第三章種群及其基本特征

第三章種群及其基本特征第一節(jié)種群的概念和特征第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)及種群調(diào)節(jié)第一節(jié)種群的概念和特征一、定義生物種群（bioticpopulation）：在特定時(shí)間內(nèi)，由分布在同一區(qū)域的同種生物個(gè)體自然組成的生物系統(tǒng)（數(shù)量、空間、時(shí)間），其個(gè)體具有共同的基因庫，彼此之間能夠進(jìn)行自然交配并產(chǎn)生出有生殖力的后代。種群不是個(gè)體的簡(jiǎn)單疊加，是通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個(gè)有機(jī)統(tǒng)一體;種群是一個(gè)自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，使其能在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持自身穩(wěn)定性。作為系統(tǒng)還具有群體的信息傳遞、行為適應(yīng)與數(shù)量反饋控制的功能;

種群不僅是自然界物種存在、物種進(jìn)化、物種關(guān)系的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成份，同時(shí)，還是生物資源保護(hù)與利用、有害生物綜合管理的具體對(duì)象；種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實(shí)際研究中加以應(yīng)用。其時(shí)空界限，隨研究者的方便而劃分的.種群生態(tài)學(xué)（populationecology

、synecology）：研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息地環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群的相互作用。核心內(nèi)容是種群動(dòng)態(tài)研究，涉及：有多少（種群數(shù)量大小或密度）？在哪里（種群的分布、空間圖式）？如何變動(dòng)（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）？變動(dòng)機(jī)制（種群調(diào)節(jié)）？種群遺傳學(xué)（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程,包括選擇、基因流、突變和遺傳漂變等。種群生物學(xué)（populationbiology）:研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運(yùn)動(dòng)變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。二、種群的基本特征數(shù)量特征（密度或大?。簺Q定于基本（初級(jí)）種群參數(shù)：出生率、死亡率、遷入率和遷出率；又決定于次級(jí)種群參數(shù)：年齡結(jié)構(gòu)、性比、內(nèi)分布格局和遺傳組成；種群參數(shù)變化是種群動(dòng)態(tài)的重要體現(xiàn)(種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的研究?jī)?nèi)容）；空間分布特征：包括內(nèi)分布格局（組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，internaldistributionpattern）和地理分布；遺傳特征：種群具有一定的遺傳組成，是一個(gè)基因庫；系統(tǒng)特征：種群是一個(gè)自組織、自調(diào)節(jié)的系統(tǒng)。A:Macrpusgiganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus氣候?qū)θN袋鼠分布的影響ABC種群的群體特征及種群參數(shù)種群數(shù)量：密度(density)—原始密度(crudedensity)、生態(tài)密度(ecologicaldensity)初級(jí)種群參數(shù)：①出生率(natality)、生理出生率(physiologicalnatality)=最大出生率(maximumnatality)、生態(tài)出生率(ecologicalnatality)=實(shí)際出生率(realizednatality)②死亡率(mortality)、生理死亡率(physiologicalmortality)=最小死亡率(minimummortality)、生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)=實(shí)際死亡率(realizedmortality)③遷入率和遷出率次級(jí)種群參數(shù)：性比(sexratio)、年齡分布(agestructure)、種群增長(zhǎng)率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistribution）、遺傳組成（geneticcomponents）（一）、種群的大小和密度1、概念

種群大?。╬opulationsize）：種群全部個(gè)體數(shù)目的多少。

種群密度（populationdensity）：是指單位面積（或空間）的生物個(gè)體數(shù)，分為絕對(duì)密度和相對(duì)密度。

絕對(duì)密度(absolutedensity)是指單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)；

相對(duì)密度(relativedensity)則只能獲得表示數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)，來反映種群數(shù)量的豐富程度。

粗密度(crudedensity)：?jiǎn)挝豢臻g內(nèi)個(gè)體的數(shù)量。

生態(tài)密度（ecologicaldensity）：?jiǎn)挝幻娣e（或空間）特定生態(tài)環(huán)境中的生物個(gè)體數(shù)。

在種群生態(tài)學(xué)上，密度不是按種的分布區(qū)計(jì)算，而是依據(jù)其在分布區(qū)內(nèi)最適生長(zhǎng)的空間計(jì)算，這種密度稱為生態(tài)密度（ecologicaldensity），而把全分布區(qū)內(nèi)的平均密度稱為粗密度（crudedensity）以示區(qū)別。如一片面積為10hm2的馬尾松林，林木總株數(shù)為3萬株，但其中有2hm2的面積為裸露的巖石，2hm2的水域面積，因此，實(shí)際分布有馬尾松林的面積只有6hm2。則該馬尾松林的粗密度為3000株/hm2、生態(tài)密度為5000株/hm2。2、數(shù)量統(tǒng)計(jì)（1）、絕對(duì)密度的調(diào)查方法

1）總數(shù)量調(diào)查法（直接統(tǒng)計(jì)法，totalcount

）：直接計(jì)數(shù)一定地方的所有個(gè)體，如：人口調(diào)查法；或用航空攝影調(diào)查其總數(shù)。

2）取樣調(diào)查法(samplingmethods)a樣方法(useofquadrats)

：樣方的大小和形狀、樣方的代表性、隨機(jī)抽樣；理論抽樣數(shù)決定于空間分布圖式、置信水準(zhǔn)、允許誤差、種群密度。

b標(biāo)志重捕法(mark-recapturemethods)：在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志后釋放，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。使用于不斷移動(dòng)位置的動(dòng)物。假設(shè)：重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等。N/M=n/m要點(diǎn)：標(biāo)志物或標(biāo)志技術(shù)對(duì)動(dòng)物不產(chǎn)生有損壽命、行為的傷害；標(biāo)志不能過分醒目，以影響捕食率；標(biāo)志符能維持一定時(shí)間（長(zhǎng)于實(shí)驗(yàn)時(shí)間）；種群封閉，無遷入（出）和出生（死亡）；再次取樣時(shí)，標(biāo)記動(dòng)物與種群充分混合。

c

去除取樣法(removalsampling)

：在樣方中連續(xù)幾次捕捉動(dòng)物，以日捕捉個(gè)數(shù)為縱坐標(biāo)，捕獲累積數(shù)為橫坐標(biāo)作直線，當(dāng)捕捉個(gè)體數(shù)趨于零時(shí)，直線與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)為樣方中群體數(shù)量的估計(jì)值?！瘛癫东@累積數(shù)（只）捕獲量（只／日）（2）、相對(duì)密度的調(diào)查方法

相對(duì)密度指標(biāo)分為直接數(shù)量指標(biāo)和間接數(shù)量指標(biāo)。

1）動(dòng)物計(jì)數(shù)（countofanimals）以單位時(shí)間內(nèi)或單位距離內(nèi)或二者結(jié)合的動(dòng)物數(shù)量為衡量指標(biāo)，為直接數(shù)量指標(biāo)。

2）動(dòng)物痕跡的計(jì)數(shù)（countofanimalsigns）動(dòng)物痕跡包括足跡、糞便、鳴叫聲、棄巢等，為間接數(shù)量指標(biāo)。是一段時(shí)間內(nèi)的平均值而不是現(xiàn)在的密度指標(biāo)。

3）單位努力捕獲量（catchperuniteffort）較少使用，僅用于一些經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，如每天每艘船的捕魚量、每天每人的釣魚量等，要求捕獲條件、捕獲效率和捕獲工具是一樣的。

4）毛皮收購記錄（peltrecords）通過長(zhǎng)期的毛皮收購記錄分析種群密度。一般規(guī)律：種群密度的高低與食性（食物鏈中營(yíng)養(yǎng)級(jí)的高低）和生物個(gè)體大小相關(guān)—

食植動(dòng)物的種群密度大于食肉動(dòng)物；食性相似情況下，個(gè)體較大的種群密度較??；環(huán)境中物質(zhì)能量的可利用量及生物的利用效率（生物學(xué)特性）越高，種群密度越大。每一種生物的種群密度，都有一定的變化限度，存在最大密度（環(huán)境容納量、飽和點(diǎn)）、最適密度和最小密度（特定環(huán)境所能容納某種生物的最大個(gè)體數(shù)；最適密度狀態(tài)下，種群的增長(zhǎng)最快，維持種群最佳狀態(tài)；種群維持正常繁殖、彌補(bǔ)死亡個(gè)體所需要的最小個(gè)體數(shù)）。已廣泛應(yīng)用于作物栽培、動(dòng)物飼養(yǎng)和人口研究中。影響種群大小或密度的因素（1）種群的繁殖特性：各種生物的繁殖力不同，如微生物幾個(gè)小時(shí)可繁殖數(shù)代；草本植物一般一至三年結(jié)實(shí)一次，喬木可能則幾年才結(jié)實(shí)一次。（2）種群的結(jié)構(gòu)：如一個(gè)種群內(nèi)不同年齡的個(gè)體或不同性別的個(gè)體比例。（3）種內(nèi)和種間的關(guān)系：即種內(nèi)遺傳變異和物種自然選擇等。（4）物理環(huán)境因子：如光照、溫度、水分、土壤、大氣和火等。種群密度的高低在多數(shù)情況下取決于環(huán)境中可利用的物質(zhì)和能量的多少。當(dāng)環(huán)境中擁有可利用的物質(zhì)和能量最豐富，環(huán)境條件最適應(yīng)時(shí)，某種群可達(dá)到該環(huán)境下的最大密度。最大密度和最適密度是林業(yè)經(jīng)營(yíng)、作物栽培、動(dòng)物飼養(yǎng)、魚類養(yǎng)殖應(yīng)首先考慮的問題，也是人類自身生存所必須考慮的問題。密度是種群特征的一個(gè)重要參數(shù)。密度決定著種群的能流、資源的可利用性、種群內(nèi)部生理壓力的大小以及種群的散布和種群的生產(chǎn)力。

草食動(dòng)物的種群平均密度隨體型增大而降低

種群的環(huán)境（系統(tǒng)）容納量：某種群在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，即一個(gè)有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達(dá)到的最大數(shù)量（K）。決定于溫度、光照、水分、養(yǎng)分等因子或食物、空間等資源所構(gòu)成的環(huán)境，即環(huán)境中可利用的物質(zhì)和能量的豐富程度；也決定于種群的遺傳特性，包括食性、行為、適應(yīng)能力等。

世界人口：

Dewit（1967）：農(nóng)田水分、養(yǎng)分不受限制，世界人口可維持在

790-1750億；

Revelle（1974）：地球表面25億公頃象美國依阿華州從事玉米生

產(chǎn)，可為380-480億的人口提供較高質(zhì)量的食物；

LesterBrown（1974）：世界人口應(yīng)控制在60億之內(nèi)；

尚玉昌（1980）：全球植被固定能量2.8×1018kJ，其中1%可被食

用，按消耗9200kJ/人/天，地球容納80億人口。

中國人口：

宋健等（1980）：保證較豐富的動(dòng)植物蛋白食物，中國人口應(yīng)控

制在7-10億，最好在6.8億。3、單體生物和構(gòu)件生物單體生物（unitaryorganism）：個(gè)體很清楚，都是由一個(gè)受精卵發(fā)育而成，各個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物（modularorganism）：由一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個(gè)體。如水稻、樹木等。一般高等植物是構(gòu)件生物；大多數(shù)動(dòng)物屬單體生物，但一些固著且群體生活的珊瑚、苔蘚蟲等也是構(gòu)件生物。單體生物個(gè)體數(shù)反映種群大小，但構(gòu)件生物必須考慮兩個(gè)層次，從合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)和組成每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)。對(duì)于許多構(gòu)件生物，研究構(gòu)件的數(shù)量與分布狀況往往比個(gè)體數(shù)更為重要。（二）、種群密度的改變1、種群的增長(zhǎng)取決于種群的出生率和遷入率，其中出生率更為重要。（1）出生率：?jiǎn)挝粫r(shí)間種群的出生個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比值。比較不同種群的繁殖能力。最大（生理）出生率：種群在理想狀態(tài)下，生理上能夠達(dá)到的最大生殖能力。對(duì)于特定的種群，最大出生率是一個(gè)常數(shù)。生態(tài)（實(shí)際）出生率：種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的出生率，隨著種群的結(jié)構(gòu)、密度大小和自然環(huán)境條件而變化。不同生物類群的出生率具有很大的差別，取決于生物的生物學(xué)特點(diǎn)，包括性成熟速度、每年的繁殖次數(shù)和每次的產(chǎn)仔（卵）數(shù)等；出生率的高低還與生物在食物鏈所處的位置有關(guān)，較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物出生率較高。（2）生育率和生殖力生育率：?jiǎn)挝粫r(shí)間種群的出生個(gè)體數(shù)與種群雌性個(gè)體總數(shù)的比值。生殖力：?jiǎn)挝粫r(shí)間個(gè)體或種群所能產(chǎn)生配子數(shù)或合子數(shù)。

配子是指生物進(jìn)行有性生殖時(shí)由生殖系統(tǒng)所產(chǎn)生的成熟性細(xì)胞。

合子是指雌配子和雄配子融合形成的二倍體細(xì)胞。

生育率反映了雌性動(dòng)物的實(shí)際繁殖能力，而生殖力反映其潛在的繁殖能力，生殖力的高低反比于該物種親代對(duì)其后代的撫育程度。2、種群的減?。?）死亡率：?jiǎn)挝粫r(shí)間種群的死亡個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比值。受環(huán)境條件、種群密度、種間競(jìng)爭(zhēng)、寄生、捕食、疾病、人為因素等。最低（生理）死亡率：種群在最適環(huán)境條件下，種群內(nèi)的個(gè)體都到了生理壽命才死亡。實(shí)際（生態(tài)）死亡率：種群在某種特定條件下的實(shí)際死亡率，隨著種群狀況和環(huán)境條件而變化。生理壽命：生物在最適條件下最長(zhǎng)的潛在生活期限。生態(tài)壽命：在特定環(huán)境條件下的平均實(shí)際生活期限。生命期望（平均余生，lifeexpectancy

）：是指某一年齡期的個(gè)體，平均還能活多長(zhǎng)時(shí)間的估計(jì)值。（2）生命表（lifetable）：是按照種群的年齡階段，系統(tǒng)地觀察并記錄種群的一個(gè)世代或幾個(gè)世代之中各年齡階段的種群初始值、年齡特征死亡率、年齡特征生育力和生命期望值，以一定的格式而編制成的統(tǒng)計(jì)表，用以估算人口(或種群)預(yù)期壽命的計(jì)算用表。生命表是按照種群生長(zhǎng)的時(shí)間，或按種群年齡（發(fā)育階段）的程序編制的一種生命信息系統(tǒng)表。它系統(tǒng)地記述了種群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因。生命表最先用于人壽保險(xiǎn)業(yè)務(wù)，本世紀(jì)60年代以來，生態(tài)學(xué)上也廣泛用于生物種群預(yù)測(cè)。生命表已成為研究種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律，預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)森林害蟲種群的消長(zhǎng)趨勢(shì)，評(píng)價(jià)各種害蟲防治措施，制定數(shù)量預(yù)測(cè)模型和實(shí)施害蟲科學(xué)管理的一種重要方法。

生命表的分類同生群生命表(cohortlifetable)、動(dòng)態(tài)生命表(dynamiclifetable)、特定年齡生命表(age-specificlifetable)、水平生命表(horizontallifetable)：根據(jù)大約同一時(shí)間出生的一組個(gè)體（同生群，cohort）從出生到死亡的記錄編制的生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable)、特定時(shí)間生命表(time-specificlifetable)、垂直生命表(verticallifetable)）：根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)而編制的生命表。綜合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表稱綜合生命表。（3）存活曲線（survivalcurves）：以生物的相對(duì)年齡為橫坐標(biāo)，再以各年齡的存活率為縱坐標(biāo)繪出的曲線。表示種群的存活率隨時(shí)間變化的過程。歸納為三類：

A型：曲線凸型（convexcurve），在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡；大型哺乳動(dòng)物，一生產(chǎn)仔不超10~20只。

B型：曲線對(duì)角線型（diagonalstraightline），各年齡期的死亡率基本相似，與年齡無關(guān)；許多爬行類和鳥類，一生產(chǎn)仔（卵）為10~100只（個(gè)）。

C型：曲線凹型（concavecurve），幼年期死亡率很高，只有少數(shù)個(gè)體能活到生理壽命。大多數(shù)魚類、兩棲類、寄生蟲等，一生產(chǎn)卵為10~206個(gè)。存活曲線的類型ABC3、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)（分布）（agestructureordistribution

）：種群中各年齡期的個(gè)體在種群中所占的比例，常用年齡錐體（或稱年齡金字塔）來表示。年齡錐體：以不同寬度的橫柱從上到下配置而成，橫柱的高低位置表示不同年齡組，寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或百分比。可劃分為三種基本類型：增長(zhǎng)型種群(a)：金字塔形，幼體數(shù)量大，高出生率，種群處于增長(zhǎng)時(shí)期；穩(wěn)定型種群(b)：倒鐘形，老、中、幼個(gè)體數(shù)大致相等，出生、死亡平衡，群體穩(wěn)定；下降型種群(c)：壺形，幼體比例小，高死亡率，種群處于下降狀態(tài)。圖3-1年齡錐體的三種基本類型應(yīng)用：年齡結(jié)構(gòu)的研究，有利于指導(dǎo)生產(chǎn)或合理開發(fā)利用生物資源，如：合理制定捕魚、狩獵時(shí)間；人口年齡結(jié)構(gòu)—依靠比例—經(jīng)濟(jì)計(jì)劃性比(sexratio)

：是指種群中雄性與雌性個(gè)體數(shù)的比例。通常用每100個(gè)雌性的雄性數(shù)來表示。它影響種群的出生率來影響種群數(shù)量的變動(dòng)。不同物種種群具有不同的性比例特征；種群的性比例會(huì)隨著其個(gè)體發(fā)育階段的變化而發(fā)生改變。

中國兒童發(fā)展?fàn)顩r報(bào)告（2003－2004）發(fā)布肯尼亞、美國和澳大利亞的人口年齡結(jié)構(gòu)三、種群的空間格局

種群的空間格局（spatialpattern)或內(nèi)分布型(internaldistributionpattern):組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。大致分為三類：均勻型、隨機(jī)型、成群型。

隨機(jī)分布中每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布，個(gè)體間相互獨(dú)立。隨機(jī)分布較少見。均勻分布的主要原因：種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體間相互排斥，如：沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分；分泌有毒物質(zhì)于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長(zhǎng)。成群分布是最常見的內(nèi)分布型，形成原因：環(huán)境資源異質(zhì)性；植物傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心；動(dòng)物的社會(huì)行為（個(gè)體間相互吸引）使其結(jié)合成群。

空間格局最常用的檢驗(yàn)指標(biāo)是方差/平均數(shù)，即s2/m。當(dāng)s2/m=0，均勻分布；

s2/m=1，隨機(jī)分布；

s2/m顯著地>1，成群分布。種群空間格局（圖式）是種群的重要屬性之一，由物種的生物學(xué)特性和生境條件所決定，受環(huán)境的同質(zhì)性或異質(zhì)性影響；也是實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)中的抽樣技術(shù)的理論基礎(chǔ)。種群空間格局的研究是靜態(tài)研究，比較適用于植物、定居或不大活動(dòng)的動(dòng)物，也適用于測(cè)量鼠穴、鳥巢等棲居地的空間分布。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)及種群調(diào)節(jié)一、種群的增長(zhǎng)模型（一）、重要參數(shù)

世代凈增殖率（R0）（

netreproductiverate）

：每個(gè)世代平均每個(gè)雌性個(gè)體出生的后代數(shù)。

R0=∑lxmxlx為存活率，mx為出生率。世代時(shí)間（T）（generationtime）：種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間。

T=

∑xlxmx/R0x為年齡。瞬時(shí)（自然）增長(zhǎng)率（r)（

instantaneousrateofincrease;percapitarateofincrease）

：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)種群增長(zhǎng)的百分比。

r=lnR0/T

內(nèi)在（內(nèi)稟）增長(zhǎng)率(rm)（intrinsic/innaterateofincrease）：無限制的環(huán)境條件下（食物、空間、環(huán)境因子及密度），種群的最大增長(zhǎng)率。它是物種固有的，由遺傳特性決定，作為種群的重要特征值，是種群固定增長(zhǎng)能力的唯一指標(biāo)，也是種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型研究中不可缺少的參數(shù)。

rm－r（環(huán)境阻力的度量）周限增長(zhǎng)率（）(finiterateofincrease)：?jiǎn)挝粫r(shí)間長(zhǎng)度前后（一定時(shí)期內(nèi)，一年或一月），每個(gè)雌體的平均增長(zhǎng)倍數(shù)。

=e

r

（二）、種群的增長(zhǎng)模型種群動(dòng)態(tài)模型是理論生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容。模型的建立用于闡明自然種群動(dòng)態(tài)的規(guī)律及其調(diào)節(jié)機(jī)制。1與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（density-independentgrowthmodel）指數(shù)無限增長(zhǎng)非密度制約性增長(zhǎng)種群在“無限”或近似無限（空間、食物等資源）的環(huán)境中，增長(zhǎng)率不隨密度而改變，種群增長(zhǎng)曲線Nt–t

呈“J”型。按世代是否重疊，分為兩類：（1）種群離散增長(zhǎng)模型（世代分離）用差分方程描述：Nt+1=

Nt

或Nt=N0

t式中，N—種群大?。籺—時(shí)間；

—周限增長(zhǎng)率

>1種群上升，

=1種群穩(wěn)定，0<

<1種群下降，

=0雌體沒有繁殖而滅亡。（2）種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（世代重疊）有些種群一生繁殖多次，但有一定規(guī)律，種群增長(zhǎng)表示如下：

Nt+1=Nt

或Nt=N0

t

種群連續(xù)進(jìn)行繁殖，且無特定的繁殖時(shí)期，種群增長(zhǎng)表示如下：微分式：dN/dt=rN

積分式：

Nt=N0ertr

–種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率。若r>0種群上升；

r=0種群穩(wěn)定；

r<0種群下降。

dN/dt=B－

D＋

I－

E=bN－dN=(b－

d)N=rNB、D、I、E、b、d

分別代表出生個(gè)體數(shù)、死亡個(gè)體數(shù)、遷入個(gè)體數(shù)、遷出個(gè)體數(shù)、出生率、死亡率，b-d＝增長(zhǎng)率(自M.C.Molles,Jr,1999)草夾竹桃（Phloxdrummomdii）的幾何增長(zhǎng)模型蘇格蘭松和領(lǐng)鴿種群的指數(shù)增長(zhǎng)曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)與密度有關(guān)的種群的增長(zhǎng)模型種群增長(zhǎng)受食物、空間、其他資源和生物的限制—阻滯增長(zhǎng)、密度制約性增長(zhǎng)將環(huán)境容納量K引入連續(xù)增長(zhǎng)指數(shù)方程，得Logisticequation邏輯斯諦方程（阻滯方程）：

dN/dt=rN（1-N/K）Nt=K/（1+ea-rt）邏輯斯諦曲線分為5個(gè)時(shí)期：開始期，加速期，轉(zhuǎn)折期（K/2），dN/dt

最大，減速期，飽和期（K）。假設(shè)：

有一個(gè)(K)，當(dāng)Nt=K

種群零增長(zhǎng)；增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是按比例的，每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。因此，種群增長(zhǎng)將不再是“J”型，而是“S”型。“S”型曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：曲線漸進(jìn)于K值（物種在特定環(huán)境中的平衡密度）；曲線上升是平滑的。

修正項(xiàng)1-N/K—剩余空間、邏輯斯諦系數(shù)，其生物學(xué)含義是隨著種群數(shù)量增大，環(huán)境容納量當(dāng)中種群尚未利用的剩余空間，也是環(huán)境壓力的度量，對(duì)種群數(shù)量變化有一種制動(dòng)作用，使種群數(shù)量總是趨向于環(huán)境負(fù)荷量。意義：是種間競(jìng)爭(zhēng)Lotka-Volterra模型的基礎(chǔ)；漁撈、農(nóng)業(yè)、林業(yè)等實(shí)踐中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；兩個(gè)重要參數(shù)r、K已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。K邏輯斯諦增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)指數(shù)增長(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)之間的差異1－N/KtNt二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)（一）、種群增長(zhǎng)自然種群數(shù)量變動(dòng)中，“J”型和“S”型增長(zhǎng)均可以見到，常表現(xiàn)為兩類增長(zhǎng)型之間的中間過渡型。（二）、周期性波動(dòng)（季節(jié)消長(zhǎng)）自然種群數(shù)量變動(dòng)，要區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長(zhǎng)）和年間變動(dòng)。如棉花害蟲棉盲椿各年的季節(jié)消長(zhǎng)有不同表現(xiàn)（中峰型、雙峰型、前峰型、后峰型），隨氣候條件而變化。掌握氣象數(shù)據(jù)是預(yù)報(bào)棉盲椿季節(jié)消長(zhǎng)和防治的關(guān)鍵。溫帶湖泊的浮游植物硅藻每年有春秋兩次密度高峰“開花”，這種典型的季節(jié)消長(zhǎng)也會(huì)受到氣候異常和人為污染而有所改變。掌握其消長(zhǎng)規(guī)律，是水體富營(yíng)養(yǎng)化預(yù)測(cè)和防治所必須的。（三）、周期性波動(dòng)（年波動(dòng)）經(jīng)典的例子為旅鼠、北極狐的3-4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9-10年周期。前蘇聯(lián)遠(yuǎn)東阿穆爾地區(qū)森林腦炎發(fā)病率有3年的周期（鼠—革蜱—腦炎病毒），鼠種群動(dòng)態(tài)成為森林腦炎流行病預(yù)測(cè)的重要指標(biāo)之一。黑龍江伊春林區(qū)紅松結(jié)實(shí)—小型鼠類—黃鼬也有3-4年的周期。（四）、不規(guī)則波動(dòng)?xùn)|亞飛蝗的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象。干旱是大發(fā)生的原因；而且旱澇災(zāi)害與大發(fā)生的關(guān)系因地而異。（五）、種群的暴發(fā)具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。最聞名的暴發(fā)見于害蟲和害鼠。如：蝗災(zāi)、鼠災(zāi)

赤潮：水中一些浮游生物暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。它是由于有機(jī)污染，即水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物過多形成富營(yíng)養(yǎng)化所致。主要危害：藻類死體的分解，大量消耗水中的溶解氧，使魚貝等窒息而死；有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚貝。水生植物暴發(fā)造成危害，如：槐葉萍原產(chǎn)巴西，在澳洲暴發(fā)造成危害。（六）、種群平衡種群較長(zhǎng)時(shí)間地維持在幾乎同一水平上。大型有蹄類、食肉類、蝙蝠類動(dòng)物，多數(shù)一年只產(chǎn)一仔，壽命長(zhǎng)，種群數(shù)量一般很穩(wěn)定。有些學(xué)者強(qiáng)調(diào)種群的平衡和穩(wěn)定性，認(rèn)為各個(gè)種群一般均有一平均密度和平衡水平，當(dāng)種群數(shù)量偏離此水平時(shí)，種群就有重新返回原有水平的傾向，即使具有劇烈數(shù)量波動(dòng)特點(diǎn)的種類，其種群的周期性也可看作是一種穩(wěn)定性。（七）、種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下（人類過度捕獵或棲息地被破壞），其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。如：鯨魚、海豚等種群衰落（過度捕撈）（八）、生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人們有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展。如：歐洲穴兔引入澳大利亞、紫莖澤蘭由墨西哥進(jìn)入我國云南。三、種群擴(kuò)散種群擴(kuò)散（dispersal）擴(kuò)散是種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要方面，通過擴(kuò)散作用可以使種群的個(gè)體遷出和遷入，從而增加或降低當(dāng)?shù)胤N群的密度。種群的擴(kuò)散途徑：風(fēng)、水、動(dòng)物等。種群擴(kuò)散的原因：集群和擴(kuò)散性；氣候變化分布區(qū)擴(kuò)大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴(kuò)散的意義：減少種群壓力，擴(kuò)大分布區(qū)，形成新種。(自M.C.Molles,Jr,1999)領(lǐng)鴿（Streptopeliadecaocto）的種群擴(kuò)散過程四、通過種群動(dòng)態(tài)（r）評(píng)估污染物的影響

同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活動(dòng)的能量＋生殖活動(dòng)的能量處于有毒環(huán)境的生物，常導(dǎo)致生理緊張，呼吸的能量增加，用于排出毒素、解毒、修復(fù)毒素傷害的細(xì)胞。呼吸能量的增加，減少了用于生長(zhǎng)和繁殖的能量。種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率(r＝lnR0/T)證明是最有代表性的種群特征，可用于作為種群對(duì)潛在污染物響應(yīng)的指標(biāo)。有機(jī)體對(duì)環(huán)境的響應(yīng)存在差異，稱可變性(variability)，如在有毒環(huán)境中，幾個(gè)種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率存在差異。這些差異是由種群遺傳差別、毒素濃度（環(huán)境）差別、種群遺傳和環(huán)境相互作用引起的，以及一些誤差無法解釋的冗余差異。實(shí)驗(yàn)表明，用r作為指標(biāo)測(cè)得的不同的基因型對(duì)污染物的響應(yīng)較穩(wěn)定，而環(huán)境因素引起的變