3）動(dòng)物界中的普遍性——

魚(yú)類、爬行類、鳥(niǎo)類和獸類均有等級(jí)性高地位優(yōu)勢(shì)個(gè)體通常較低地位的從屬個(gè)體身體強(qiáng)壯、體重大、性成熟程度高，具豐富的打斗經(jīng)驗(yàn)。

生理基礎(chǔ)：血液中有較高濃度的雄性激素（睪丸酮）

舉例：靈長(zhǎng)類的社會(huì)組織

原始靈長(zhǎng)類——如狐猴、眼鏡猴等

常食蟲(chóng)性，營(yíng)樹(shù)棲生活，夜間活動(dòng)。食物資源分散分布，一般營(yíng)獨(dú)居生活，不結(jié)成社群。僅繁殖期才有社會(huì)性接觸。狐猴，低等猴類，全夜行性狒狒的群體生活

高等靈長(zhǎng)類——如狒狒

——群較大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有優(yōu)先權(quán)，但主雄和次雄以及次雄之間多有互助行為。

2.種群行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)（美國(guó)生態(tài)學(xué)家V.C.Wynue—Edwards）

1隨著動(dòng)物種群數(shù)量的增加，全部最適的棲息地將為優(yōu)勢(shì)個(gè)體占滿；

2隨著密度增高，無(wú)領(lǐng)域或無(wú)配偶的從屬個(gè)體比例增加，其最易遭受不良天氣和天敵的危害。該部分個(gè)體比例增加意味著種群死亡率上升，出生率下降，限制種群增長(zhǎng)；

3種群密度下降，無(wú)領(lǐng)域或無(wú)配偶的從屬個(gè)體比例下降，種群死亡率降低，出生率上升，促進(jìn)種群增長(zhǎng)。

三、他感作用

他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止別種植物在其周圍生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象稱他感作用,或叫異株克生。這種作用是生存斗爭(zhēng)的一種特殊形式，種間、種內(nèi)關(guān)系都有此現(xiàn)象。他感作用例子：北美的黑胡桃抑制離樹(shù)干25m范圍內(nèi)植物的生長(zhǎng)，其根抽提物含有化學(xué)苯醌，可殺死紫花苜蓿和番茄類植物。思考題：１決定動(dòng)物單配偶制的主要因素是：

a性比b高質(zhì)量而均勻分布的資源c高質(zhì)量但非均勻分布的資源d貧乏的資源２

有關(guān)動(dòng)物的領(lǐng)域效應(yīng)，下面哪種說(shuō)法不正確？a動(dòng)物不允許除家庭成員外其它個(gè)體進(jìn)入領(lǐng)域b同樣體重大小的黃牛領(lǐng)域面積小于老虎c體重越大的動(dòng)物占有的領(lǐng)域面積越大d鳥(niǎo)類在營(yíng)巢期領(lǐng)域面積最大第三節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)一、種間競(jìng)爭(zhēng)是指兩種物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)而產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。

（一）高斯（GauseG.F.1934)假說(shuō)

即競(jìng)爭(zhēng)排斥原理，內(nèi)容是：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的物種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存。

Gause（1934）

“草履蟲(chóng)”試驗(yàn)：1.競(jìng)爭(zhēng)物種實(shí)驗(yàn)：Gause以三種草履蟲(chóng)作為競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手

雙核小草履蟲(chóng)；大草履蟲(chóng)；袋狀草履蟲(chóng)

培養(yǎng)：

——

以細(xì)菌或酵母作為食物，進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)研究

（1）各種草履蟲(chóng)在單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)都表現(xiàn)出典型的“S”型增長(zhǎng)曲線；

（2）雙核小草履蟲(chóng)和袋狀草履蟲(chóng)一起培養(yǎng)，形成共存。共存中兩種草履蟲(chóng)密度都低于單獨(dú)培養(yǎng)，是一種競(jìng)爭(zhēng)共存；

（3）大草履蟲(chóng)和雙核小草履蟲(chóng)混合培養(yǎng)，初期都有增長(zhǎng)，但雙核小草履蟲(chóng)增長(zhǎng)快，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排擠大草履蟲(chóng)死亡消失。2.競(jìng)爭(zhēng)類型及其一般特征

競(jìng)爭(zhēng)類型

1

資源利用性競(jìng)爭(zhēng)

——

兩生物間無(wú)直接干涉，只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對(duì)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的存活、生殖和生長(zhǎng)的間接影響。如，三種草履蟲(chóng)。

2

相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)

——

通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體間直接的相互開(kāi)展競(jìng)爭(zhēng)。例如，雜擬谷盜和鋸谷盜在面粉中一起飼養(yǎng)時(shí)，不僅競(jìng)爭(zhēng)食物，且有相互吃卵，進(jìn)行直接干擾。

——他感作用，也是一種典型的相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)

1

競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的不對(duì)稱性

——指競(jìng)爭(zhēng)各方相互影響的大小和后果不同，即競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的不等性。例：潮間帶藤壺（Balanus）與小藤壺的競(jìng)爭(zhēng)。

藤壺通過(guò)“覆蓋”、“壓擠”窒息小藤壺，剝奪其生存權(quán)；小藤壺生長(zhǎng)對(duì)藤壺影響卻很小。

2

競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的相關(guān)性：對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)，能影響對(duì)另一種資源的競(jìng)爭(zhēng)。

實(shí)驗(yàn)：植物種間競(jìng)爭(zhēng)中，根競(jìng)爭(zhēng)與枝競(jìng)爭(zhēng)之間有相互作用。車軸草和粉苞苣的競(jìng)爭(zhēng)。①單獨(dú)生長(zhǎng)②冠分開(kāi)，根間競(jìng)爭(zhēng)③根分開(kāi)，冠間競(jìng)爭(zhēng)④根和冠同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)似然競(jìng)爭(zhēng)如果兩種獵物被同一種捕食者所捕食，由于一種獵物數(shù)量的增加導(dǎo)致捕食者數(shù)量的增加，從而增大了另一種獵物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而使兩種獵物以共同的捕食者為中介產(chǎn)生相互影響，這種相互影響的結(jié)果與資源利用型競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果相類似，稱為似然競(jìng)爭(zhēng)。二、Lotka—Volterra（沃特卡-沃爾泰拉）

模型美國(guó)學(xué)者Lotka（1925）和意大利學(xué)者Volterra（1926）分別提出描述種間競(jìng)爭(zhēng)的模型——假定：兩個(gè)物種，單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)其增長(zhǎng)形式符合Logistic模型，方程為物種1：dN1/dt=r

1N1(1-N1/K1)物種2：dN2/dt=r

2N2(1-N2/K2)

(1-N/K)項(xiàng)可理解為尚未利用的‘剩余空間’項(xiàng)，而N/K是‘已利用空間項(xiàng)’

即競(jìng)爭(zhēng)共存時(shí)引入——競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)式中：α是種2的一個(gè)個(gè)體對(duì)種1的阻礙系數(shù)（競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)）

β是種1的一個(gè)個(gè)體對(duì)種2的阻礙系數(shù)（競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)）當(dāng)兩物種競(jìng)爭(zhēng)或共同利用空間時(shí)，已利用空間項(xiàng)除N1外還要加上N2，即：

和是物種2和物種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，其和環(huán)境容納量K1和K2決定兩個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果?；蛘哒f(shuō):表示每個(gè)N2個(gè)體所占的空間相當(dāng)于個(gè)N1個(gè)體;

表示每個(gè)N1個(gè)體所占的空間相當(dāng)于個(gè)N2個(gè)體。兩物種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1）種1勝，而種2被排除；（2）種2勝，而種1被排除；（3）兩種共存

α表示：每個(gè)N2對(duì)于N1所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)若α=1，每個(gè)N2個(gè)體對(duì)N1種群產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)，與每個(gè)N1對(duì)自身種群所產(chǎn)生的相等；α＞1，物種2的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)比物種1（對(duì)N1種群）的大；α＜1，物種2的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)比物種1（對(duì)N1種群）的小。β為物種1對(duì)物種2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（a）圖表示物種1的平衡條件①全部空間為N1所占，即N1=K1，N2=0；②全部空間為N2所占，即N1=0，N2=K1／α

兩端點(diǎn)連線代表所有的平衡條件。線以下和以左N1增長(zhǎng)，以上和以右N1下降N1N2K1K1/αAB（b）圖表示物種2平衡的條件：在平衡線以下和以左N2增加，以上和以右N2下降。將（a）（b）圖互相疊合起來(lái)，可得到四種不同結(jié)局，其結(jié)果將取決于K1、K2、K1／α和K2/β值的相對(duì)大小。N1N2K2/βK2AB（1）K1>K2/，K2<K1/α：N1取勝,N2滅亡在K2，K2/，K1，K1/α這塊面積內(nèi)，種群2已經(jīng)超過(guò)最大容納量而不能增長(zhǎng)，而種群1仍能繼續(xù)增長(zhǎng)，N1取勝，N2被排擠掉。K1/αdN1/dt=0K2K1K2/N1=K1dN2/dt=01/K1和1/K2兩個(gè)值，可分別作為種1和種2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指標(biāo)。/K2值可作為物種1對(duì)物種2的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，α/K1值可作為物種2對(duì)物種1的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。（2）N2＝K2K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2>K1/α：N2取勝，N1

滅亡由于在K2，K2/

，K1，K1/α這塊面積內(nèi)，種群1已經(jīng)超過(guò)最大容納量而不能增長(zhǎng)，而種群2仍能繼續(xù)增長(zhǎng)，N2取勝，N1被排擠掉。（3）K1>K2/

，K2>K1/α:不穩(wěn)定共存在三角形K1EK2/中，種群2不能增長(zhǎng)，種群1繼續(xù)增長(zhǎng)，三角形K2EK1/α中，種群1不能增長(zhǎng)，種群2繼續(xù)增長(zhǎng)。N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。K2K1/αK1K2/dN2/dt=0dN1/dt=0E（4）K1<K2/

，K2<K1/α:穩(wěn)定共存在三角形K1EK2/中，種群1不能增長(zhǎng)，種群2繼續(xù)增長(zhǎng)，三角形K2EK1/α中，種群2不能增長(zhǎng)，種群1繼續(xù)增長(zhǎng)。N2和N1出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0E根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)方程可能產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果物種1能抑制物種2（

K1

>K2/）物種1不能抑制物種2（K1

<K2/）物種2能抑制物種1（

K2>

K1/）物種2不能抑制物種1（K2

<K1/）兩物種都能獲勝（1）物種2總能獲勝（2）物種1總能獲勝（3）兩物種都不能抑制對(duì)方（4）

大麥、燕麥溫室競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)（C.T.deWit，1960，1961）——在樣方中以各種不同的播種量進(jìn)行試驗(yàn)，計(jì)算“大麥/燕麥”輸入輸出比率（106粒/ha）。輸入率=物種甲（N1）播種的種子數(shù)/物種乙（N2）播種的種子數(shù)輸出率=收獲時(shí)物種甲種子數(shù)/收獲時(shí)物種乙種子數(shù)說(shuō)明：大麥?zhǔn)冀K對(duì)燕麥具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)輸入率輸出率三、生態(tài)位（niche）理論

生態(tài)位——物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位子及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。

1.生態(tài)位概念的發(fā)展

J.Grinnel（1917，1924，1928）最早使用“生態(tài)位”名詞，強(qiáng)調(diào)了“空間生態(tài)位”；C.S.Elton（1927）定義“生態(tài)位”時(shí)，強(qiáng)調(diào)了“營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位”G.L.Clarke（1954）進(jìn)一步將生態(tài)位區(qū)分為“功能生態(tài)位”和“地點(diǎn)生態(tài)位”E.P.Odum（1959）定義“生態(tài)位”時(shí)則強(qiáng)調(diào)了生物的“住所”和“職業(yè)”G.E.Huntchinson（1957）提出多維生態(tài)位（n-dimensionalniche）和基礎(chǔ)生態(tài)位、實(shí)際生態(tài)位的概念基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位(realizedniche)：生物群落中物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱實(shí)際生態(tài)位。區(qū)別：生態(tài)位：物種利用資源（時(shí)間、空間位置和功能地位）的狀況。生活小區(qū)（iotope)：是指生物生存的周圍環(huán)境。生態(tài)區(qū)：物種所利用的總資源的所在地。棲息地（habitat）：物種生存的物理環(huán)境⑴生態(tài)位寬度（nichebreadth）：指被一個(gè)有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。資源少，生態(tài)位寬度增加而泛化；資源豐富，生態(tài)位寬度減小，促進(jìn)生態(tài)位特化。⑵生態(tài)位重疊（nicheoverlap）:

生態(tài)位重疊是指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生態(tài)位空間，關(guān)系到兩個(gè)物種的生態(tài)要求可以相似到多大程度而仍能共存。⑶生態(tài)位移動(dòng)（nichedrift）:

生態(tài)位移動(dòng)是指種群對(duì)資源譜利用的變動(dòng)。種群的生態(tài)位移動(dòng)往往是環(huán)境壓迫或是激烈競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。⑷生態(tài)位分離（nicheseparation）:

生態(tài)位分離是指兩個(gè)物種在資源序列上利用資源的分離程度。這是環(huán)境脅迫或競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果生態(tài)位理論

2.多（n）維生態(tài)位（n-dimensionalniche）（1）1維生態(tài)位：物種對(duì)單一的環(huán)境因子（如溫度）僅有一個(gè)明確的適合范圍，該范圍即一維上的生態(tài)位

（2）2維生態(tài)位：物種對(duì)兩種環(huán)境因子（如溫度、濕度）的適合范圍。該范圍可用面積表示，即兩維生態(tài)位單一環(huán)境因子

（3）3維生態(tài)位：物種對(duì)3種環(huán)境因子（如溫度、濕度、食物顆粒大?。┑倪m合范圍。該范圍可用體積表示，即3維生態(tài)位溫度濕度2維生態(tài)位溫度濕度3維生態(tài)位食物顆粒大小

（4）n維生態(tài)位：

——

影響生物物種的環(huán)境因子有無(wú)數(shù)個(gè)，即形成n維適合度明確的超體積（hypervolume），即“n-維生態(tài)位超體積模型”該超體積包含了生物生存與生殖的有關(guān)全部條件，即與生物生存有關(guān)的所有變量都包括在內(nèi)。

3.G.E.Huntchinson生態(tài)位的重疊與競(jìng)爭(zhēng)理論（1）生態(tài)位(niche)重疊當(dāng)兩個(gè)生物物種利用同一資源或共同占有其他環(huán)境變量時(shí)，其各自的生態(tài)位將會(huì)發(fā)生重疊，導(dǎo)致一部分空間為兩個(gè)生態(tài)位n-維超體積所共有。

a.若兩個(gè)生物具有完全一樣的生態(tài)位，即發(fā)生100%的重疊；

b.通常部分重疊——個(gè)別資源被共同占有，其他部分各自獨(dú)占。

(2)幾種可能的生態(tài)位重疊類型A.內(nèi)包生態(tài)位重疊B.等寬生態(tài)位重疊C.不等寬生態(tài)位重疊D.鄰接生態(tài)位E.分離生態(tài)位

內(nèi)包生態(tài)位重疊——

競(jìng)爭(zhēng)可能的2種結(jié)果：（1）B占優(yōu)勢(shì)（點(diǎn)線）迫使A減少共占資源量；（2）A占優(yōu)勢(shì)B被完全排除

等寬生態(tài)位重疊——

競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果：A、B各自占有無(wú)重疊競(jìng)爭(zhēng)的部分生態(tài)位，實(shí)現(xiàn)共存，重疊空間將會(huì)為具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的物種所占據(jù)

不等寬生態(tài)位重疊——

競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果：A、B各自占有無(wú)重疊競(jìng)爭(zhēng)的部分生態(tài)位，實(shí)現(xiàn)共存；但B生態(tài)位空間被大比例占據(jù)，發(fā)生不對(duì)等競(jìng)爭(zhēng)

生態(tài)位鄰接——

競(jìng)爭(zhēng)回避（不發(fā)生直接競(jìng)爭(zhēng)）

分離生態(tài)位——

不存在競(jìng)爭(zhēng)

A.自然界中，生態(tài)位發(fā)生重疊并不一定表現(xiàn)有競(jìng)爭(zhēng)排除現(xiàn)象；

B.生態(tài)位重疊并不總是伴隨競(jìng)爭(zhēng)的存在（資源豐富時(shí)）；C.自然界，生態(tài)位大范圍重疊僅表明存在微弱競(jìng)爭(zhēng)；

D.生態(tài)位鄰接實(shí)際意味著潛在的激烈競(jìng)爭(zhēng)，由于競(jìng)爭(zhēng)回避才形成分離。

4.資源利用曲線——生態(tài)位分化

——

生物在某一生態(tài)位維度上的分布，常呈正態(tài)曲線，稱資源利用曲線，它表示物種具有的喜好位置（如喜食昆蟲(chóng)的大?。┘捌渖⒉荚谙埠梦恢弥車淖儺惗?。基礎(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：物種實(shí)際能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競(jìng)爭(zhēng)和捕食脅迫造成，互利共生可擴(kuò)大實(shí)際生態(tài)位）。種間競(jìng)爭(zhēng)小種間競(jìng)爭(zhēng)大

d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差若d＞w,種間競(jìng)爭(zhēng)小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大若d＜w,種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)小競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換競(jìng)爭(zhēng)釋放：在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位的現(xiàn)象。性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。四、捕食作用predation一種生物攝取其它種生物個(gè)體的全部或部分為食。前者稱為捕食者（predator），后者稱為獵物或被食者（prey）。捕食對(duì)獵物數(shù)量影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果

將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營(yíng)巢區(qū)域除去。

一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動(dòng)物。

澳洲野犬的控制和排除。

鴨營(yíng)巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%。

北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加300%，但在去除小型食肉動(dòng)物的情況下數(shù)量沒(méi)有變化。

10多種中型哺乳動(dòng)物數(shù)量增加，野豬數(shù)量大增?！熬鞯牟妒痴摺痹陂L(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，捕食者有時(shí)會(huì)成為被食者不可缺少的生存條件，對(duì)立關(guān)系有被減弱的傾向。精明的捕食者大多不捕食正當(dāng)繁殖年齡的被食者個(gè)體，因?yàn)檫@會(huì)減少被食者種群的生產(chǎn)力，更多的是捕食那些老弱病殘個(gè)體，對(duì)被食者種群的穩(wěn)定起著巨大作用。人類利用生物資源，從某種意義上講，與捕食者利用被食者是相似的。但人類在生物資源的利用中，往往利用過(guò)度，致使許多生物資源遭到破壞或面臨滅絕。怎樣才能成為“精明的捕食者”，在這方面人類還有很大的差距。

Lotka-Volterra（洛特卡-沃爾泰拉）捕食者-獵物模型：dN/dt=r1N-PN①表示捕食者發(fā)現(xiàn)并進(jìn)攻獵物的效率dP/dt=-r2P+PN②表示捕食者利用獵物并轉(zhuǎn)化為捕食者的捕食常數(shù)數(shù)量動(dòng)態(tài)對(duì)于被食者，可以假定在沒(méi)有捕食者時(shí)，種群按指數(shù)式增長(zhǎng)：其中N：被食者密度，t：時(shí)間，r1：被食者的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力。對(duì)于捕食者，可以假定在沒(méi)有被食者時(shí)，種群按指數(shù)式減少：其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在沒(méi)有被食者時(shí)的增長(zhǎng)率。Lotka-Volterra（洛特卡-沃爾泰拉）捕食者-獵物模型：捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取決于：①被食者與捕食者相遇的機(jī)率②捕食者發(fā)現(xiàn)和攻擊被食者的效率（ε），獵物方程可改寫(xiě)為：ε值越大，表示捕食者對(duì)于被食者的壓力越大若ε=0，則表示被食者完全逃脫了捕食者的捕食捕食者密度依賴于獵物的密度，其增長(zhǎng)程度取決于：①捕食者與獵物的密度；②捕食者利用獵物，轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼男剩é龋?，捕食方程可改?xiě)為：θ值越大，表示捕食效率越大，對(duì)于捕食者種群的增長(zhǎng)效應(yīng)也就越大模型行為分析對(duì)于獵物種群來(lái)說(shuō)，dN/dt=0時(shí)，r1N=εPN，或P=r1/ε因r1和ε均是常數(shù)，故獵物零增長(zhǎng)線是一條直線,當(dāng)P<r1/ε時(shí)，N值增加；當(dāng)P>r1/ε時(shí)，N值減少。Pr1/εdP/dt>0dP/dt<0獵物種群零增長(zhǎng)線N當(dāng)捕食者種群超過(guò)該密度，則獵物種群由被捕食導(dǎo)致的死亡率超過(guò)出生率，N減少，反之，增加。對(duì)于捕食者種群來(lái)說(shuō)，dP/dt=0時(shí)，r2P=θNP，或N=r2/θ因r2和θ均是常數(shù)，故捕食者零增長(zhǎng)線是一條直線,當(dāng)N>r2/θ時(shí)，P值增加，當(dāng)N<r2/θ時(shí)，P值減少。Pr2/θNdN/dt<0dN/dt>0當(dāng)獵物種群低于該密度，則捕食者種群會(huì)因?yàn)轲囸I而數(shù)量下降，反之，數(shù)量上升。捕食者種群零增長(zhǎng)線把捕食者和被食者的2個(gè)零增長(zhǎng)線疊合在一起說(shuō)明模型的行為：

——兩個(gè)種群的密度按封閉環(huán)的軌道作周期性數(shù)量變動(dòng)Pr1/εr2/θ捕食者和被食者的種群動(dòng)態(tài)可分為4個(gè)階段：①被食者增加，捕食者減少；②被食者和捕食者都增加；③被食者減少，捕食者繼續(xù)增加；④被食者捕食者都有減少。N隨著時(shí)間的改變，被食者種群密度逐漸增加，捕食者種群密度也隨之增加，但在時(shí)間上總是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食壓力增加，必將減少被食者的數(shù)量；而被食者密度的減少，由于食物短缺，捕食者也將減少；捕食者數(shù)量減少，捕食壓力降低，又會(huì)使被食者增加。Lotka-Voterra捕食者-獵物模型行為五、寄生與共生寄生（parasitism）:是指一個(gè)種（寄生物）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表，靠寄住體液、組織或已消化物質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)而生存。社會(huì)性寄生物（socialparasites）:不通過(guò)攝取寄主的組織獲益，而是通過(guò)強(qiáng)迫寄主提供食物或其他利益面獲利。如杜鵑的巢寄生等。寄主－寄生物協(xié)