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農(nóng)業(yè)氣象學(xué)第二章第一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日主要內(nèi)容§1光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性§2光照長(zhǎng)度對(duì)植物的影響§3光照強(qiáng)度對(duì)植物的影響§4不同光譜成分對(duì)植物的影響§5光能利用率及其提高途徑實(shí)習(xí)1:作物光能利用率的計(jì)算及分析第二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日本章重點(diǎn)與難點(diǎn)本章重點(diǎn):
光合有效輻射、光周期現(xiàn)象、感光性、光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)、光能利用率等基本概念。光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用,光―光合作用關(guān)系分析,光能利用狀況及提高途徑分析。本章難點(diǎn):
光周期學(xué)說及其應(yīng)用,光―光合作用關(guān)系理論分析。第三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
§1光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性一、光的生物學(xué)意義
二、植物的光學(xué)特性三、光在群體中的分布
第四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
一、光的生物學(xué)意義1、太陽輻射的重要性●太陽輻射是地球上生物有機(jī)體的主要能量源泉;●太陽輻射是大氣運(yùn)動(dòng)和產(chǎn)生各種天氣氣候現(xiàn)象的主要能量源泉。第五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、光的生物學(xué)意義太陽輻射對(duì)植物的作用:
●光合效應(yīng)
●熱效應(yīng)
●光的形態(tài)效應(yīng)光還在相當(dāng)程度上影響植物的地理分布。各種輻射波段對(duì)植物的重要性見表2.1。第六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日表2.1輻射波段及其對(duì)植物生命活動(dòng)的重要性輻射波段光譜區(qū)占太陽輻射能(%)對(duì)植物生命的效應(yīng)熱效應(yīng)光合效應(yīng)形態(tài)效應(yīng)紫外線光合有效輻射近紅外輻射長(zhǎng)波輻射290~380380~710710~40003000~100000~421~4650~79不重要重要重要重要不重要重要不重要不重要中等重要不重要不重要第七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、光對(duì)植物影響的主要方式光主要從三個(gè)方面對(duì)植物產(chǎn)生影響:
●光長(zhǎng),即光照時(shí)間的長(zhǎng)短。
●光強(qiáng),即光照的強(qiáng)弱。
●光質(zhì),即光譜組成的不同。第八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
4、研究太陽輻射與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要意義
●綠色植物通過光合作用所合成的物質(zhì)約占其干重的90~95%;
●太陽輻射能投射到植物體上真正為植物所利用進(jìn)行光合作用部分卻很少。光能利用率低。因此,提高作物的光能利用率是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)十分重要的課題,當(dāng)然也是農(nóng)業(yè)氣象學(xué)的主要任務(wù)之一。第九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
二、植物的光學(xué)特性1、單葉葉片對(duì)光的反射、透射和吸收
(1)基本概念
●反射:投射到葉面的太陽輻射被直接反射到太空中去的部分稱為外反射;進(jìn)入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射一側(cè)返回空氣中的部分稱為內(nèi)反射;外、內(nèi)反射之和稱為反射。第十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●吸收:進(jìn)入葉片內(nèi)部的太陽輻射被葉片吸收的部分稱為吸收。
●透射:進(jìn)入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射對(duì)面一側(cè)向葉外逸出的部分稱為透射。
●
反射率R、透射率T和吸收率A之間關(guān)系:R+T+A=1第十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)綠色葉片的能量平衡a.能量用于光合作用;b.能量用于葉子向周圍環(huán)境散熱;c.余下的能量轉(zhuǎn)化為熱能,可使623—640克的水分燕騰,并在光合作用中形成約1克物質(zhì)
。第十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)影響葉片對(duì)光的反射、透射、吸收能力的因素●太陽光譜成分
表2.2綠葉對(duì)不同波段的平均反射、透射、吸收率波段光合有效輻射(380-710nm)近紅外輻射(710-4000nm)短波輻射(350-3000nm)長(zhǎng)波輻射(3000-10000nm)反射率0.090.510.300.05透射率0.060.340.200.00吸收率0.850.150.500.95第十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●植物種類
●葉齡、葉片的表面形態(tài)、顏色
●葉片的水分含量
●光的投射角度、天氣狀況
●季節(jié)、生育期因此,葉片對(duì)太陽輻射的反射率、透射率和吸收率存在著日變化、季節(jié)變化,不是一個(gè)定值,有一定的變化范圍。第十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、群體葉片對(duì)日光的反射、透射和吸收太陽輻射進(jìn)入植被內(nèi)部,經(jīng)過植被中莖葉層層的反射、透射和吸收,當(dāng)然還包括漏射,而被削弱,形成了一個(gè)較復(fù)雜的過程。關(guān)于群體葉片對(duì)日光的反射、透射和吸收能力,可歸納出以下四點(diǎn)看法。第十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(1)同一種農(nóng)田的植被,對(duì)于不同波長(zhǎng)的輻射,其反射、透射和吸收能力不同。(2)同一種波長(zhǎng)的輻射,不同作物、同一作物不同的生長(zhǎng)發(fā)育狀況(包括品種、密度、葉齡、葉形、葉片的顏色和含水量等等),其反射、透射和吸收能力不同。第十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)反射、透射和吸收率不是一個(gè)常數(shù),在任一光譜中有一定幅度。
(4)群體對(duì)日光的反射率和透射率要比單葉明顯地小,而吸收率卻明顯地高于單葉。如稻、麥作物,葉片向上斜立,其反射和透射光幾乎都比單葉少一半左右;一般在抽穗開花期,群體的反射率約5~7%,透射率約4~7%,而群體的吸收率則高達(dá)85~90%。第十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
三、光在群體中的分布1、光在群體中的分布規(guī)律由于受作物品種、群體的幾何結(jié)構(gòu)以及密度等因素影響,植被中光強(qiáng)的垂直變化十分復(fù)雜,但其垂直分布有一定的規(guī)律。如油菜、小麥等(圖2.1)。第二十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
圖2.1相對(duì)總輻射在植被中的分布(翁篤鳴等,1981)相100對(duì)80
油菜總60輻40射20
小麥%0100806040200相對(duì)株高%
(油菜株高158厘米,小麥株高123厘米)第二十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日在實(shí)際工作中常用透光率來表征農(nóng)田中的透光情況。
透光率:所測(cè)高度處的照度與農(nóng)田上方照度的比值,用小數(shù)或百分?jǐn)?shù)表示,也稱相對(duì)照度。第二十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日●農(nóng)田中透光率的分布曲線與光強(qiáng)的分布曲線完全一致,亦隨深度迅速遞減,其遞減率與葉片的鉛直分布關(guān)系密切。第二十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●農(nóng)田中各高度透光率存在著相同的日變化,由于太陽高度角的改變,中午時(shí)透光率最大,早晚時(shí)透光率較小。例如在對(duì)棉花的觀測(cè)中發(fā)現(xiàn),在始花期,早晚的透光率為10%,而正午時(shí)透光率可達(dá)到41%。第二十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學(xué)描述門司正三和佐伯敏郎(日本),1953年從實(shí)際觀測(cè)(大田切片法)和理論推算兩個(gè)方面建立了光強(qiáng)對(duì)葉面積的依賴關(guān)系。他們假定:葉層是由葉片等植物器官所組成的均一介質(zhì),并把比爾(Beer)定律引入到群體中光強(qiáng)垂直分布的研究,提出了著名的門司—佐伯公式。第二十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日門司
—
佐伯公式:
I=I0exp(-kF)式中,I0為冠層(群體頂部)的光強(qiáng);I為各層的光強(qiáng);k為群體葉層光強(qiáng)衰減系數(shù)或群體消光系數(shù);F為各層次以上部分的葉面積之和。第二十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日群體消光系數(shù)k值可用下式求算:k=(-ln(I/I0))/F式中,I/I0即透光率。k值是一個(gè)無量綱數(shù),它描述了葉片的遮陰程度,當(dāng)上層葉面積大時(shí),k值就大,光強(qiáng)衰減就明顯。第二十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
注意:實(shí)際上,大田內(nèi)部的情況十分復(fù)雜,影響k值的因素非常多,包括葉片大小、厚薄、表面光滑度、葉綠素含量以及葉片含水量等影響葉片反射、透射和吸收的因素;入射光的方向和光譜成分;葉片角度及群體的結(jié)構(gòu);季節(jié)、天氣以及時(shí)間等。因此,K值不是一個(gè)穩(wěn)定的值。第二十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
在實(shí)際應(yīng)用中,禾谷類作物K值較穩(wěn)定,因而使用平均值代替。一般地,k值小于1。據(jù)門司和佐伯測(cè)算,草中的k值為0.3~0.5,水平葉子作物層中的k值為0.7~1.0。而中科院上海植生所測(cè)得的水稻葉層的k值在0.67~0.74之間,平均達(dá)到0.71(表2.3)。第二十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日表2.3葉層的光分布及光強(qiáng)衰減系數(shù)
(上海植生所,1959)層高(cm)I/I0(%)Fk3054.060.744083.740.6850132.990.6860202.370.6770321.540.7480481.000.74901000.30平均——0.71第三十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
注意:門司—佐伯公式適用的條件象均一介質(zhì)是不可能滿足的。但在實(shí)際觀測(cè)中,光在群體中的垂直變化確實(shí)符合負(fù)指數(shù)規(guī)律,所以門司—佐伯公式目前還是得到了廣泛的應(yīng)用。第三十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日§2光照長(zhǎng)度對(duì)植物的影響
一、植物的光周期現(xiàn)象
二、光照長(zhǎng)度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋
三、光周期對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第三十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
一、植物的光周期現(xiàn)象1、日照長(zhǎng)度和光照長(zhǎng)度
●
日照長(zhǎng)度。是指一地每天從日出到日落之間的日照時(shí)數(shù),是一種在一定地區(qū)各年之間比較穩(wěn)定的氣候要素。
●
光照長(zhǎng)度。也稱為光長(zhǎng),它和日照長(zhǎng)度不同,它包括日照長(zhǎng)度和曙暮光時(shí)段。第三十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、光周期地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中,晝夜長(zhǎng)度變化是最可靠的信號(hào),不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的。緯度愈高的地區(qū),夏季晝愈長(zhǎng),夜愈短;冬季晝愈短,夜愈長(zhǎng);春分和秋分時(shí),各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等,均為12h。自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期(photoperiod)。第三十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化
第三十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、植物光周期現(xiàn)象
(1)植物光周期現(xiàn)象的概念晝夜光照與黑暗的交替對(duì)植物發(fā)育(主要是開花)有顯著影響的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism)。植物的開花、休眠和落葉,以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié),但是,在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。第三十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)
1919年,美國園藝學(xué)家加納和阿拉德(GarnerandAllard)在觀察到煙草的一個(gè)變種(marylandmammoth)在華盛頓地區(qū)夏季生長(zhǎng)時(shí),株高達(dá)3~5m時(shí)仍不開花,但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后,其株高不足1m就可開花。他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件,發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。在夏季用黑布遮蓋,人為縮短日照長(zhǎng)度,煙草就能開花;冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度,則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而不開花。由此他們得出結(jié)論,短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。第三十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
4、根據(jù)光長(zhǎng)影響植物開花情況對(duì)植物的分類(1)長(zhǎng)日性植物。是指只有在光照長(zhǎng)度超過一定臨界值(臨界光長(zhǎng))時(shí)開花,否則即停留在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物。例如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿卜等原產(chǎn)于高緯度地區(qū)的作物。(2)短日性植物。是指只有在光照長(zhǎng)度短于一定臨界值時(shí)開花的植物。如水稻、玉米、棉花等原產(chǎn)于低緯度地區(qū)的作物。第三十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)中日性植物。是指當(dāng)晝夜長(zhǎng)短的比例接近于相等時(shí)才能開花的植物。如甘蔗等。(4)中間型植物。指開花受光長(zhǎng)影響較小的植物,又稱光期鈍感植物。如西紅柿、黃瓜等。第三十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
5、臨界光照長(zhǎng)度(臨界光長(zhǎng))
是指引起植物開花的光照長(zhǎng)度界限。長(zhǎng)日性植物的開花要求光長(zhǎng)不能短于這個(gè)界限長(zhǎng)度,而短日性植物的開花要求光長(zhǎng)不能長(zhǎng)于這個(gè)界限長(zhǎng)度。第四十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第四十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日三種主要光周期反應(yīng)類型
第四十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種開花反應(yīng)
1.日中性植物;2.相對(duì)長(zhǎng)日植物;3.絕對(duì)長(zhǎng)日植物;4.絕對(duì)短日植物;5.相對(duì)短日植物(在縱坐標(biāo)上數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是任意的)第四十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
6、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理(1)光周期誘導(dǎo)對(duì)光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導(dǎo)后才能開花,但研究表明,引起植物開花的適宜光周期處理,并不需要一直持續(xù)到花芽分化。植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí),經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理,以后即使處于不適宜的光周期下,仍能保持這種刺激的效果而開花,這種效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)。因此,光周期成花反應(yīng)是個(gè)誘導(dǎo)過程,花芽的分化并不一定是在適宜光周期處理的當(dāng)時(shí),植物可以保持這種誘導(dǎo)狀態(tài)。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同。第四十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第四十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)有效光強(qiáng)
●
植物的光周期反應(yīng)不需要很強(qiáng)的光強(qiáng),幾個(gè)勒克司的弱光即對(duì)光周期反應(yīng)有效。
●
幾個(gè)勒克司的弱光例如曙暮光和路燈,雖不能使植物進(jìn)行光合作用,但仍能起到延長(zhǎng)光照長(zhǎng)度的作用。第四十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用
自然條件下,一天24h中是光暗交替的,即光期長(zhǎng)度和暗期長(zhǎng)度互補(bǔ)。所以,有臨界日長(zhǎng)就會(huì)有相應(yīng)的臨界暗期(criticaldarkperiod),那么,是光期還是暗期起決定作用?許多試驗(yàn)表明,暗期有更重要的作用。第四十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日暗期間斷對(duì)開花的影響
第四十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日試驗(yàn)結(jié)果:
●光周期效應(yīng)決定于暗期長(zhǎng)度而不決定于光期長(zhǎng)度或光暗期之比。短日性植物需要一定時(shí)間以上的暗期才能開花,而長(zhǎng)日性植物暗期過長(zhǎng)也不能開花。第四十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●即使給予足夠長(zhǎng)的暗期,如暗期中途給以“光中斷”,則暗期效果消失,而光期中途的“暗中斷”處理則無變化。因此在研究植物光照階段的發(fā)育速度時(shí),有人提出暗長(zhǎng)積量的概念,即將光照階段內(nèi)每日暗期時(shí)間之和稱為暗長(zhǎng)積量,認(rèn)為滿足所需的暗長(zhǎng)積量,作物才能完成光照階段。第五十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
7、光周期性形成與生態(tài)條件
●植物光周期性的形成與原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照的絕對(duì)長(zhǎng)度和它的變化趨勢(shì)有著密切的關(guān)系。
●植物光周期性的形成,是植物長(zhǎng)期適應(yīng)原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照條件的結(jié)果。
●在人工選育的條件下,植物的光周期性是可以改變的。第五十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
二、光照長(zhǎng)度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋1、光周期學(xué)說(經(jīng)典、解釋現(xiàn)象)認(rèn)為植物通過合適的光周期,就能完成它的發(fā)育過程,這是植物本身的生物節(jié)律即植物只在符合它本性的黑暗與光照交替下,才能夠正常發(fā)育,否則,就會(huì)延遲發(fā)育或者不發(fā)育,而且不同植物需要不同時(shí)間長(zhǎng)度的光照與黑暗的交替。第五十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、光照階段學(xué)說(李森科)認(rèn)為植物的生長(zhǎng)發(fā)育不決定于光周期,而決定于通過一定的發(fā)育階段—光照階段。李森科提出植物發(fā)育要經(jīng)過兩個(gè)階段即春化階段和光照階段。第五十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
長(zhǎng)日性植物需要連續(xù)的光照(晝長(zhǎng)夜短),這是因?yàn)殚L(zhǎng)日性植物的莖生長(zhǎng)點(diǎn),只有在光照條件下才能夠進(jìn)行必要的階段質(zhì)變。而短日性植物需要連續(xù)的黑暗(晝短夜長(zhǎng)),這是因?yàn)槎倘招灾参锏那o生長(zhǎng)點(diǎn)只有在黑暗條件下才能進(jìn)行必要的階段質(zhì)變。并認(rèn)為植物發(fā)育對(duì)光暗反應(yīng)是在一定的具體階段中進(jìn)行的,并不是在全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進(jìn)行的。第五十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說(沙垠)認(rèn)為植物的發(fā)育不是決定于光周期,也不是要求光或暗,實(shí)質(zhì)上是需要一定波長(zhǎng)的光。長(zhǎng)日性植物的發(fā)育需要長(zhǎng)波的光,短日性植物的發(fā)育需要短波的光,這是植物在長(zhǎng)期生活環(huán)境下自然選擇的結(jié)果。第五十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
在低緯度地區(qū),一日里太陽高度在30o以下的時(shí)間較短,30o以上時(shí)間幾乎比前者多達(dá)一倍(表2.4),而30o以上的時(shí)間內(nèi),短波的百分比較大(表2.5),植物長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果,就形成了需要短波的短日性植物。
而在高緯度地區(qū)則正好相反。第五十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日表2.4夏至日在不同緯度地平線30o以上和以下可照時(shí)數(shù)地名緯度太陽在地平線30o以上30o以下?18o10'N8小時(shí)40分4小時(shí)31分廣州23o10'N8小時(shí)42分4小時(shí)48分南京32o04'N9小時(shí)20分4小時(shí)52分北京39o54'N9小時(shí)14分5小時(shí)44分哈爾濱45o45'N9小時(shí)24分6小時(shí)17分列寧格勒60o00'N9小時(shí)32分9小時(shí)19分第五十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日表2.5不同高度太陽光譜各波段輻射占總輻射比例輻射種類波
長(zhǎng)(nm)太陽距地平面高度(度)0.55.010.020.030.050.090.0占總輻射的比例(%)紫外線295-4000.00.41.02.02.73.24.7可見光400-76031.238.641.042.743.743.945.3紅外線>76068.861.058.055.354.652.950.0第五十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
4、光敏色素學(xué)說(Hendrichs和Borthwith)認(rèn)為高等植物對(duì)光照長(zhǎng)度的反應(yīng)決定于植物的光敏色素系統(tǒng)。第五十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日光敏色素是存在于植物體中的一種激素,在植物體內(nèi)以兩種形式同時(shí)存在,即:
紅光吸收型Pr(最大吸收波長(zhǎng)660nm)
遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr(最大吸收波長(zhǎng)730nm)Pr與Pfr在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化如圖:660nm→黑暗→Pr—–———
Pfr————Pr←730nm第六十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
由圖可知:在光照條件下,植物體內(nèi)形成的光敏色素主要是Pfr,當(dāng)轉(zhuǎn)移到黑暗中后,Pfr緩慢地轉(zhuǎn)變?yōu)镻r,Pfr→Pr的暗轉(zhuǎn)化約需8~10小時(shí),所以,在暗期中用閃光干擾,這種轉(zhuǎn)化不能完成。第六十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日研究表明,開花激素的形成與Pfr和Pr的比值有關(guān)。短日性植物要求較低的Pfr/Pr比值,才能引起開花激素的形成,這就需要有一定長(zhǎng)度的暗期,使Pr增多。而長(zhǎng)日性植物則正好相反。第六十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
三、光周期對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響1、對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響光周期對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有一定的影響(教材P37),但對(duì)大多數(shù)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響不大。實(shí)際上,光周期主要是通過影響光合作用的時(shí)間從而影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。第六十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、對(duì)生殖生長(zhǎng)的影響光周期最明顯的作用就是對(duì)植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng),而開花的早晚會(huì)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成產(chǎn)生重要影響(教材P38~39)。因此,可以通過人工控制作物的光周期來達(dá)到生產(chǎn)的目的。第六十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、植物的感光性——以水稻為例表示某一植物品種在縮短或延長(zhǎng)日照的情況下對(duì)開花結(jié)實(shí)的影響程度。每種植物的不同品種雖屬于同一類型,但對(duì)光照長(zhǎng)短的要求仍有差別,有的甚至對(duì)光長(zhǎng)的反應(yīng)已不明顯,這是不同品種長(zhǎng)期適應(yīng)各自產(chǎn)地生境的結(jié)果。例如水稻。第六十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日水稻的感光性在滿足水稻生長(zhǎng)發(fā)育所要求的溫度條件前提下,在短日照條件下可使生育期縮短、在長(zhǎng)日照條件下可使生育期延長(zhǎng)的特性。
第六十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
衡量植物感光性強(qiáng)弱的指標(biāo)a、對(duì)臨界光長(zhǎng)的要求一般地,感光性強(qiáng)的品種或植物,對(duì)臨界光長(zhǎng)的要求比較嚴(yán)格,而感光性弱的品種要求不嚴(yán)格或不明顯。第六十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日b、感光系數(shù)或感光指數(shù)指發(fā)育速度隨光照時(shí)數(shù)而變化的程度,即播種期相差一天,相應(yīng)的生育期天數(shù)的差值。差值越大,則表示該品種的感光性越強(qiáng),反之則表示該品種的感光性越弱。第六十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日丁穎等的水稻地理分期播種試驗(yàn)試驗(yàn)設(shè)8個(gè)點(diǎn)、158個(gè)品種、15個(gè)播期,用溫度相近但光長(zhǎng)相差較大兩地同一品種在同一播期下的出穗天數(shù)之差與光長(zhǎng)較長(zhǎng)之地出穗天數(shù)之比的百分?jǐn)?shù)作為出穗促進(jìn)率。出穗促進(jìn)率大,則表示短日促進(jìn)出穗的作用大,稱為感光性強(qiáng),反之稱為感光性弱。第六十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●水稻的感光性分級(jí)(表2.6)感光性級(jí)別短日出穗促進(jìn)率(%)弱1≤0.020.1~5.035.1~10.0中410.1~15.0515.1~20.0620.1~30.0強(qiáng)730.1~45.0845.1~60.09>60.0第七十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用
1、作物引種光周期學(xué)說應(yīng)用于作物引種時(shí)應(yīng)注意:(1)短日性作物的北方品種向南引種時(shí),由于光照變短,溫度升高,導(dǎo)致生育期縮短,可能出現(xiàn)早穗現(xiàn)象,穗小粒少。南方品種向北引入時(shí),由于光照變長(zhǎng),溫度降低,導(dǎo)致延遲成熟,甚至不能抽穗開花。第七十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)長(zhǎng)日性作物的北方品種向南引種時(shí),一般延遲成熟。但南方溫度較高,生育期是否延長(zhǎng),還要綜合考慮其光溫特性。而南方品種向北引入時(shí),一般提早成熟,但北方溫度較低,發(fā)育速度減慢,生育期是否縮短也應(yīng)綜合考慮。第七十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)緯度和海拔相近地區(qū)相互間引種,光溫條件大致相似,較易成功。(4)同一地區(qū)平原與高原間相互引種,光照條件沒有變化,其延長(zhǎng)或縮短生育期的日數(shù),決定于高度差引起的溫度變化。第七十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(5)同一地區(qū)早中稻作晚稻種植時(shí),提早成熟,而晚稻早播時(shí),延遲成熟。因此在雙季稻區(qū),早稻可用作晚稻栽培,而晚稻不能用作早稻栽培。第七十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、作物育種雜交育種常因親本花期不一,給育種工作帶來困難。而采用人工光照處理可解決這一問題。第七十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
如早稻和晚稻雜交育種時(shí),可在晚稻秧苗4~7葉期進(jìn)行遮光處理,促使其提早開花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉,培育新品種。第七十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
利用中國氣候多樣的特點(diǎn),可進(jìn)行作物的跨區(qū)繁育:短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子,一年內(nèi)可繁殖2~3代,加速育種進(jìn)程,縮短育種年限。第七十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、其它●了解光照長(zhǎng)度對(duì)植物的影響,對(duì)防御農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害也有作用。主要是躲?!窭米魑镩L(zhǎng)、短日照特性,可以促進(jìn)人們所需要的營(yíng)養(yǎng)器官的發(fā)育而提高產(chǎn)量。主要是延長(zhǎng)生育期。第七十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物,可以通過控制光周期抑制其開花。如短日植物麻類,南種北引可推遲開花,增加植物高度,提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量等。
第七十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
花卉栽培中,光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花。如短日植物菊花,用遮光縮短光照時(shí)間的辦法,可以從十月份提前至六、七月間開花;若在短日來臨之前,人工補(bǔ)充延長(zhǎng)光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷,則可推遲開花。對(duì)于長(zhǎng)日性的花卉,如杜鵑、山茶花等,人工延長(zhǎng)光照或暗期間斷,可提早開花。第八十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日§3光照強(qiáng)度對(duì)植物的影響
一、光強(qiáng)與光合作用
二、植物群體的光合產(chǎn)量三、光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響第八十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
一、光強(qiáng)與光合作用1、光強(qiáng)與光合作用的關(guān)系光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ),而沒有光便沒有光合作用。
因此,光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要是通過對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響來體現(xiàn)的。
CO2+H2O(CH2O)+O2
光能葉綠體第八十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
重要性:研究光強(qiáng)對(duì)光合作用的影響以及光強(qiáng)與光合作用的關(guān)系,對(duì)建立作物數(shù)值模擬模式尤為重要,同時(shí),也是估算作物群體光能利用率及作物光能生產(chǎn)潛力的基礎(chǔ)。第八十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(1)實(shí)驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果
光合速度(mgCO2/dm2·h)6050C4植物4030C3植物2010020406080
光強(qiáng)度(千勒克司)圖2.2光對(duì)單葉光合作用的直接影響第八十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日光合葉面積系數(shù)作用大
中小光強(qiáng)度圖2.3不同葉面積系數(shù)的光-光合作用示意圖第八十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日60光合速度(mgCO2/dm2·h)50玉米40水稻大豆30小麥20鴨茅10櫸020406080100光強(qiáng)度(千勒克司)圖2.4各種植物的光-光合作用曲線(CO2濃度0.03%)第八十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)主要結(jié)論
●植物的光合作用強(qiáng)度在很大程度上決定于光照強(qiáng)度。
●光強(qiáng)與光合作用關(guān)系會(huì)因植物群體的繁茂程度而有明顯差異。
●不同的植物光—光合作用曲線不盡相同。第八十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)
(1)光飽和點(diǎn)在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi),光合作用強(qiáng)度隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增強(qiáng)。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到一定的強(qiáng)度后,光合作用強(qiáng)度不再相應(yīng)地增強(qiáng),而是趨近于一條漸近線,這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。這個(gè)光強(qiáng)的臨界點(diǎn)稱為光飽和點(diǎn)。第八十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日60光合速度(mgCO2/dm2·h)50玉米40水稻大豆30小麥20鴨茅10櫸020406080100光強(qiáng)度(千勒克司)圖2.4各種植物的光-光合作用曲線(CO2濃度0.03%)第八十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日若光強(qiáng)高于光飽和點(diǎn),不僅不會(huì)使植物光合作用強(qiáng)度增強(qiáng),反而會(huì)導(dǎo)致葉溫升高、氣孔關(guān)閉,葉綠素鈍化、分解、破壞及植物組織灼傷,使光合作用強(qiáng)度下降。所以在實(shí)際測(cè)量時(shí)光強(qiáng)過高時(shí)光—光合作用曲線會(huì)呈拋物線狀。第九十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
(2)光補(bǔ)償點(diǎn)植物的光合作用強(qiáng)度和呼吸作用強(qiáng)度達(dá)到相等時(shí)的光強(qiáng)值稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。在此光強(qiáng)下,光合作用制造的產(chǎn)物與呼吸作用消耗的產(chǎn)物相等;或者說同一葉片在同一時(shí)間內(nèi),光合過程吸收的CO2和呼吸過程放出的CO2等量。第九十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
當(dāng)光強(qiáng)在光補(bǔ)償點(diǎn)以上,植物可以積累有機(jī)物質(zhì)。當(dāng)光強(qiáng)處于補(bǔ)償點(diǎn)時(shí),植物沒有干物質(zhì)積累。而長(zhǎng)期處于光補(bǔ)償點(diǎn)以下時(shí),植物的干物質(zhì)積累小于支出時(shí),植物便會(huì)因饑餓而生長(zhǎng)不良甚至死亡。第九十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第九十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)有關(guān)結(jié)論
●不同植物(喜陰、喜陽、C3、C4),同一植物的不同品種,同一品種不同發(fā)育期及不同部位的葉片光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)不同。
●光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)還因溫度、水分、CO2濃度等因子的不同而變化。
●群體光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均高于單葉。第九十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
二、植物群體的光合產(chǎn)量
1、單葉光合作用與光強(qiáng)的關(guān)系根據(jù)實(shí)測(cè)資料,植物單葉的光合作用強(qiáng)度隨著光強(qiáng)的變化呈直角雙曲線型,其關(guān)系可用下式表示:
式中,P為光合作用強(qiáng)度(mgCO2/dm2.h),I為光的強(qiáng)度,a、b為常數(shù)。第九十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日常數(shù)a、b的生物學(xué)意義●當(dāng)I→∞,P→b/a;顯然b/a為光合作用強(qiáng)度的極限值,也就是說,b/a是光飽和點(diǎn)時(shí)的光合作用強(qiáng)度。●當(dāng)I→0時(shí),P/I→b;顯然b為光—光合作用曲線起點(diǎn)(I=0)處的斜率。
因此a、b值可通過試驗(yàn)獲得的資料,繪制成P-I圖,用上述的生物學(xué)意義來確定。當(dāng)然,不同的作物、同一作物不同發(fā)育期以及環(huán)境條件不同,a、b值亦不同。第九十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日自然條件下單葉光合作用的特點(diǎn):●晴天條件下,一般是中午的光合作用的強(qiáng)度大于早晚。但若夏天光強(qiáng)過強(qiáng)且伴有高溫,則中午會(huì)出現(xiàn)光合作用減弱,即“午休”現(xiàn)象,但并非每種作物都有“午休”現(xiàn)象。●在同樣光強(qiáng)下,陰天光合作用強(qiáng)度大于晴天。因?yàn)殛幪斓奶栞椛渲饕陨⑸涔鉃橹鳎⑸涔獯┩改芰Ρ戎鄙涔鈴?qiáng),葉片吸收光能多。第九十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●由于云的變化、葉片的相互遮擋和風(fēng)引起的葉片擺動(dòng),均會(huì)造成同一植株上不同葉片甚至是同一葉片上不同部位的光強(qiáng)不同,光質(zhì)也不同,從而導(dǎo)致其光合作用強(qiáng)度不同。第九十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、群體的光合作用將群體內(nèi)光強(qiáng)的垂直分布模型即門司—佐伯公式代入單葉光合作用強(qiáng)度公式中,并考慮植物的呼吸作用,就可得到一定光強(qiáng)下任意一層葉面的凈光合強(qiáng)度計(jì)算公式:
式中,P、a、b、I0、k、F的含義同前,r為單位葉面積的呼吸作用強(qiáng)度。第九十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日整個(gè)群體的凈光合強(qiáng)度就是各層葉面積光合作用強(qiáng)度的總和,即:
這便是群體凈光合強(qiáng)度公式之一,亦稱門司公式。當(dāng)然,這仍然是一個(gè)假定的公式。第一百頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、最適葉面積系數(shù)(指數(shù))●現(xiàn)象光合P呼吸P凈凈生R產(chǎn)最適葉面積系數(shù)圖2.5
葉面積系數(shù)與光合作用的關(guān)系第一百零一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●定義
群體凈生產(chǎn)率達(dá)到最大值時(shí)的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)。此時(shí),群體最下部葉片的光合作用與呼吸作用完全抵消。
●計(jì)算公式第一百零二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
上式中,r可以通過實(shí)測(cè)確定,a、b則由葉片光合特性所決定,主要是F與k能夠有一個(gè)合適的比例關(guān)系。
●實(shí)測(cè)結(jié)果一般,大田作物在封行后的最適葉面積指數(shù)在3~5之間。第一百零三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日光—光合作用之間的這種雙曲線關(guān)系,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用。但光合作用還受溫度、CO2濃度、水分等其它環(huán)境條件的影響,因此在進(jìn)行數(shù)值模擬時(shí),應(yīng)加以考慮。第一百零四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日三、光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響
1、光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響(1)實(shí)驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果表2.9不同光強(qiáng)對(duì)小麥干物重的影響遮光處理總干重(克/M2)各部分所占百分?jǐn)?shù)根莖葉籽粒對(duì)照7805633230%6003633460%3803663190%902971第一百零五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日遮光天數(shù)單株成穗無效分蘗小穗數(shù)每穗粒數(shù)減產(chǎn)(%)合計(jì)結(jié)實(shí)不實(shí)對(duì)照2.8722.5017.495.0237.09102.4915.2622.4616.725.7434.6412.5202.2328.7021.5616.645.9230.3534.2302.1533.4921.6814.077.6026.8544.2表2.10遮光天數(shù)對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成各要素的影響第一百零六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第一百零七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日項(xiàng)目對(duì)照遮光時(shí)間(開花后天數(shù))1-10天11-20天21-30天每穗小穗數(shù)22.521.421.321.5每穗結(jié)實(shí)數(shù)42.230.937.839.3每穗粒重(克)0.940.490.450.46千粒重(克)22.215.913.216.4
表2.11小麥灌漿期不同時(shí)期遮光對(duì)產(chǎn)量要素的影響第一百零八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日栽培條件光照強(qiáng)度(勒克司)小麥黑麥燕麥抽穗日數(shù)單株重(克)抽穗日數(shù)單株重(克)抽穗日數(shù)單株重(克)白晝自然光照14小時(shí)6000-18000385.08464.08523.85夜晚人工光照14小時(shí)1000-3000510.32570.68620.85表2.12不同光強(qiáng)下作物從播種到抽穗日數(shù)與單株重第一百零九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)主要結(jié)論
●弱光下,葉片薄,葉面積增長(zhǎng)快。
●光強(qiáng)不足,莖的生長(zhǎng)加速,植株伸得很長(zhǎng),并將影響根系的發(fā)育,導(dǎo)致根系生長(zhǎng)不良,浮在土壤上層。上述兩個(gè)方面導(dǎo)致大田作物出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。第一百一十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●黃化現(xiàn)象,即光強(qiáng)過弱,導(dǎo)致植物莖桿細(xì)弱,節(jié)間拉長(zhǎng),植物體內(nèi)機(jī)械組織和疏導(dǎo)組織退化,葉片呈淡黃色,分枝減少。
●不同生長(zhǎng)期光強(qiáng)不足,影響的植物器官不同,不同的品種對(duì)光強(qiáng)不足的反應(yīng)也是不同的?!窨傮w上說,光強(qiáng)不足光合積累少,會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低。第一百一十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、光強(qiáng)對(duì)植物發(fā)育的影響
●光強(qiáng)過弱,植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累少,往往會(huì)阻礙植物的發(fā)育速度,以致于延遲開花結(jié)果。
●光強(qiáng)過弱,植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累不足,導(dǎo)致花芽發(fā)育不良,致使花芽早期退化或死亡,引起作物產(chǎn)量下降。第一百一十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、光強(qiáng)對(duì)產(chǎn)品質(zhì)量的影響光強(qiáng)不足,光合積累少,勢(shì)必影響到蛋白質(zhì)和糖分等的含量,進(jìn)而對(duì)產(chǎn)品質(zhì)量產(chǎn)生不利影響。第一百一十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第一百一十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日§4不同光譜成分對(duì)植物的影響一、太陽光譜二、紫外線對(duì)植物的影響三、可見光對(duì)植物的影響四、紅外線對(duì)植物的影響五、應(yīng)用第一百一十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日一、太陽光譜1、太陽輻射光譜組成
●太陽輻射是非均質(zhì)的,是由各種不同波長(zhǎng)的輻射組成的。
●太陽輻射主要包括無線電波、紅外線、可見光、紫外線、X射線、γ射線和宇宙射線等幾個(gè)波譜范圍。第一百一十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日太陽輻射光譜第一百一十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、太陽光譜的能量分布太陽光譜能量的密度最大波長(zhǎng)在475nm(藍(lán)光),由此向短波方向,各波長(zhǎng)具有的能量急劇降低,向長(zhǎng)波方向各波長(zhǎng)具有的能量則緩慢減弱。圖2.6太陽輻照度分布曲線
第一百一十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日3、大氣上界太陽輻射的能量分布
●紫外線以下的波長(zhǎng)范圍內(nèi),7%。
●可見光的范圍內(nèi),47%。
●紅外線波長(zhǎng)范圍內(nèi),46%。第一百一十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日4、到達(dá)地球表面太陽輻射及影響因素
●到達(dá)地表的太陽輻射主要為紫外線、可見光和紅外線。其中,紫外輻射波譜區(qū)的能量占太陽輻射能比例因臭氧層的大量吸收而明顯降低,約在0~4%。
●影響到達(dá)地球表面的太陽輻射各種光譜比例的因素主要有:緯度、海拔、季節(jié)和氣象條件。第一百二十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
二、紫外線對(duì)植物的影響
從波長(zhǎng)來講,紫外線(10~400nm)又可分為短紫外線和長(zhǎng)紫外線。1、短紫外線(10~290nm)對(duì)植物具有殺傷作用,但大部分被臭氧層吸收,一般達(dá)不到地面。2、長(zhǎng)紫外線(290~400nm)
●大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,長(zhǎng)紫外線對(duì)植物不起明顯作用。第一百二十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日●但也有人認(rèn)為,波長(zhǎng)在290~315nm的長(zhǎng)紫外線能加快植物的發(fā)育,而波長(zhǎng)315~400nm的長(zhǎng)紫外線在所有情況下都沒有作用?!窳碛腥苏J(rèn)為,290~315nm的長(zhǎng)紫外線對(duì)大多數(shù)植物有害,但可以用來消毒土壤和殺滅病蟲害,315~400nm的長(zhǎng)紫外線有成形作用,可使植物變矮、葉片變厚等,還可使果品色澤紅潤(rùn)、深沉。第一百二十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
三、可見光對(duì)植物的影響1、生理輻射
決定著最重要的植物生理過程(包括光合作用、色素合成、光周期現(xiàn)象和其它植物生理現(xiàn)象)的光譜區(qū)稱之為輻射的生理有效區(qū),或稱為生理輻射。其光譜范圍比可見光廣泛一些。第一百二十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
2、光合有效輻射(photosyntheticallyavailableradiation)
(1)定義:使得光合作用進(jìn)行的光譜區(qū)輻射,稱之為光合有效輻射,簡(jiǎn)稱PAR。
光合有效輻射的波長(zhǎng)范圍光合有效輻射的波段大體在可見光(400~760nm)范圍以內(nèi),即400~700nm(歐美)或380~710nm(俄)。第一百二十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
(2)光合有效輻射量的求取
●進(jìn)行觀測(cè)應(yīng)用光合有效輻射儀
●通過氣候?qū)W方法計(jì)算
a.Qpar=Kq×Q式中,Qpar:光合有效輻射Kq:系數(shù)Q:總輻射第一百二十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
b.太陽總輻射由太陽直接輻射和天空散射輻射組成,表達(dá)式為:
Q=S+D
Qpar=Ks×S+Kd×D式中,S:太陽直接輻射
D:天空散射輻射
Ks、Kd:系數(shù)第一百二十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
KqKs、Kd的計(jì)算比較復(fù)雜,涉及到多個(gè)要素,具體的氣候?qū)W計(jì)算請(qǐng)同學(xué)們參閱下列文獻(xiàn):[1]周允華,項(xiàng)月琴,單福芝.光合有效輻射(PAR)的氣候?qū)W研究[J]氣象學(xué)報(bào),1984,(04)
[2]王炳忠,稅亞欣.關(guān)于光合有效輻射的氣候?qū)W計(jì)算問題[J].太陽能學(xué)報(bào),1988,(01)
[3]張運(yùn)林,秦伯強(qiáng).太湖地區(qū)光合有效輻射(PAR)的基本特征及其氣候?qū)W計(jì)算[J].太陽能學(xué)報(bào),2002,(01)第一百二十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
在以前實(shí)際工作中曾用下列公式來估算光合有效輻射:前蘇聯(lián)中國華北第一百二十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)計(jì)算光合有效輻射能的意義準(zhǔn)確地計(jì)算光合有效輻射能的時(shí)空分布,有助于確定進(jìn)入農(nóng)田和植物群落的能量,對(duì)于擬定適宜的群體結(jié)構(gòu)和估算作物的產(chǎn)量等方面具有重要的意義。第一百二十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
3、可見光各波段的作用可見光(400~760nm),通常又可以分為藍(lán)紫光、黃綠光和紅橙光三部分。(1)藍(lán)紫光(400~510nm)
●葉片吸收較多;
●光合作用活性較強(qiáng);
●光合作用效率只及紅橙光的一半;
●大多數(shù)情況下延遲植物的開花。第一百三十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)黃綠光(510~610nm)
●葉片吸收很少;
●光合作用活性最弱。(3)紅橙光(610~760nm)
●葉片吸收最多;
●光合作用活性最強(qiáng);
●光合作用效率最高;
●加快光周期過程—植物開花過程。第一百三十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
因此,在設(shè)計(jì)人工光源時(shí),主要應(yīng)考慮藍(lán)紫光和紅橙光,才能模擬太陽光對(duì)植物的影響,一般是日光燈加白熾燈。第一百三十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日第一百三十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
四、紅外線對(duì)植物的影響
紅外線(760~3000nm),可分為近紅外輻射和遠(yuǎn)紅外輻射兩部分。(1)近紅外輻射(760~1000nm)
●主要對(duì)植物具有特殊的伸長(zhǎng)效應(yīng);
●
有光周期反應(yīng)。(2)遠(yuǎn)紅外輻射(>1000nm)
●不參與植物的光化學(xué)反應(yīng);
●主要產(chǎn)生熱效應(yīng)。第一百三十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
五、應(yīng)用
●根據(jù)不同光譜成分對(duì)植物生長(zhǎng)的影響,可以通過人工改變光質(zhì)以改善作物的生長(zhǎng)狀況。
●近年來有關(guān)成果在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用,已經(jīng)取得了良好的效果。如有色薄膜的應(yīng)用(教材P59)。
●應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)不同光質(zhì)對(duì)植物生理過程和植物形態(tài)所起作用的研究。第一百三十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日§5光能利用率及其提高途徑一、太陽能利用率和光能利用率
二、光能利用率的理論上限
三、限制光能利用率的因素
四、提高光能利用率的途徑第一百三十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日一、太陽能利用率和光能利用率1、定義光能利用率也有人稱太陽輻射能利用率或太陽輻射能利用系數(shù)。
(1)太陽輻射能利用率它是投射到作物表層的太陽輻射能被植物轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的比率。一般是用一定時(shí)間內(nèi)一定土地面積上作物增加的干重所折合的熱量,與同一時(shí)間內(nèi)投射到同一面積上的太陽總輻射量的比值來表示。第一百三十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)光能利用率光能利用率是投射到作物表層的光合有效輻射能被植物轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的比率。
一般是用一定時(shí)間內(nèi)一定土地面積上作物增加的干重所折合的熱量與同一時(shí)間內(nèi)投射到同一面積上的光合有效輻射量的比值來表示。第一百三十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、光能利用率的常用表示方式(1)太陽輻射能利用率
式中,Eu為太陽輻射能利用率;W為測(cè)定時(shí)間內(nèi)測(cè)定面積上干物質(zhì)的增加量,如用經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量,還要乘以經(jīng)濟(jì)系數(shù)(谷草比);H為每克干物質(zhì)燃燒時(shí)釋放出的熱量,也可定義為單位質(zhì)量的碳水化合物所含的熱量,H值一般采用17782J/g;∑Q是同期的總輻射量。第一百三十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)光能利用率
式中,PAR為同期的光合有效輻射量,其它各項(xiàng)的意義同前。如果考慮植物呼吸消耗的能量,則有:式中,R總為植物所消耗的呼吸能量。第一百四十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)如果考慮植物實(shí)際吸收的光合有效輻射量,則有:
在上述計(jì)算光能利用率的公式中,以(2)和(3)式比較合理。在實(shí)際工作中特別是在計(jì)算作物整個(gè)生長(zhǎng)季的光能利用率時(shí),(2)比(3)式更常用。第一百四十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
二、光能利用率的理論上限
●最大限度地提高植物的光能利用率,是人類追求的目標(biāo)。
●隨著人口不斷增加,人類在提高光能利用率方面不懈努力,且成就巨大。
●科學(xué)地計(jì)算光能利用率的上限,不僅可以給人類提高光能利用率提供一個(gè)追求的目標(biāo),還可以避免這一過程中的盲目性。第一百四十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
1、光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率
●定義
光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率是指光合作用中光量子的能量轉(zhuǎn)換效率。第一百四十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日CO2+H2O(CH2O)+O2
光能葉綠體出發(fā)點(diǎn):
考慮同化1克分子的CO2,釋放1克分子的O2,產(chǎn)生1克分子的CH2O,需要多少光量子?然后用1克分子的CH2O所包含的能量,除以所需光量子數(shù)的能量。第一百四十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●每個(gè)光量子具有的能量(E,焦耳)
E=hν=h*c/λ
式中,h為普朗克常數(shù),h=6.626*10-34焦耳·秒;ν為振動(dòng)頻率,ν=c/λ;c為光速,c=2.998*1014微米/秒;λ為波長(zhǎng)(微米)。第一百四十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●一克分子光量子所含能量(愛因斯坦能量)Em=Nhν=Nh*c/λ式中Em為愛因斯坦能量(焦耳·納米/摩爾);N為阿伏加德羅常數(shù),N=6.023*1023/摩爾,則有:
Em=1.
192*108/λ第一百四十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
當(dāng)波長(zhǎng)為400nm時(shí),Em=298100焦耳;當(dāng)波長(zhǎng)為760nm時(shí),則Em=156903焦耳。一個(gè)愛因斯坦的能量等于156903—298100焦耳(波長(zhǎng)760—400nm)。整個(gè)可見光范圍(400—760nm)平均,其能量相當(dāng)于575nm的單色光,等于207304焦耳。光合產(chǎn)物以碳水化合物計(jì),每克碳水化合物所含的能量,因不同作物而異,一般可采用17782焦耳,所以一個(gè)克分子碳水化合物(CH2O)所含的能量等于17782×30焦耳。第一百四十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●光合作用的量子需要量20世紀(jì)20年代研究提出的光合作用的量子需要量在4~16個(gè)愛因斯坦值之間,一般取8~10,即同化1克分子的CO2,釋放1克分子的O2,產(chǎn)生1克分子的CH2O,耗去8~
10個(gè)愛因斯坦能量。第一百四十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日量子效率=(17782×30)/(207304×8)~(17782×30)/(207304×10)=32.2%~25.7%第一百四十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、理論上限
●定義
量子效率與呼吸等消耗之差可以稱之為吸收光能利用率的理論上限。第一百五十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●理論上限如果呼吸消耗占光合作用的比例按30%計(jì)算(一般為20~30%),再扣去作物群體反射、漏射及其它光能損失約36%,所以歸結(jié)到生物量的能量利用系數(shù)為:25.7%*(1-30%)*(1-36%)≈11.5%
32.2%*(1-30%)*(1-36%)≈14.4%即14.4%是有希望達(dá)到的最高理論數(shù)字。第一百五十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
三、限制光能利用率的因素
到目前為止,無論是自然植被還是栽培植物,光能利用率只有千分之幾到百分之幾,這與理論上限值相差甚遠(yuǎn),原因是多方面的,書上講的非常系統(tǒng)全面,在這里我們簡(jiǎn)單地介紹一下。第一百五十二頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日1、光合性能—切入點(diǎn)影響植物群體光能利用率的因素主要有光合面積、光合能力和光合時(shí)間等。農(nóng)作物產(chǎn)量實(shí)際上等于:[(光合面積*光合能力*光合時(shí)間)-消耗]*經(jīng)濟(jì)系數(shù),可稱之為光合性能。第一百五十三頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日2、限制光能利用率的因素(1)光的漏射、反射和透射損失
●生長(zhǎng)初期,葉面積指數(shù)低,漏射多;
●中后期,葉面積指數(shù)大,反射增加,可達(dá)5~25%,且平鋪葉片比直立葉片更多;葉片薄,透射多,一般要透射4~7%;
●因此,葉面積指數(shù)過大過小均不利于光能吸收,存在一個(gè)最適葉面積指數(shù)問題。第一百五十四頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(2)群體結(jié)構(gòu)和葉片組織本身造成的損失
●農(nóng)作物的群體結(jié)構(gòu)不合理,葉層較厚、平鋪,上層葉片受光光強(qiáng)處于光飽和點(diǎn)之上,下層葉片受光弱,上飽下饑,浪費(fèi)了部分光。據(jù)估算,在500卡/厘米2的光照條件下,水稻及小麥由于光飽和損失的光能高達(dá)36%,玉米亦達(dá)到12%。第一百五十五頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●作物群體內(nèi)部光補(bǔ)償點(diǎn)過高,也有部分陽光抵消了呼吸消耗。
●透入葉組織中的光合有效輻射只有部分為葉綠素吸收而用于光合作用,而10~30%的光能被非光合色素以及細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)等吸收而損失了。第一百五十六頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(3)作物遺傳特性的限制小麥、水稻等C3植物的光合效率通常比玉米、高粱等C4植物低,尤其在高溫、強(qiáng)光和干旱條件下,這一特性表現(xiàn)得尤為明顯。(4)生長(zhǎng)季短造成的損失中高緯度地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受冬季低溫限制,作物生長(zhǎng)季短,造成光能資源的浪費(fèi),光能利用率低。第一百五十七頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(5)生長(zhǎng)季內(nèi)外界環(huán)境條件的限制溫度、水分、CO2濃度等均直接影響作物的光合作用,也就影響到光能利用率。
●溫度過高,呼吸急劇增加,光合作用強(qiáng)度下降;溫度過高還會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,使光合作用強(qiáng)度降低。溫度過低,使細(xì)胞原生質(zhì)粘滯性提高,酶的活性受到抑制,減緩所有生物學(xué)和物理化學(xué)過程,從而減緩植物質(zhì)量的增長(zhǎng)速度。第一百五十八頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
●
CO2濃度也影響光合作用,據(jù)測(cè)定,CO2濃度從300ppm增加到1000ppm時(shí),光合作用速率提高近一倍。
●缺水,會(huì)影響到植株的蒸騰作用以致影響氣孔的開閉,從而影響CO2進(jìn)入葉片內(nèi),減弱光合作用強(qiáng)度。第一百五十九頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日(6)其它方面
●作物光合機(jī)構(gòu)功能以及外界環(huán)境條件的最佳狀態(tài)難以達(dá)到,從而增加光合作用的量子需要量,降低光能利用率。
●自然災(zāi)害、病蟲害等也會(huì)影響植物的光合作用和光能利用率。
●經(jīng)濟(jì)系數(shù)低即草多谷少雖然不會(huì)影響作物光能利用率,但會(huì)降低谷物產(chǎn)量。第一百六十頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日
四、提高光能利用率的途徑
提高光能利用率要從內(nèi)因和外因兩個(gè)方面來考慮。內(nèi)因即通過調(diào)節(jié)和控制植物光合作用生理機(jī)制,從植物體本身去想辦法。外因則是通過農(nóng)業(yè)技術(shù)措施來改善農(nóng)田微氣象條件。第一百六十一頁,共一百七十八頁,編輯于2023年,星期日1、充分利用生長(zhǎng)季節(jié),增加作物生長(zhǎng)期采取間作套種和復(fù)種,合理安排茬口,可充分利用地力、時(shí)間和空間,使田間始終擁有旺盛的植物群體,各種作物此起彼伏、交替興衰,高矮桿、寬窄行相間,葉面積指數(shù)始終保持著連續(xù)、勻稱和協(xié)調(diào)的狀態(tài),并可延續(xù)交替用光,使得群體對(duì)光能的利用在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)均保持在一個(gè)較高的水平,十分有利于光能利用率的
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