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文檔簡(jiǎn)介
第六章染色體和連鎖群遺傳學(xué)
發(fā)現(xiàn):
1906年英國(guó)學(xué)者貝特森(Bateson)和龐尼特(Punnett),研究香豌豆兩對(duì)性狀遺傳:
花的顏色:P紫色,p紅色
花粉的形狀:L長(zhǎng)形,l圓形
T.H.Morgan1866-1945
T.H.Morganetal.(美.1910),用果蠅為材料證實(shí)了同一染色體上的基因有連鎖現(xiàn)象。提出了遺傳學(xué)的第三定律—連鎖互換規(guī)律,并創(chuàng)立基因論(theoryofthegene)。第一節(jié)連鎖與交換
一、玉米的連鎖試驗(yàn)
P:有色飽滿╳
無(wú)色皺縮CCSSccss↓F1有色飽滿╳
無(wú)色皺縮CcSsccss↓F2:有色飽滿無(wú)色皺縮有色皺縮無(wú)色飽滿CcSs
ccss
CcssccSs
40324035149152親組合重組合
P:無(wú)色飽滿╳
有色皺縮
ccSSCCss↓F1有色飽滿╳
無(wú)色皺縮CcSsccss
↓
F2:
無(wú)色飽滿有色皺縮
無(wú)色皺縮
有色飽滿
ccSsCcssccssCcSs
21906
21379
672
638親組合重組合連鎖遺傳——兩個(gè)以上的基因位于同一染色體上,有較多的機(jī)會(huì)相伴隨遺傳給子裔的現(xiàn)象。連鎖基因———位于同一染色體上的基因。位于同一染色體上的所有基因,稱為一個(gè)連鎖群。
F1:有、飽CSh//csh×csh//csh無(wú)、皺↓測(cè)交后代是兩種親本型:CSh//csh、csh//csh?
二、完全連鎖與不完全連鎖
1、完全連鎖(completelinkage)——雜合體在形成配子時(shí),沒(méi)有發(fā)生非姊妹染色單體間的交換,連鎖基因是以染色體作為一個(gè)整體共同傳遞到子代中去的現(xiàn)象。完全連鎖的典型:♂果蠅、♀蠶
如:黑腹果蠅♂♀完全連鎖的特點(diǎn):(1)減數(shù)分裂中不發(fā)生交換,
F1只產(chǎn)生兩種親型配子,比例相等;(2)測(cè)交后代只有兩種,均為親本型,各50%。
♂♀
2、不完全連鎖
incompletelinkage
雜合體在形成配子時(shí),同源染色體上非姊妹染色單體之間發(fā)生了互換,既產(chǎn)生了親型配子,又產(chǎn)生了重組合配子的現(xiàn)象。例如:黑腹♀果蠅
不完全連鎖的特點(diǎn):(1)減數(shù)分裂中兩條同源染色體上等位基因之間發(fā)生了交換,產(chǎn)生親型和重組型配子。(2)測(cè)交后代中有新類型出現(xiàn),比例較親本型為少。
第二節(jié)連鎖和交換的遺傳機(jī)理一、完全連鎖的遺傳機(jī)理完全連鎖的基因位于同一染色體上,連鎖程度很高,在減數(shù)分裂中不發(fā)生交換,只能隨染色體的動(dòng)態(tài)而行動(dòng)。二、不完全連鎖的遺傳機(jī)制
連鎖基因間的連鎖程度不高,減數(shù)分裂中發(fā)生了非姊妹染色單體間的交換。三、交叉型學(xué)說(shuō)
1909年,Janssens觀察到減數(shù)分裂中同源染色體部分區(qū)域出現(xiàn)交叉,而提出的一個(gè)假設(shè)。認(rèn)為:交叉是同源染色體的非姊妹染色單體在這里接觸、斷裂、重新融合的結(jié)果。連鎖與交換的遺傳機(jī)理1、交換——減數(shù)分裂前期I,特別是雙線期,兩條同源染色體對(duì)應(yīng)節(jié)段發(fā)生了互換,從而導(dǎo)致其上等位基因的交換。
交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)2、交換的規(guī)律特點(diǎn)(1)交換的區(qū)段是對(duì)等的。(2)交換發(fā)生在四分體時(shí)期,非姊妹染色單體之間。(3)在連鎖的基因間每發(fā)生一次交換,只出現(xiàn)一半的重組類型。
即:重組型配子的百分率=交換的性母細(xì)胞百分率的一半。例:玉米F1植株的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂中有6%在c-sh間發(fā)生了交換,那么,重組型配子占3%。(4)交換是隨機(jī)的,對(duì)特定基因來(lái)說(shuō)不可能100%發(fā)生。(5)連鎖遺傳也可以發(fā)生基因重組,是變異的來(lái)源之一。四、斷裂融合學(xué)說(shuō)
1937年,英國(guó)Darlinton提出的。認(rèn)為:同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí),力量保持平衡。當(dāng)染色體分開(kāi)時(shí),平衡被破壞,造成染色單體斷裂→力量再平衡時(shí)→非姊妹染色單體的相應(yīng)斷裂端接觸、相互融合,形成重組的染色單體。五、Holliday模型1964年,Holliday提出的。認(rèn)為:減數(shù)分裂中由核酸內(nèi)切酶在特定位置上將DNA分子的磷酸二酯鍵切斷→螺旋局部放松→在連接酶作用下,兩個(gè)斷裂點(diǎn)又相互聯(lián)結(jié),成為交換型。
第三節(jié)重組率及其測(cè)定
一、重組率(Recombinationfrequency)
或重組值或交換值——指減數(shù)分裂前期同源染色體上非姊妹染色單體之間等位基因交換的百分率。重組率(%)=重組型配子數(shù)/總配子數(shù)×100%
二、重組率的測(cè)定
1、測(cè)交法:例:玉米的連鎖實(shí)驗(yàn)
P:
CSh/CSh×csh/csh
有、飽
↓無(wú)、凹F1:
CSh/csh×csh/csh
有、飽
↓無(wú)、凹測(cè)交后代:
CSh/csh、csh/csh、Csh/csh、cSh/csh
有、飽無(wú)、凹有、凹無(wú)、飽40324035149152重組值(%)=149+152/4032+4035+149+152×100%=3.6%2、自交法常用于自花授粉植物的交換值測(cè)定。因雜交親本的基因組合方式不同,計(jì)算方法也不同。(1)相引組(2)相斥組(1)相引組:在雜交的雙親中,一個(gè)親本具有兩種顯性性狀,另一親本具有對(duì)應(yīng)的兩種隱性性狀,這種雜交組合方式稱為~。(相引相——不同顯性基因或不同隱性基因相互聯(lián)系在一起的基因構(gòu)型稱為~。如AB/ab)相引組雜交親本的重組率計(jì)算:香豌豆花色有紫色(P-)、紅色(pp),花粉粒形狀有長(zhǎng)形(L-)、圓形(ll)。
P:PL/PL×pl/pl
紫、長(zhǎng)↓紅、圓F1:PL/pl紫、長(zhǎng)
↓
自交F2:P-L-、ppll、P-ll、ppL-
紫、長(zhǎng)紅、圓紫、圓紅、長(zhǎng)實(shí)際數(shù):48311338390393頻率:0.690.190.060.06F2中,紫、長(zhǎng)(P-L-)包括了4種基因型(PpLl、PPLL、PpLL、PPLl),構(gòu)成它們的配子,既有親本型(PL、pl)又有交換型(Pl、pL)很難分開(kāi)。紫圓、紅長(zhǎng)各由兩種配子構(gòu)成。唯獨(dú)紅圓,僅由親型配子(pl)構(gòu)成。設(shè):隱性純合體ppll的頻率為x,配子pl頻率為q,x=q2,q=x親型配子的總頻率(pl+PL)=2q,所以,交換型配子的頻率=1-2q交換率(引)=總數(shù)–親本型所占頻率=1-2x上例:=1-2×
0.19=0.128=12.8%(2)相斥組:在雜交的雙親中,一個(gè)親本具有一種顯性性狀和另一種隱性性狀,另一個(gè)親本具有對(duì)應(yīng)的隱性性狀和顯性性狀,這種雜交組合方式,稱為~
或叫單相組合。相斥相——顯性基因和隱性基因相互聯(lián)系在一起的基因構(gòu)型稱為~。如Ab/aB相斥組雜交親本的重組值計(jì)算,仍以香豌豆為例。P:紫、圓Pl/Pl×pL/pL紅、長(zhǎng)
↓F1:Pl/pL紫、長(zhǎng)
↓
自交F2:P-L-、P-ll、ppL-、ppll
紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓實(shí)際數(shù):22695971頻率:0.5490.2270.2320.0024
這里,紫長(zhǎng)、紫圓、紅長(zhǎng)均由親本型和交換型兩類配子構(gòu)成,唯有紅圓是由交換型配子(pl)構(gòu)成的。所以,求出(pl)配子的頻率再乘以2,即是交換率。設(shè):ppll的頻率x,構(gòu)成它們的配子pl的頻率為q,x=q2,q=x交換率(斥)=2
x=2×0.0024=0.098=9.8%
第四節(jié)基因定位和遺傳連鎖圖
一、基因定位:
1、概念:在染色體上確定基因的位置和排列次序的過(guò)程。
2、基因間的距離:以重組值去掉%號(hào)來(lái)表示,叫圖距(厘摩)。
例:
重組值為1%,1個(gè)圖距單位(mapunit,mu),或稱1個(gè)厘摩(centiMorgan,cM)。二、基因定位的方法
1、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法
Cc有色、無(wú)色
如:玉米第2染色體上三對(duì)基因Shsh飽滿、皺形
Wxwx非糯、糯質(zhì)
測(cè)定這三對(duì)基因間的距離并繪制連鎖圖:
(1)兩兩對(duì)基因間分別雜交
(2)各F1分別與隱性純合體測(cè)交(3)分別求出三對(duì)基因間的重組值,得到每?jī)蓚€(gè)基因間的圖距(4)
繪出連鎖圖。①P:CSH/CSH×csh/csh有、飽↓無(wú)、凹F1:CSH/csh×csh/csh有、飽↓無(wú)、凹測(cè)交后代:有、飽無(wú)、凹有、凹無(wú)、飽40324035149152重組值為:3.6%,即:c——sh間距是3.6。②P:
wxSH/wxSH×WXsh/WXsh
糯、飽
↓非糯、皺F1:
wxSH/WXsh×wxsh/wxsh
非糯、飽
↓糯、皺
測(cè)交后代:
糯飽、
非糯皺、糯皺、非糯飽5991588514881533重組值(%)=1488+1533/5991+5885+1488+1533
×100%=20%即:wx——sh間距是20。③P:
WXC/WXC×wxc/wxc
非糯有色
↓糯無(wú)色F1:
WXC/wxc×wxc/wxc
非糯有色
↓糯無(wú)
測(cè)交后代:
非糯有色、糯無(wú)色、非糯無(wú)色
、糯有色25422716739717重組值(%)=739+717/2542+2716+739+717
×100%=22%即:wx——c間距是22。
④
繪制連鎖圖:
3.620
C———SH———————————————WX
22
不等的原因:A、經(jīng)過(guò)多次雜交、測(cè)交,所處環(huán)境不一致,易產(chǎn)生誤差。B、發(fā)生了雙交換,兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法測(cè)不出來(lái)。
所以說(shuō):兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法,手續(xù)復(fù)雜,不太準(zhǔn)確。2、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法(Three-pointcrosses)
Morgan和他的學(xué)生最早發(fā)現(xiàn)。指一次測(cè)交同時(shí)包括3個(gè)基因,同時(shí)考察3個(gè)基因的順序。優(yōu)點(diǎn):A、較簡(jiǎn)便。B、一次三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是在同一環(huán)境下測(cè)得三個(gè)重組值,誤差小。C、可以得到雙交換資料。
P:有、飽、非++++++
×
無(wú)、皺、糯ccshshww↓
F1有、飽、非+c+sh+w×
ccshshww無(wú)、皺、糯↓
F1配子基因型測(cè)交子代表型籽粒數(shù)總數(shù)
+++有、飽、非2238cshw無(wú)、皺、糯2198
c++無(wú)、飽、非98+shw有、皺、糯107
++w有、飽、糯672csh+無(wú)、皺、非662
c+w無(wú)、飽、糯39+sh+有、皺、非196033
c-sh:=107+98+39+19/6033×
100%=4.36%
sh-w:=672+662+39+19/6033×
100%=23.07%
c-w:=107+98+672+662+2(39+19)/6033=27.43%c4.36sh23.07w27.43注意:計(jì)算兩端兩個(gè)基因間的距離時(shí),一定要加上兩倍的雙交換值來(lái)校正。
單交換——在考察區(qū)域內(nèi)發(fā)生了一次交換。雙交換——在考察區(qū)域內(nèi)發(fā)生了兩次交換。雙交換的特點(diǎn):(1)一般雙交換的發(fā)生機(jī)會(huì)較少,重組值也較小。所以,重組類型中數(shù)量最少的就是雙交換。(2)雙交換的結(jié)果:3個(gè)基因中,中間的基因位置發(fā)生改變,另兩個(gè)基因位置不變。
雙交換的應(yīng)用
——快速確定基因排列順序方法:將雙交換與親組合相比,三個(gè)基因中發(fā)生了位置改變的那個(gè)基因,就是三個(gè)基因中間的一個(gè)。例如:y+w+ec+/ywec可產(chǎn)生8種配子:例1:sh、wx、c三個(gè)基因位于同一染色體上,讓其雜合體與純隱性親本測(cè)交,得到下列結(jié)果:
+wxc2708親本型sh++2538親本型++c626單交換shwx+601單交換sh+c113單交換+wx+116單交換+++4雙交換shwxc2雙交換試確定這三個(gè)基因的順序和距離。
答:根據(jù)親本和雙交換類型確定基因順序?yàn)椋簊h位于wx和c之間:C—SH—————————WX雙交換值=(4+2)/6708×100%=0.09%wx和sh間交換值=(601十626)/6708×100%十0.09%=18.4%C和sh間交換值=(116十113)/6708×100%十0.09%=3.5%
例2:果蠅中,連鎖基因A、B、C分別是a、b、c的顯性,一個(gè)三基因雜合體雌蠅與野生型雄體雜交,得到如下結(jié)果:
表型ABCABcAbCAbcaBcabcabCaBC總
♀10101010
♂30324411430392701000
(1)寫(xiě)出雜交親本的基因型。(2)這些基因位于果蠅哪條染色體上?(3)這些基因間的圖距是多少?
答(1)雌親基因型ACb/acB,
雄親基因型
ACB/Y。
(2)這些基因是位于果蠅的X染色體上。(3)A——C交換值=(32+27+1+0)/1000×100%=6%C——b交換值=(30+39+1+0)/1000×100%=7%A——b交換值=6%+7%=13%
A————————C——————————b
6
7
三、交換和干涉(擾)(Interference)
干涉:發(fā)生一次單交換后影響臨近發(fā)生另一次單交換的現(xiàn)象。
一般,兩個(gè)單交換距離越遠(yuǎn),干擾越小,反之,越大。
干涉的大小用并發(fā)系數(shù)表示。
并發(fā)系數(shù)(并發(fā)率)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=實(shí)際雙交換百分率/兩個(gè)單交換百分率的乘積
干涉=1-并發(fā)系數(shù)
例:基因sh、wx、c位于同一染色體上,讓其雜合體與純隱性親本測(cè)交,得到下列結(jié)果:+wxc2708親本型sh++2538親本型++c626單交換shwx+601單交換sh+c113單交換+wx+116單交換+++4雙交換shwxc2雙交換試確定這三個(gè)基因的順序、距離和并發(fā)率
。并發(fā)率的應(yīng)用例1:確定sh、wx、c三個(gè)基因的并發(fā)率:
C——SH———————WX雙交換值=(4+2)/6708×100%=0.09%wx和sh間單交換值=(601十626)/6708×100%十0.09%=18.4%C和sh間單交換值=(116十113)/6708×100%十0.09%=3.5%
并發(fā)率=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值=0.09%/18.4%×3.5%=0.14并發(fā)率的應(yīng)用
已知連鎖圖,A————C——————b6
7
已知并發(fā)率,
實(shí)際雙交換百分率/兩個(gè)單交換百分率的乘積
求:雜交后代的表型頻率
四、遺傳連鎖圖1、定義:
表明了基因位置及圖距的染色體圖,或遺傳學(xué)圖。
2、基因連鎖群:
彼此連鎖,具有一起往下傳遞趨勢(shì)的許多基因。
3、連鎖群的特點(diǎn):一般某生物連鎖群的數(shù)目等于該生物的染色體對(duì)數(shù)。
如玉米是10,果蠅是4。也有不一致的,如:人的連鎖群數(shù)是24(22+X+Y)。
4、遺傳連鎖圖的繪制果蠅的4個(gè)連鎖群第五節(jié)
鏈孢霉的連鎖與交換
一、優(yōu)點(diǎn)
單倍體生物,顯、隱性性狀可直接顯現(xiàn)。生活史簡(jiǎn)單,生長(zhǎng)快,易培養(yǎng)。
具有有性生殖過(guò)程。
一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物在一個(gè)子囊內(nèi),呈直線排列,具有嚴(yán)格的順序,易分析。二、四分子分析(tetradanalysis)
一次減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物留在一起,稱作四分子。對(duì)四分子進(jìn)行遺傳分析,即四分子分析。三、著絲粒作圖(centromeremapping)
利用四分子分析法,測(cè)定某基因與著絲粒間的距離,進(jìn)行基因定位和制圖。
著絲粒作圖的方法:
雜交——四分子分析——計(jì)算重組值——作圖例:野生型鏈孢霉菌株(lys+)與賴氨酸缺陷型(lys-)菌株雜交,經(jīng)減數(shù)分裂得到四個(gè)子囊孢子在子囊中的排列有6種子囊型:①++--非交換型②--++基因第一次分裂分離M1③+-+-④-+-+交換型⑤+--+基因第二次分裂分離M2⑥-++-六種子囊孢子排列方式第一次分裂分離(M1),基因與著絲粒間未發(fā)生交換,子囊孢子排列為:++--
--++第二次分裂分離(M2),基因與著絲粒間發(fā)生了交換,子囊孢子排列為:+-+--+-++--+-++-
交換型的出現(xiàn)說(shuō)明:(1)交換發(fā)生在非姊妹染色單體之間,四線時(shí)期;(2)在一個(gè)子囊中,若發(fā)生了一次交換,只有半數(shù)的孢子交換了位置。
據(jù)此,(1)著絲粒與某基因間的重組值:重組值=(交換型子囊數(shù)/總子囊數(shù))╳
100%╳1/2(2)繪制連鎖圖。例:觀察了鏈孢霉A×a的雜交組合,結(jié)果如下:
++++----105----++++129++--++--9--++--++5++----++10--++++--16(1)重組值=(9+5+10+16/9+5+10+16+105+129)×
100%
×
?=7.3%(2)作圖:—.———————A——7.3四、兩個(gè)連鎖基因的作圖(重組作圖)方法:兩個(gè)雜合體鏈孢霉品系雜交分析所得7種子囊計(jì)算著絲粒與a基因、b基因及a、b基因間的圖距作圖例:鏈孢霉兩種缺陷型,一種是煙酸依賴型nic,另一種是腺嘌呤依賴型ade。請(qǐng)通過(guò)四分子分析:①確定這兩個(gè)基因是否連鎖?②確定它們?cè)谌旧w上的排列順序③計(jì)算n和a與著絲粒之間的圖距以及n和a間的距離。
1、n+
×+a表6-1nic+×+ad
得到不同子囊型的后代
(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7) +ad+++++ad+ad+++++ad+++adnicadnic+nicadnicad
nic+nicadnic++++ad+++ad
nic+nicadnicadnic+nic+nicadnic+
M1M1M1M1M1M2 M2M1M2M2M2M2M2M2
PDNPDT TPDNPDT
8081 905 90 1 5 2、對(duì)7種子囊型進(jìn)行四分體分析
(1)子囊的類型
(2)子囊的類型
親二型(parentalditype,PD):四個(gè)孢子中只有兩種基因型,與親本相同。包括子囊型①和⑤。
非親二型(non-parentalditype,NPD):四個(gè)孢子中有兩種基因型,都與親本不同,是由基因重組產(chǎn)生的,包括②和⑥。四型(tetratype,T):四個(gè)孢子中四種基因型,兩種與親本相同,兩種重組型,有③④⑦。2、對(duì)7種子囊型進(jìn)行四分體分析(2)各種子囊型的形成原因:
是在減分中,發(fā)生了多次、多種交換或沒(méi)有發(fā)生交換而產(chǎn)生的。各種子囊的形成原因
(3)基因分離發(fā)生的時(shí)期第一次分裂分離(M1),基因與著絲粒間未發(fā)生交換,子囊孢子排列為:++----++第二次分裂分離(M2),基因與著絲粒間發(fā)生了交換,子囊孢子排列為:+-+--+-++--+-++-
M1還是M2?
3、
求重組率(圖距)(1)著絲粒與n間重組率(RF)=交換型子囊數(shù)/總子囊數(shù)×100%×1/2=M2/(M1+M2)×100%×1/2=④+⑤+⑥+⑦/總子囊數(shù)×1/2=5+90+1+5/1000×1/2=5.05%
(2)著絲粒與a的RF=③+⑤+⑥+⑦/總子囊數(shù)×100%×1/2=90+90+1+5/1000×
1/2=9.30%(3)n,a座位、著絲點(diǎn)作圖分析
首先分析n、a是否連鎖?若是自由組合,PD:NPD=1:1。而本題,PD=808+90=898;NPD=1+1=2;
PD遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于NPD,說(shuō)明兩基因不是自由組合,是連鎖的。假設(shè):n和a在著絲粒的兩側(cè),n與著絲粒間的交換不會(huì)影響a和著絲粒的關(guān)系;相反,n和a在著絲粒的同側(cè),n與著絲粒發(fā)生了交換,會(huì)使a和著絲粒間也產(chǎn)生重組。本題,n與著絲粒間重組的子囊為:④+⑤+⑥+⑦=5+90+1+5=101其中,⑤,⑥,⑦子囊共96,同時(shí)也發(fā)生了a和著絲粒間的重組。
說(shuō)明n和a位于著絲粒的同一側(cè)。(4)
計(jì)算n—a間的重組值
重組合
重組值=—————————×100%(重組合+親組合)
NPD+1/2Tn—a重組值=————————×100%NPD+PD+T
(1+1)+1/2(90+5+5)
=—————————————×100%1000
=5.2%
5、繪連鎖圖:練習(xí):鏈孢霉a+和+b雜交,得到子囊數(shù)目如下。計(jì)算并圖示著絲粒、a、b基因間的順序、位置關(guān)系。
子囊型1234567基因型順序+b+++++b+b+++++b+++baba+ababa+aba++++b+++ba+ababa+a+aba+子囊數(shù)目82818148015解:
著絲粒—a間RF=M2/(M1+M2)×1/2=④+⑤+⑥+⑦/總子囊數(shù)
×1/2=4+80+1+5/1000×1/2=4.5%著絲?!猙間RF=③+⑤+⑥+⑦/總子囊數(shù)
×1/2=81+80+1+5/1000×1/2=8.35%a-b間RF=NPD+1/2T/NPD+PD+T
=(1+1)+1/2(81+4+5)/1000=4.7%
作圖:4.5a4.7ba4.58.35b—?!?————.——.———?!?8.35?不可能第六節(jié)人類的連鎖分析和基因定位人類遺傳制圖始于1936年,采用系譜分析法70年代后,新技術(shù)的采用使此工作得到進(jìn)展。
1988年人類基因圖工作組(HGM)常染色體上已確定480個(gè)位點(diǎn),X染色體上已確定了139個(gè)位點(diǎn)90年代的人類基因組計(jì)劃(humangenomeproject)熒光原位雜交
一、系譜分析法1、X連鎖基因的判斷:
♀(X+X+)×♂(XwY)
↓
(X+Xw)×(X+Y)
↓
X+X+X+XwX+YXwY
2、常染色體上基因的定位采用家系分析和細(xì)胞學(xué)觀察相結(jié)合的方法如:某家庭中,紅細(xì)胞型酸性磷酸酯酶I活性缺乏癥(ACP-1),與2號(hào)染色體短臂的微小缺少相關(guān)聯(lián),即把該基因定位在2號(hào)染色體短臂上。3、
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