遺傳的染色體基礎(chǔ)

遺傳的染色體基礎(chǔ)第一頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2、1、有性生殖通過(guò)產(chǎn)生兩性配子和兩性配子的結(jié)合而產(chǎn)生后代的生殖方式稱為有性生殖。高等動(dòng)植物的主要生殖方式。微生物（子囊菌、面包酵母）準(zhǔn)性生殖（構(gòu)巢曲酶）第二頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2、2、染色體的形態(tài)和數(shù)目一染色體的形態(tài)特征:染色體是細(xì)胞核中最重要的組成部份。幾乎所有的生物細(xì)胞中，包括噬菌體在內(nèi)，在光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡下都能看到染色體的存在。染色體是遺傳物質(zhì)的載體。各物種的染色體都有特定的形態(tài)特征。有絲分裂的中期，染色體收縮得最粗最短，也最明顯和典型，是觀察染色體的最好時(shí)期。第三頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三基本概念二倍體細(xì)胞具有二套染色體，分別來(lái)自于兩個(gè)親本，每對(duì)染色體的兩個(gè)成員被稱為同源染色體(homologouschromosome)，單倍體真核細(xì)胞僅有一套染色體。有絲分裂(mitosis)是二倍體或單倍體真核細(xì)胞分裂的過(guò)程。有絲分裂產(chǎn)生兩個(gè)子核，它們含有相同的染色體數(shù)和遺傳信息。第四頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三基本概念減數(shù)分裂(meiosis)發(fā)生在有性生殖的真核細(xì)胞中。它是由二倍體細(xì)胞或核通過(guò)一次DNA復(fù)制和二次分裂產(chǎn)生4個(gè)單倍體細(xì)胞或核的分裂過(guò)程。減數(shù)分裂的4個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)比母細(xì)胞減少一半。由于父本和母本的染色體的重新組合及染色體的交換，使4個(gè)子細(xì)胞所含的遺傳信息有一定的差異。遺傳的染色體學(xué)說(shuō)指出染色體是基因的載體。第五頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三染色體的分類(lèi)：1、中間著絲點(diǎn)染色體：“V型”2、近中著絲點(diǎn)染色體：“L型”3、近端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀”4、端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀”5、粒狀染色體：“顆粒狀”第六頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.1染色體(chromosome)長(zhǎng)臂短臂隨體

副縊痕著絲粒中間著絲粒近端著絲粒端著絲粒第七頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三第八頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三第九頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三(a)中間著絲粒(b)近端著絲粒(c)端著絲粒(a)(b)(c)第十頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三部分生物的染色體數(shù)目物種二倍體數(shù)物種二倍體數(shù)人類(lèi)46水稻24獼猴42小麥42黃牛60玉米20豬38大麥14狗78陸地棉52貓38豌豆14馬64煙草48雞78番茄24鴨80甘藍(lán)18果蠅8洋蔥16蜜蜂雌32雄16松24第十一頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.2有絲分裂(mitosis)19世紀(jì)末，F(xiàn)lemmingW(1882)和BoveriT(1891)分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂，為遺傳的染色體學(xué)說(shuō)提供了理論基礎(chǔ)。第十二頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三細(xì)胞周期(cellcycle)：從一個(gè)新產(chǎn)生的細(xì)胞到它分裂產(chǎn)生子細(xì)胞這一過(guò)程稱為細(xì)胞周期。它可分成四個(gè)階段：M期、S期、G1期和G2期。M是分裂期，通常是細(xì)胞周期中最短的時(shí)期，約占整個(gè)時(shí)期的5-10%的時(shí)間。DNA的合成發(fā)生在S期(systhesis).G1(gap1)和G2(gap2)是S期和M期之間的兩個(gè)間隙期。G1、S、G2合稱為間期(interpahse)。此期染色質(zhì)均勻地分布于核中，所以在顯微鏡下看不到染色體。第十三頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%第十四頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三nucleolus間期(interphase)第十五頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.2.1有絲分裂的過(guò)程可分為四個(gè)階段，前期、中期、后期、末期2.2.1.1、前期(prophase)

染色體開(kāi)始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當(dāng)染色體變得明顯可見(jiàn)時(shí)，每條染色體已含有兩條染色單體(chromatids)，互稱為姐妹染色單體(sisterchromatids)，通過(guò)著絲粒把它們連接在一起。至前期末，核仁(nucleoli)逐漸消失，核膜開(kāi)始破裂，核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)融為一體。第十六頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三染色體核仁中心體早前期(earlyprophase)(圖例為洋蔥根尖切片)第十七頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三晚前期(lateprophase)第十八頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.2.1.2中期(metophase)在此期紡綞體(spindle)逐漸明顯，這個(gè)鳥(niǎo)籠狀的結(jié)構(gòu)在核區(qū)形成，由細(xì)胞兩極間一束平行的纖絲構(gòu)成。著絲粒附著在染色體上，染色體向細(xì)胞的赤道板(equatorialplane)移動(dòng)第十九頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三紡綞絲中期(metophase)第二十頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.2.1.3后期(anaphase)在后期，著絲?？v裂為二，姐妹染色單體彼此分離，各自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動(dòng)，這時(shí)染色體是單條的，稱為子染色體第二十一頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三著絲粒后期(anaphase)第二十二頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.2.1.4末期(telophase)末期子細(xì)胞的染色體凝縮為一個(gè)新核，在核的四周核膜重新形成，染色體又變?yōu)榫鶆虻娜旧|(zhì)，核仁又重新出現(xiàn)，又形成了間期核。末期結(jié)束時(shí)，紡綞體被降解，細(xì)胞質(zhì)被新的細(xì)胞膜分隔為兩部分，結(jié)果產(chǎn)生了兩個(gè)子細(xì)胞，其染色和原來(lái)細(xì)胞中的完全一樣。第二十三頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三末期(telophase)第二十四頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三早前期晚前期早后期晚后期末期中期間期第二十五頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三間期早前期晚前期中期后期末期形成兩個(gè)子細(xì)胞第二十六頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三有絲分裂的意義保持生物的遺傳穩(wěn)定性有絲分裂是生物進(jìn)化的產(chǎn)物，是一種比較完善和理想的細(xì)胞分裂方式，促進(jìn)了生物由低級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化發(fā)展。維持了個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。第二十七頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三第二十八頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三有絲分裂的特殊性多核細(xì)胞：細(xì)胞核進(jìn)行多次重復(fù)分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成一個(gè)細(xì)胞中（質(zhì)）具有多個(gè)核。核內(nèi)染色體分裂：核內(nèi)染色體分裂（染色線連續(xù)復(fù)制），而細(xì)胞核不分裂，形成多線染色體或巨型染色體。如果蠅的唾腺染色體。第二十九頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三果蠅唾腺染色體第三十頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3減數(shù)分裂(meiosis)減數(shù)分裂（又稱成熟分裂）：是在配子形成過(guò)程中進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂。包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個(gè)子細(xì)胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次分裂和第二次分裂。每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最復(fù)雜和最長(zhǎng)的時(shí)期是前期I，又可分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。第三十一頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三兩次分裂的不同：第一次分裂是減數(shù)的；第二次分裂是不減數(shù)的。第一次分裂復(fù)雜，時(shí)間長(zhǎng)；第二次分裂跟一般的有絲分裂一樣。第三十二頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.1相關(guān)概念同源染色體(homologouschromosome)：在二倍體生物中，每對(duì)染色體的兩個(gè)成員中一個(gè)來(lái)自父方，一個(gè)來(lái)自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱為同源染色體。不屬于同一對(duì)的染色體稱為非同源染色體(nonhomologouschromosome)。第三十三頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三聯(lián)會(huì)(synapsis)：

同源染色體的兩個(gè)成員側(cè)向連接，像拉鏈一樣地并排配對(duì)稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)始于偶線期，中止在雙線期。第三十四頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex,SC)：同源染色體聯(lián)會(huì)過(guò)程中形成的一種獨(dú)特的亞顯微的非永久性的復(fù)合結(jié)構(gòu)。交叉(chiasma)：非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結(jié)，交叉是染色單體發(fā)生交換的結(jié)果。交換(crossingover)：非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的局部交換。第三十五頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.2減數(shù)分裂Ⅰ(meiosisⅠ)2.3.2.1前期I(prophaseI)

和有絲分裂一樣，DNA的合成發(fā)生在S期，但復(fù)制的產(chǎn)物直到晚前期I才能看見(jiàn)。前期I經(jīng)歷時(shí)間較長(zhǎng)，又可分為五個(gè)亞時(shí)期。1)、細(xì)線期(leptotene)

此期染色體呈細(xì)長(zhǎng)線狀，核仁依然存在。在細(xì)線期和整個(gè)的前期中染色體持續(xù)地濃縮。2)、偶線期(zygotene)

同源染色體開(kāi)始聯(lián)會(huì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體。第三十六頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三姊妹染色單體非姊妹染色單體交換染色體斷裂二價(jià)體(bivalents)：配對(duì)的一對(duì)同源染色體。第三十七頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三3)、粗線期(pachytene)

染色體完全聯(lián)會(huì)，縮短變粗，但核仁仍存在。一對(duì)配對(duì)的同源染色體稱二價(jià)體(bivalent)或四聯(lián)體(tetrad)。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。4)、雙線期(diplotene)

染色體繼續(xù)變短變粗，雙價(jià)體中的兩條同源染色彼此分開(kāi)。在非姐妹染色單體間可見(jiàn)交叉結(jié)，交叉結(jié)的出現(xiàn)是發(fā)生過(guò)交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為交叉端化。5)、終變期(diakinesis)

染色體進(jìn)一步收縮變粗變短，便于分裂時(shí)移動(dòng)。第三十八頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三前期I細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期第三十九頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三一個(gè)來(lái)自蝗蟲(chóng)的四聯(lián)體結(jié)構(gòu)，示5個(gè)交叉第四十頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.2.2中期I(metophaseI)

核仁、核膜消失，各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道板上，著絲粒分居于赤道板的兩側(cè)，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期I著絲粒并不分裂。2.3.2.3后期I(anaphaseI)

雙價(jià)體中的同源染色體彼此分開(kāi)，移向兩極，但同源染色體的各個(gè)成員各自的著絲粒并不分開(kāi)。第四十一頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.2.4末期I(telophaseI)

此末期和隨后的間期也稱分裂間期(interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中沒(méi)有這一階段，也沒(méi)有核膜重新形成的過(guò)程，細(xì)胞直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂。在另一些生物中，末期I和分裂間期是短暫的，但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成DNA，染色體的形狀也不發(fā)生改變。以著絲點(diǎn)來(lái)計(jì)算染色體的條數(shù)，減數(shù)分裂I可稱為“減數(shù)分裂”(reductiondivision)，而減數(shù)分裂II則稱為“等數(shù)分裂”(equationaldivision)。第四十二頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三玉米減數(shù)分裂I示中期、后期、末期和間期第四十三頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.3減數(shù)分裂Ⅱ(meiosisⅡ)2.3.3.1前期II(prophaseII)

與有絲分裂的前期一樣，每個(gè)染色體具有兩條染色單體。2.3.3.2中期II(metophaseII)

染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色單體從彼此相聯(lián)逐漸部分地分離。2.3.3.3后期II(anaphaseII)

著絲粒縱裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。2.3.3.4末期II(telophaseII)4個(gè)子細(xì)胞形成。第四十四頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三中期I后期I末期I中期II后期II第四十五頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.4減數(shù)分裂的特點(diǎn)具有一定的時(shí)空性，也就是說(shuō)它僅在一定的發(fā)育階段，在生殖細(xì)胞中進(jìn)行。減數(shù)分裂經(jīng)第一次分裂后染色體數(shù)目減半，所以減數(shù)分裂的產(chǎn)物是單倍體。前期長(zhǎng)而復(fù)雜，同源染色體經(jīng)歷了配對(duì)（聯(lián)會(huì)）、交換過(guò)程，使遺傳物質(zhì)進(jìn)行了重組。每個(gè)子細(xì)胞遺傳信息的組合是不同的。第四十六頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三2.3.5減數(shù)分裂過(guò)程中染色體的變遷前期I中期I染色體數(shù)為2n。后期I中期II染色體數(shù)目由2nn。但每個(gè)染色體仍保持有兩條染色單體。后期II末期II染色體數(shù)目為n。在后期II，每個(gè)著絲粒都一分為二，隨后每個(gè)染色體的單體分開(kāi)。進(jìn)入每個(gè)子細(xì)胞中去的只是一條染色體。第四十七頁(yè)，共五十六頁(yè)，編輯于2023年，星期三減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生的雌雄配子，只具有半數(shù)的染色體（N），為雙受精合子染色體數(shù)目的恒定性提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中同源染色體的隨機(jī)拉向兩極，非同源染色