第七章原核生物表達調(diào)控詳解

第七章原核生物表達調(diào)控詳解演示文稿本文檔共93頁；當前第1頁；編輯于星期三\9點27分優(yōu)選第七章原核生物表達調(diào)控本文檔共93頁；當前第2頁；編輯于星期三\9點27分順式作用元件：對基因表達有調(diào)節(jié)活性的DNA序列，其活性只影響與其自身同處在一個DNA分子上的基因；反式作用因子：通過擴散自身表達產(chǎn)物（酶、調(diào)節(jié)蛋白）控制其他基因的表達,基因表達的調(diào)控主要通過反式作用因子（通常是蛋白質(zhì)）和順式作用元件（通常在DNA上）相互識別、相互作用而實現(xiàn)。本文檔共93頁；當前第3頁；編輯于星期三\9點27分1.1基因表達：儲存遺傳信息的基因經(jīng)過一系列步驟表現(xiàn)出其生物功能的整個過程?；虮磉_調(diào)控：對基因表達過程的調(diào)節(jié)。生物的基因表達不是雜亂無章的，而是受著嚴密、精確調(diào)控:本文檔共93頁；當前第4頁；編輯于星期三\9點27分組成性表達(constitutiveexpression)適應(yīng)性表達(adaptiveexpression）1.2基因表達的方式本文檔共93頁；當前第5頁；編輯于星期三\9點27分1.2.1組成性表達：

指不大受環(huán)境變動而變化的一類基因表達。某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達，通常被稱為管家基因(housekeepinggene)。維持細胞最低限度功能所不可少的基因。如編碼組蛋白基因、編碼核糖體蛋白基因、線粒體蛋白基因、糖酵解酶的基因等。

本文檔共93頁；當前第6頁；編輯于星期三\9點27分1.2.2適應(yīng)性表達指環(huán)境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。誘導(induction)：應(yīng)環(huán)境條件變化基因表達水平增高的現(xiàn)象，這類基因被稱為可誘導的基因(induciblegene)；阻遏(repression)：隨環(huán)境條件變化而基因表達水平降低的現(xiàn)象相應(yīng)的基因被稱為可阻遏的基因(repressiblegene)。

本文檔共93頁；當前第7頁；編輯于星期三\9點27分1.3基因表達的規(guī)律

——時間性和空間性基因表達的組織特異性-空間特異性：在個體生長過程中，各個組織只合成自身結(jié)構(gòu)和功能所需蛋白。不同組織細胞中不僅表達的基因數(shù)量不相同，而且基因表達的強度和種類也各不相同?；虮磉_的階段特異性-時間特異性：細胞分化發(fā)育的不同時期，基因表達的情況是不相同的。某一特定基因的表達嚴格按特定的時間順序發(fā)生。本文檔共93頁；當前第8頁；編輯于星期三\9點27分1.4基因表達調(diào)控的生物學意義適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖（原核、真核）維持個體發(fā)育與分化（真核）生物的基因表達不是雜亂無章的，而是受著嚴密、精確調(diào)控的，盡管現(xiàn)在對調(diào)控機理的奧妙所知還不多，但已經(jīng)認識到：不僅生命的遺傳信息是生物生存所必需的，而且遺傳信息的表達調(diào)控也是生命本質(zhì)所在。本文檔共93頁；當前第9頁；編輯于星期三\9點27分1.5原核生物基因表達調(diào)控環(huán)節(jié)：①轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控；②轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控：mRNA加工成熟水平上的調(diào)控；翻譯水平上的調(diào)控。本文檔共93頁；當前第10頁；編輯于星期三\9點27分2基本概念2.1結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因2.2操縱基因2.3啟動子和終止子2.4順式作用元件和反式作用因子2.5轉(zhuǎn)錄因子本文檔共93頁；當前第11頁；編輯于星期三\9點27分2.1結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：編碼蛋白質(zhì)或RNA的任何基因。原核生物的結(jié)構(gòu)基因一般成簇排列，真核生物獨立存在。調(diào)控基因（regulatorgene）：參與其他基因表達調(diào)控的RNA或蛋白質(zhì)的編碼基因。其編碼產(chǎn)物與DNA上的特定位點結(jié)合調(diào)控基因表達。2基本概念PromoterGene1Gene2Gene3TerminatorPromoterGene本文檔共93頁；當前第12頁；編輯于星期三\9點27分調(diào)控基因調(diào)控蛋白影響結(jié)構(gòu)基因的表達本文檔共93頁；當前第13頁；編輯于星期三\9點27分2.2操縱基因

操縱基因（operatorgene，O）：調(diào)控蛋白特異性結(jié)合的一段DNA序列；調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因的序列上，會影響其下游基因轉(zhuǎn)錄的強弱：調(diào)控基因調(diào)控蛋白影響結(jié)構(gòu)基因的表達本文檔共93頁；當前第14頁；編輯于星期三\9點27分負性調(diào)控：調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因的序列上，減弱或阻止其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，相應(yīng)的調(diào)控蛋白稱為阻抑蛋白；本文檔共93頁；當前第15頁；編輯于星期三\9點27分正性調(diào)控：調(diào)控蛋白結(jié)合在操縱基因的序列上，增強或啟動其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，相應(yīng)的調(diào)控蛋白稱為激活蛋白。本文檔共93頁；當前第16頁；編輯于星期三\9點27分2.3啟動子和終止子啟動子(promoter,P)：能被RNA聚合酶識別、結(jié)合并啟動基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。終止子(terminator,T)

：給予RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄終止信號的DNA序列。本文檔共93頁；當前第17頁；編輯于星期三\9點27分2基本概念2.1結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因2.2操縱基因2.3啟動子和終止子2.4順式作用元件和反式作用因子2.5轉(zhuǎn)錄因子本文檔共93頁；當前第18頁；編輯于星期三\9點27分2.4順式作用元件和反式作用因子順式作用元件(cis-actingelement)：對基因表達有調(diào)節(jié)活性的DNA序列，其活性只影響與其自身同處在一個DNA分子上的基因；通常不編碼蛋白質(zhì)，多位于基因旁側(cè)或內(nèi)含子中，如啟動子、終止子、操縱基因等。調(diào)控基因本文檔共93頁；當前第19頁；編輯于星期三\9點27分反式作用因子(trans-actingfactor)

：通過擴散自身表達產(chǎn)物（酶、調(diào)節(jié)蛋白）控制其他基因的表達,

其編碼基因與其識別或結(jié)合的靶序列不在同一個DNA分子上。如調(diào)控蛋白、轉(zhuǎn)錄因子等。調(diào)控基因調(diào)控蛋白影響結(jié)構(gòu)基因的表達本文檔共93頁；當前第20頁；編輯于星期三\9點27分2.5轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子：轉(zhuǎn)錄起始過程中，RNA聚合酶所需要的輔助因子。轉(zhuǎn)錄因子是參與正調(diào)控的反式作用因子。在無轉(zhuǎn)錄因子時，RNA聚合酶不能起始轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄因子通常識別位于基因上游啟動子附近的順式作用元件。本文檔共93頁；當前第21頁；編輯于星期三\9點27分RNApolIITFIIDTAFs

TBPPolIII啟動子

TFIIIBTFIIICTBPRNApolIII

PolI啟動子RNApolISL1

UBF1

TBPPolII啟動子轉(zhuǎn)錄起始點TATA

本文檔共93頁；當前第22頁；編輯于星期三\9點27分基因表達的調(diào)控主要通過反式作用因子（通常是蛋白質(zhì)）和順式作用元件（通常在DNA上）相互識別、相互作用而實現(xiàn)。順式作用元件轉(zhuǎn)錄因子反式作用因子調(diào)控基因RNApolymarase啟動子本文檔共93頁；當前第23頁；編輯于星期三\9點27分第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控本文檔共93頁；當前第24頁；編輯于星期三\9點27分第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第25頁；編輯于星期三\9點27分1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：1940年Monod：細菌在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長時，細菌優(yōu)先使用葡萄糖，當葡萄糖耗盡，細菌才利用乳糖繁殖增長；1961年，法國人Jacob&Monod提出乳糖操縱子學說。獲1965年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎。FrancisJacob

JacquesMonod

本文檔共93頁；當前第26頁；編輯于星期三\9點27分外周胞質(zhì)乳糖細胞內(nèi)面乳糖透(性)酶透(性)酶β－半乳糖苷酶葡萄糖半乳糖內(nèi)膜本文檔共93頁；當前第27頁；編輯于星期三\9點27分操縱子的結(jié)構(gòu)組成：結(jié)構(gòu)基因群:ZYA啟動子:P操縱基因：O調(diào)控基因:I終止子:TT本文檔共93頁；當前第28頁；編輯于星期三\9點27分操縱子：是基因表達的協(xié)調(diào)單位，由啟動子、操縱基因及其所控制的一組功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因所組成。操縱基因受調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物的控制。本文檔共93頁；當前第29頁；編輯于星期三\9點27分第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第30頁；編輯于星期三\9點27分1阻抑蛋白的負性調(diào)控β-半乳糖苷酶降解乳糖為葡萄糖和半乳糖；葡萄糖作為細胞的能源和碳源，半乳糖可被另外的酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰Ｕ{(diào)控基因本文檔共93頁；當前第31頁；編輯于星期三\9點27分1.1可誘導的負性調(diào)控－乳糖操縱子調(diào)控方式；誘導物（inducer）：作用于調(diào)控蛋白-阻抑蛋白，引起誘導發(fā)生的小分子物質(zhì)。本文檔共93頁；當前第32頁；編輯于星期三\9點27分1.2Lac操縱子的本底水平表達誘導物先要越膜才能與阻遏蛋白結(jié)合由乳糖被β-半乳糖苷酶降解產(chǎn)生的異構(gòu)乳糖才是真正的誘導物。問題：預(yù)先存在β-半乳糖苷酶和透過酶嗎？非誘導條件下Lac操縱子微量表達。原因：阻抑蛋白對操縱基因的結(jié)合不是絕對緊密。本文檔共93頁；當前第33頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第34頁；編輯于星期三\9點27分安慰誘導物：

如果某種物質(zhì)能夠促使細菌產(chǎn)生酶而本身又不被分解，這種物質(zhì)被稱為安慰誘導物，如IPTG（異丙基-β–D-硫代半乳糖苷）。本文檔共93頁；當前第35頁；編輯于星期三\9點27分第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第36頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第37頁；編輯于星期三\9點27分阻抑蛋白的結(jié)構(gòu)和功能阻抑蛋白與特異DNA（操縱基因）的結(jié)合位點阻抑蛋白對DNA的特異結(jié)合作用阻抑蛋白對RNA聚合酶的影響2阻抑蛋白的作用機制本文檔共93頁；當前第38頁；編輯于星期三\9點27分N端1～59aa,頭部片段HTH，與操縱基因DNA的大溝結(jié)合；2個核心區(qū)：每個有6個折疊，誘導物結(jié)合在兩個核心區(qū)之間的裂縫中；C端為一組a-螺旋2.1阻抑蛋白的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系核心結(jié)構(gòu)域1核心結(jié)構(gòu)域2HTH鉸鏈區(qū)頭部尾部－聚合本文檔共93頁；當前第39頁；編輯于星期三\9點27分4個亞基的核心片段接觸形成四聚體本文檔共93頁；當前第40頁；編輯于星期三\9點27分2.2阻抑蛋白與特異DNA（操縱基因）的結(jié)合位點操縱基因的對稱序列對稱軸：+11本文檔共93頁；當前第41頁；編輯于星期三\9點27分2.3阻抑蛋白對DNA的特異結(jié)合作用：非誘導條件下，阻抑蛋白都結(jié)合在DNA上，特異位點的親和力高，非特異位點的親和力低。誘導物的加入改變了阻抑蛋白的分布。本文檔共93頁；當前第42頁；編輯于星期三\9點27分2.4阻抑蛋白對RNA聚合酶的影響阻抑蛋白和RNApol可同時與DNA結(jié)合；阻抑蛋白存在增強了RNApol的結(jié)合：RNApol與啟動子結(jié)合的平衡常數(shù)1.9X107；有阻抑蛋白時，2.5X109。雖然阻抑蛋白存在使得RNApol不能轉(zhuǎn)錄。但加入誘導物后，釋放出阻抑蛋白，閉合復合體變成為開放復合體，立即起始轉(zhuǎn)錄。阻抑蛋白結(jié)合區(qū)本文檔共93頁；當前第43頁；編輯于星期三\9點27分操縱基因和啟動子的相對位置關(guān)系本文檔共93頁；當前第44頁；編輯于星期三\9點27分第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物CAP的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第45頁；編輯于星期三\9點27分2.3CAP對乳糖操縱子的正調(diào)控作用2.3.1CAP(分解代謝物激活蛋白，catobolitegeneactivatorinprotein)：由cap編碼，結(jié)合cAMP后成為有活性的CAP；cAMP：分解代謝產(chǎn)物，其含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān)：本文檔共93頁；當前第46頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第47頁；編輯于星期三\9點27分cAMP-CAP復合物對lac操縱子的正調(diào)控葡萄糖效應(yīng)：葡萄糖的存在降低了cAMP的量，不能形成cAMP-CAP復合物，操縱子關(guān)閉本文檔共93頁；當前第48頁；編輯于星期三\9點27分2.3.2CAP的作用機制（1）CAP以兩種方法來激活轉(zhuǎn)錄：a可能直接CAP作用于RNApola亞基，b作用于DNA，改變其結(jié)構(gòu)，從而幫助RNAPol結(jié)合。本文檔共93頁；當前第49頁；編輯于星期三\9點27分（2）CAP結(jié)合位點結(jié)合位點～22bpI-70~-50II-50~-40CAP為二聚體，45KD，被cAMP激活本文檔共93頁；當前第50頁；編輯于星期三\9點27分2.3.3

CAP存在原因：由于pLac是弱啟動子，單純因乳糖的存在發(fā)生去阻遏使lac操縱元轉(zhuǎn)錄開放，還不能使細菌很好利用乳糖，必需同時有CAP來加強轉(zhuǎn)錄活性，細菌才能合成足夠的酶來利用乳糖。本文檔共93頁；當前第51頁；編輯于星期三\9點27分乳糖本文檔共93頁；當前第52頁；編輯于星期三\9點27分第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物CAP阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第53頁；編輯于星期三\9點27分3色氨酸操縱子3.1色氨酸t(yī)rp操縱子的結(jié)構(gòu)本文檔共93頁；當前第54頁；編輯于星期三\9點27分1）阻抑蛋白的負調(diào)控3.2trp操縱子的雙重調(diào)控體系輔阻遏物當缺乏色氨酸時,該操縱子開放表達阻遏物當存在色氨酸時，該操縱子關(guān)閉本文檔共93頁；當前第55頁；編輯于星期三\9點27分可阻抑的負調(diào)控-trp操縱子阻抑蛋白的阻遏能力低，是LacR的1/1000；輔阻遏物(corepressor)：作用于阻抑蛋白，引起基因表達阻抑的小分子物質(zhì)。誘導物（inducer）：作用于調(diào)控蛋白-阻抑蛋白，引起誘導發(fā)生的小分子物質(zhì)。效應(yīng)物（effector）：在操縱子系統(tǒng)中某些特定的物質(zhì)能與調(diào)控蛋白結(jié)合，使調(diào)控蛋白的空間構(gòu)像發(fā)生變化，從而改變其對基因轉(zhuǎn)錄的影響的特定物質(zhì)。本文檔共93頁；當前第56頁；編輯于星期三\9點27分2）弱化作用/衰減作用當色氨酸達到一定濃度，但還沒有高到能夠活化阻抑蛋白使其起阻遏作用的程度時，產(chǎn)生色氨酸合成酶類的量已經(jīng)明顯降低，而且產(chǎn)生的酶量與色氨酸濃度呈負相關(guān)。弱化子本文檔共93頁；當前第57頁；編輯于星期三\9點27分前導序列trpL(leadersequence):在trpmRNA5’端trpE基因的起始密碼前一個長162bp的mRNA片段。起著隨色氨酸濃度升高降低轉(zhuǎn)錄的作用；弱化子(attenuator)：也稱內(nèi)部終止子，DNA中可導致轉(zhuǎn)錄過早終止的一段核甘酸序列（123-150bp）。弱化作用(attenuation)：弱化子控制RNA聚合酶通讀弱化子能力的調(diào)控機制。本文檔共93頁；當前第58頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第59頁；編輯于星期三\9點27分高色氨酸本文檔共93頁；當前第60頁；編輯于星期三\9點27分為什么需要阻遏體系？當大量Trp存在時，阻遏系統(tǒng)起作用。阻抑蛋白與之結(jié)合，阻止先導mRNA合成。為什么需要弱化系統(tǒng)？當trp濃度低時，阻抑蛋白從有活性變?yōu)闊o活性，速度極慢，不能很快引發(fā)trp合成。因此需要一個能快速作出反應(yīng)的系統(tǒng)，以保持培養(yǎng)基中適當?shù)腡rp水平。兩個調(diào)控系統(tǒng)，避免浪費提高效率；

阻遏系統(tǒng)高水平trp時，不轉(zhuǎn)錄低水平trp時，轉(zhuǎn)錄至前導序列

弱化系統(tǒng)細調(diào)原核生物細致的精細調(diào)控機制，增強原核生物對環(huán)境的適應(yīng)性本文檔共93頁；當前第61頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第62頁；編輯于星期三\9點27分第二節(jié)操縱子1乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)2乳糖操縱子的調(diào)控機制2.1阻抑蛋白的負性調(diào)控2.2阻抑蛋白的作用機制2.3分解代謝產(chǎn)物CAP阻抑作用的正調(diào)控3色氨酸操縱子4正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第63頁；編輯于星期三\9點27分5正調(diào)控系統(tǒng)和負調(diào)控系統(tǒng)操縱子調(diào)控系統(tǒng)的基本類型：負性調(diào)控：減弱或阻止其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，可誘導負調(diào)控系統(tǒng)可阻遏負調(diào)控系統(tǒng)正性調(diào)控：增強或起動其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，可誘導正調(diào)控系統(tǒng)可阻遏正調(diào)控系統(tǒng)本文檔共93頁；當前第64頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第65頁；編輯于星期三\9點27分乳糖本文檔共93頁；當前第66頁；編輯于星期三\9點27分第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控本文檔共93頁；當前第67頁；編輯于星期三\9點27分第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控本文檔共93頁；當前第68頁；編輯于星期三\9點27分1經(jīng)mRNA切割進行的調(diào)控原核生物的mRNA很少經(jīng)過加工，少數(shù)情況下多順反子mRNA先被內(nèi)切酶切成較小的單位再作為翻譯的模板。rpIL(L7)本文檔共93頁；當前第69頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第70頁；編輯于星期三\9點27分2

通過切割釋放原核rRNA大腸桿菌的rRNA：16S，23S和5S。7個操縱子編碼rRNA，在染色體上并不緊密連鎖。每個操縱子都含有16S、23S、5SRNA及幾個tRNA。tRNA的數(shù)量，種類及位置都不固定。每個操縱子都有一個雙重啟動子結(jié)構(gòu)：第一個啟動子在16SrRNA起始點上約300bp處，可能是基本的啟動子。離P1110bp有第二個啟動子P2。本文檔共93頁；當前第71頁；編輯于星期三\9點27分第一節(jié)概述第二節(jié)操縱子第三節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)控第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控本文檔共93頁；當前第72頁；編輯于星期三\9點27分第四節(jié)翻譯水平的調(diào)控

翻譯過程中的自體調(diào)控重疊核苷酸與翻譯調(diào)控稀有密碼子的調(diào)控魔斑核苷酸水平對翻譯的影響小分子RNA調(diào)節(jié)翻譯本文檔共93頁；當前第73頁；編輯于星期三\9點27分自體調(diào)控：某種蛋白質(zhì)或者RNA調(diào)控自身的表達。

1.1阻抑蛋白對翻譯起始的調(diào)控1.2參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的合成的自體調(diào)控1.3mRNA二級結(jié)構(gòu)對翻譯的調(diào)控1翻譯過程中的自體調(diào)控本文檔共93頁；當前第74頁；編輯于星期三\9點27分1.1阻抑蛋白對翻譯起始的調(diào)控阻抑蛋白通過與mRNA的特定區(qū)域結(jié)合，抑制核糖體對翻譯起始區(qū)的識別。最常見形式：阻抑蛋白與含有起始密碼子AUG的序列直接結(jié)合，從而阻止核糖體結(jié)合。本文檔共93頁；當前第75頁；編輯于星期三\9點27分表

與mRNA起始區(qū)結(jié)合抑制翻譯的阻抑蛋白阻抑蛋白靶基因作用位點R17外殼蛋白R17復制酶核糖體結(jié)合位點的發(fā)夾結(jié)合T4RegAT4早期mRNA含有起始密碼子的各種序列T4DNA聚合酶T4DNA聚合酶S-D序列T4p32基因32單鏈5'前導序列本文檔共93頁；當前第76頁；編輯于星期三\9點27分p32易與單鏈DNA結(jié)合，不影響自身合成

。缺乏單鏈DNA，過量的p32直接地結(jié)合在mRNA上阻斷了翻譯的起始。圖過量的基因32的蛋白p32與自身的mRNA結(jié)合抑制核糖體翻譯起始T4噬菌體蛋白p32合成的自體調(diào)控本文檔共93頁；當前第77頁；編輯于星期三\9點27分1.2參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的合成的自體調(diào)控參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)包括：核糖體蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)合成因子和RNA聚合酶亞基等。本文檔共93頁；當前第78頁；編輯于星期三\9點27分物本文檔共93頁；當前第79頁；編輯于星期三\9點27分參與基因表達裝置的蛋白質(zhì)的基因混合組成幾個操縱子，每個操縱子都含有數(shù)個基因。這些操縱子的表達都受操縱子自身的一些基因產(chǎn)物的調(diào)控。蛋白質(zhì)富集后抑制其自身及一些相關(guān)基因產(chǎn)物的進一步合成。本文檔共93頁；當前第80頁；編輯于星期三\9點27分1.3mRNA二級結(jié)構(gòu)對翻譯的調(diào)控翻譯一個順反子需要二級結(jié)構(gòu)的改變，而這種二級結(jié)構(gòu)的改變又依賴于前一個順反子的翻譯。mRNA上有多個核糖體存在時，第一個順反子的翻譯會破壞mRNA原有的二級結(jié)構(gòu)，使核糖體能夠與下一個順反子的翻譯起始區(qū)域結(jié)合。本文檔共93頁；當前第81頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第82頁；編輯于星期三\9點27分舉例-RNA噬菌體基因的表達調(diào)控：CP外殼蛋白CP是阻遏物，占據(jù)rep的核糖體結(jié)合位點，控制其合成Rep復制酶CP和Rep并不等量本文檔共93頁；當前第83頁；編輯于星期三\9點27分本文檔共93頁；當前第84頁；編輯于星期三\9點27分2

重疊核苷酸與翻譯調(diào)控色氨酸操縱子

TrpE-Thr-Phe-終止密碼子ACUUUCUGAUGGCU

Met-Ala-TrpDTrpB

-Glu-Ile-終止GAAAUCUGAUGGAA

Met-Glu-TrpA本文檔共93頁；當前第85頁；編輯于星期三\9點27分3稀有密碼子的調(diào)控在原核生物中，有時同一個操縱子中的基因其功能并無相關(guān)性，那么它們的產(chǎn)量就不可能要求一致，但又同在一個操縱子中