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文檔簡介
循環(huán)系統(tǒng)學(xué)時血液循環(huán)(bolldcirculation)血液在心血管系統(tǒng)內(nèi)周而復(fù)始按一定方向流動。血液循環(huán)的功能物質(zhì)運(yùn)輸參與體液調(diào)節(jié)維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定參與機(jī)體防御內(nèi)分泌功能第一節(jié)心臟的生物電活動和生理特性心臟(heart):fourchambers:twoatria,twoventricles.pumpsbloodtothelungandtotheentirebody.心肌組織:興奮性(excitability)自律性(autorhythmicity)傳導(dǎo)性(conductivity)收縮性(contractivity)電生理特性—
機(jī)械特性心房肌心室肌具興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性,無自律性。竇房結(jié)細(xì)胞浦肯野細(xì)胞結(jié)區(qū)細(xì)胞具興奮性、傳導(dǎo)性、自律性,收縮性基本喪失。(自律細(xì)胞)有興奮性,傳導(dǎo)性差,無自律性和收縮性。心肌細(xì)胞的分類普通工作細(xì)胞非自律細(xì)胞特殊傳導(dǎo)細(xì)胞自律細(xì)胞極化去極化超極化復(fù)極化跨膜離子流內(nèi)向電流外向電流離子通道離子泵骨骼肌細(xì)胞的跨膜電位一、心肌細(xì)胞的跨膜電位自律細(xì)胞工作細(xì)胞靜息電位(restingpotential)幅度:90mV機(jī)制:≈K+平衡電位①膜兩側(cè)存在濃度差[K+]i∶[K+]o=35∶1[Na+]i∶[Na+]o=1∶14.5②膜通透性具選擇性:K+/Na+=100/1影響因素: ①背景鈉電流
②質(zhì)子泵(一)工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制動作電位(actionpotential)復(fù)極化過程復(fù)雜,升支和降支不對稱持續(xù)時間長,250~400ms,分0,1,2,3,4期RP↓→閾電位(-70mv)↓激活快Na+通道INa↓Na+再生式內(nèi)流↓Na+平衡電位動作電位(actionpotential)0期:去極化電位變化:-90mV→+30mV持續(xù)時間:1~2ms形成機(jī)制:Na+內(nèi)流(快通道,INa)動作電位(actionpotential)0期:快Na+通道(INa)的特點①電壓依賴性,-70mV激活(再生性Na+內(nèi)流)②激活開放快,失活關(guān)閉快,Na+內(nèi)流速度快③可被TTX阻斷動作電位(actionpotential)1期:快速復(fù)極初期快Na+通道失活+瞬時外向Ito通道激活↓K+一過性外流↓快速復(fù)極化電位變化:+30mV→0mV持續(xù)時間:10ms形成機(jī)制:K+外流(一過性外向電流:Ito)動作電位(actionpotential)1期:快速復(fù)極初期瞬時外向電流(Ito)的特點①電壓依賴性(激活電壓:膜去極達(dá)-40mV)②開放5~10ms,迅即失活③主要離子為K+④阻斷劑:4-氨基吡啶動作電位(actionpotential)2期:平臺期L型慢Ca2+通道ICa-L激活+IK通道激活↓Ca2+緩慢內(nèi)流↓K+外流↑↓緩慢復(fù)極化電位變化:0mV持續(xù)時間:100~150ms形成機(jī)制:外向離子流(IK)≈內(nèi)向離子流(ICa-L
)慢Ca2+通道(Ica-L)的特點動作電位(actionpotential)2期:平臺期①電壓依賴性(激活電壓:膜去極達(dá)-40mV)②激活慢,失活慢,再復(fù)活慢③專一性差,也允許少量Na+通過④阻斷劑:Mn2+、異搏定(verapamil)動作電位(actionpotential)2期:平臺期①心肌細(xì)胞的0期去極化使IK1通道對K+↓↓(=靜息期1/5),復(fù)極慢(形成平臺期)②膜電位處于超級化時,Ik1開放速率大,K+內(nèi)流內(nèi)向整流K+通道(IK1)的特點延遲整流K+通道(IK)的特點①電壓依賴性(激活電壓:膜去極達(dá)-40mV)②激活慢,失活慢,再復(fù)活慢動作電位(actionpotential)3期:快速復(fù)極末期ICa-L通道失活+IK通道通透性↑+IK1通道復(fù)活(3期末)↓K+再生式外流↓快速復(fù)極化至RP水平電位變化:0mV→-90mV持續(xù)時間:100~150ms形成機(jī)制:K+外流(IK,后期有IK1參與)動作電位(actionpotential)4期:靜息期(電舒張期)電位變化:穩(wěn)定在-90mV持續(xù)時間:與心率有關(guān)形成機(jī)制:離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制增強(qiáng)Na+-K+泵Na+-Ca2+交換體Ca2+泵3︰23︰1少量Ca2+出胞0期Na+內(nèi)流(快Na+通道)1期K+外流(Ito通道)2期Ca2+內(nèi)流(慢Ca2+通道)K+外流(IK,IK1通道)3期K+外流(IK,IK1通道)4期Na+-K+交換(Na+-K+泵)Na+-Ca2+交換(Na+-Ca2+交換體)心室肌細(xì)胞動作電位的離子機(jī)制總結(jié)(二)自律細(xì)胞的跨膜電位共同特點:AP的4期不穩(wěn)定(可發(fā)生緩慢的自動去極化)4期形成機(jī)制:進(jìn)行性增強(qiáng)的凈內(nèi)向電流①內(nèi)向電流逐漸增強(qiáng)②外向電流逐漸減弱③二者兼有竇房結(jié)細(xì)胞的動作電位①由0、3、4期組成;②最大復(fù)極電位-70mV;閾電位-40mV;③0期去極速度慢、幅度小(70mV);時程長(7ms);竇房結(jié)細(xì)胞的跨膜電位0期:去極化電位:-40mV→0mV機(jī)制:Ca2+內(nèi)流(ICa-L)3期:復(fù)極化電位:0mV→-70mV機(jī)制:K+外流(IK)034①IK-K+外流逐漸衰減(基礎(chǔ)離子流)②If-進(jìn)行性增強(qiáng)的Na+內(nèi)流在3期復(fù)極達(dá)-60mv時激活、緩慢開放,較弱(最大激活電位-100mV)③ICa-T-后期激活的Ca2+內(nèi)流在4期去極化達(dá)-50mV時激活三種起搏離子流(一種外向、兩種內(nèi)向)竇房結(jié)細(xì)胞的跨膜電位4期:自動去極化034復(fù)極化至-60mV時If通道遞增性激活3期末Ik通道遞增性失活自動去極后1/3期Ca2+通道(T型)開放K+遞減性外流Na+遞增性內(nèi)流Ca2+內(nèi)流自動去極達(dá)閾電位(-40mV)慢Ca2+通道(L型)開放Ca2+內(nèi)流↑產(chǎn)生AP的0期自我啟動自我發(fā)展自我終止慢反應(yīng)自律細(xì)胞的電位形成機(jī)制①0、1、2、3期與心室肌相似,但時程長(約400ms)②最大復(fù)極電位-90mV,閾電位-70mV③4期不穩(wěn)定,可自動除極化(速度比竇房結(jié)低), 達(dá)閾電位后自動興奮--快反應(yīng)自律細(xì)胞浦肯野細(xì)胞的跨膜電位①逐漸衰減的外向IK(弱)②逐漸增強(qiáng)的內(nèi)向If
(Na+,起搏電流,強(qiáng),為主)浦肯野細(xì)胞的跨膜電位4期:自動去極化INaIf激活去極達(dá)-70mv復(fù)極達(dá)-60mv(-90mv時充分激活)(浦氏細(xì)胞強(qiáng)于竇房結(jié)細(xì)胞)失活除極達(dá)0mv除極達(dá)-50mv形成時期快反應(yīng)細(xì)胞的0期自律細(xì)胞的4期阻斷劑TTX銫(Cs2+)INa與If的區(qū)別T型Ca2+通道(ICa-T):
閾電位:-50mV形成慢反應(yīng)細(xì)胞4期的后半部分可被Ni2+阻斷,不被鈣通道阻斷劑阻滯L型Ca2+通道(ICa-L):
閾電位:-40mV形成慢反應(yīng)細(xì)胞0期和快反應(yīng)細(xì)胞2期(平臺期)可被鈣通道阻斷劑(Mn2+、異搏定)阻滯兩種Ca2+通道的區(qū)別①快反應(yīng)動作電位:0期去極速率快(快Na+通道引起),包括工作細(xì)胞,浦肯野細(xì)胞;②慢反應(yīng)動作電位:O期去極速率慢(慢Ga2+通道引起),包括竇房結(jié),結(jié)區(qū)細(xì)胞。心肌細(xì)胞的電生理學(xué)分類心肌細(xì)胞的電生理學(xué)分類二、心肌的電生理特性(一)興奮性
指細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生興奮的能力??膳d奮細(xì)胞受刺激時產(chǎn)生動作電位。興奮性的高低可用刺激閾值來表示,閾值高表示興奮性低,反之相反。影響興奮性的因素①靜息電位或最大復(fù)極電位水平②閾電位水平③引起0期去極化的離子通道狀態(tài):備用、激活、失活差值興奮性的周期性變化周期變化對應(yīng)位置機(jī)制新AP產(chǎn)生能力有效不應(yīng)期去極相→復(fù)極相-60mV不能產(chǎn)生
絕對不應(yīng)期:↓
Na+通道處于
-55mV
完全失活狀態(tài)局部反應(yīng)期:↓
Na+通道局部去極化
-60mV
剛開始復(fù)活
相對不應(yīng)期↓Na+通道能產(chǎn)生(但0期-80mV大部復(fù)活幅度速度、傳導(dǎo)、
超常期↓Na+通道基本
時程等較正常小)
-90mV恢復(fù)到備用狀態(tài)
同相對不應(yīng)期
離閾電位近
靜息電位水平
(變化較多見)-900距離閾電位距離大引起興奮所需的刺激大興奮性降低閾電位水平(變化少)差值增大Rp&thresholdThreestatesofNa+channel激活失活備用RP刺激復(fù)極電壓依從性時間依從性興奮性周期性變化與收縮的關(guān)系①不發(fā)生強(qiáng)直收縮由于心肌細(xì)胞的有效不應(yīng)期特別長(2期平臺期長,250ms),從收縮期一直延伸到舒張早期,心肌始終作收縮與舒張交替性活動而不會發(fā)生完全強(qiáng)直收縮。(與骨骼肌不同,沒有復(fù)合收縮現(xiàn)象)興奮性周期性變化與收縮的關(guān)系②期前收縮與代償間歇人工刺激或病理性刺激作用于心室有效不應(yīng)期之后,可引起心室產(chǎn)生一次提前出現(xiàn)的興奮和收縮,其后常伴有一次較長的心室舒張期。
期前收縮(prematuresystole):心室在有效不應(yīng)期之后受到人工的或病理性刺激時,所產(chǎn)生的一次比竇房結(jié)正常節(jié)律性收縮提前出現(xiàn)的收縮。
代償間歇(compensatorypause):一次期前收縮之后所出現(xiàn)的一段較長的心室舒張期。
由于竇房結(jié)的正常節(jié)律性興奮傳到心室時,正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效,心室不能產(chǎn)生興奮和收縮,而保持較長時間的舒張直到下次竇房結(jié)的興奮傳來時才再次收縮。二、心肌的電生理特性(二)自律性心肌組織在離體和脫離神經(jīng)支配下自動發(fā)生節(jié)律性興奮的特性,稱為自動節(jié)律性(autorhythmicity),起源于心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)(結(jié)區(qū)除外)。自律性高低可用自動興奮的頻率來表示。心臟的起搏點竇房結(jié)(100次/分)房室交界(50次/分)浦肯野纖維(25次/分)竇性心律(sinusrhythm)正常起搏點(normalpacemaker)潛在起搏點(latentpacemaker)異位起搏點(ectopicpacemaker)竇房結(jié)控制潛在起搏點的方式①搶先占領(lǐng)(capture)--當(dāng)潛在起搏點4期自動去極未達(dá)閾電位時,已受到自律性高的竇房結(jié)傳來的興奮激動而產(chǎn)生AP,自身的興奮便不能表現(xiàn)出來。②超速驅(qū)動壓抑(overdrivesuppression)-由于潛在起搏點長時間受竇房結(jié)的超速驅(qū)動,使自身的自律性受到壓抑,所以當(dāng)竇房結(jié)的驅(qū)動作用中斷時,潛在起搏點需經(jīng)一定時間才能從被壓抑的狀態(tài)中恢復(fù)過來,即先停搏一段時間,再表現(xiàn)出自身的節(jié)律。頻率差別越大,抑制效應(yīng)越強(qiáng)。影響自律性的因素①最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距乙酰膽堿→3期K+外流↑→最大復(fù)極電位加大→心率↓②4期自動去極化速度兒茶酚胺→竇房結(jié)If、ICa-T↑→4期自動去極化速度↑→心率↑二、心肌的電生理特性(三)傳導(dǎo)性心肌細(xì)胞具有傳導(dǎo)興奮的能力。傳導(dǎo)性的高低可用興奮的傳播速度來表示。傳導(dǎo)原理--局部電流閏盤(縫隙連接)為低電阻區(qū),局部電流很容易通過特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)及工作細(xì)胞。興奮傳播途徑和特點房-室延擱(0.1s)生理意義:保證房室收縮的有序進(jìn)行;保證足夠的寬息期,使心肌不發(fā)生疲勞。臨床:房室交界傳導(dǎo)速度慢傳導(dǎo)阻滯影響傳導(dǎo)性的因素①結(jié)構(gòu)因素:細(xì)胞直徑、縫隙連接的數(shù)量和功能②0期去極化速度和幅度0期除極幅度大興奮和未興奮部位之間電位差大局部電流強(qiáng),擴(kuò)布距離大,使下游更遠(yuǎn)處興奮興奮傳導(dǎo)快0期除極速度快臨近未興奮膜局部電流形成快達(dá)到閾電位快興奮傳導(dǎo)快影響傳導(dǎo)性的因素②0期去極化速度和幅度0期去極化的速度和幅度取決于鈉通道的效率,即去極化時鈉通道開放的速度和數(shù)量。鈉通道的效率取決于膜電位的水平。影響傳導(dǎo)性的因素③鄰近未興奮部位膜的興奮性(0期慢、小)減慢處相對不應(yīng)期部分失活狀態(tài)處有效不應(yīng)期 失活狀態(tài) 阻滯鄰近部位膜興奮性 Na+通道狀態(tài) 傳導(dǎo)性1、“全或無”式收縮:功能性合胞體作用——同步收縮2、不發(fā)生完全強(qiáng)直收縮:有效不應(yīng)期特別長
3、依賴外源性Ca2+:心肌細(xì)胞的肌漿網(wǎng)不發(fā)達(dá),貯存的Ca2+量也較少;同時需要依賴2期Ca2+內(nèi)流(ICa-L),才能觸發(fā)肌漿網(wǎng)釋放更多的Ca2+(鈣觸發(fā)鈣釋放)。否則,將造成“興奮-收縮脫耦聯(lián)”或“電-機(jī)械分離”。二、心肌的電生理特性(四)收縮性三、體表心電圖心電圖:將心電圖機(jī)的測量電極置于體表的一定部位所記錄到的心肌周期性的電變化波形。心電圖反映了心臟中興奮產(chǎn)生、傳導(dǎo)和恢復(fù)過程中電變化的綜合波形,不同于單個心肌細(xì)胞的動作電位,與心臟的機(jī)械活動無直接關(guān)系。體表心電圖(electrocardiogram,ECG)希氏束電圖(Hisbundleelectrogram,HBE)三、體表心電圖三、體表心電圖正常心電圖各波和間期的意義三、體表心電圖①P波:兩心房去極化過程。波形小而圓鈍,0.08~0.11s,<0.25mV。②QRS綜合波:兩心室去極化過程。0.06~0.10s,代表心室肌興奮擴(kuò)布時間。③T波:心室復(fù)極化(3期),0.05~0.25s,與QRS主波方向相同。正常心電圖各波和間期的意義三、體表心電圖④
PR間期:0.12~0.20s,代表心房開始興奮→心室開始興奮(房室傳導(dǎo)時間)。⑤S-T段:代表心室各部分處于AP平臺期,各部分間無電位差。⑥QT間期:<0.4s,代表心室開始興奮到完全復(fù)極。第二節(jié)心臟的泵血功能心臟節(jié)律性收縮和舒張,建立壓力差;瓣膜控制血流方向。心臟泵血的過程和機(jī)制(一)心動周期(cardiaccycle)心動周期:心臟一次收縮和舒張構(gòu)成一個機(jī)械活動周期。心動周期長短與心率有關(guān)。心率:每分鐘心臟跳動的次數(shù)。成年人平均75次/min(60~100次/min),受年齡、性別、生理狀況影響。(一)心動周期若:心率=75次/分則:一個心動周期=60/75=0.8秒★左心和右心的活動基本同步。①兩心房收縮在先;兩心室收縮在后。②以心房開始收縮作為心動周期的起點③心動周期通常指心室活動的周期★房、室不同時收縮,保證泵血正常進(jìn)行★舒張期>收縮期,使心臟得到充盈和休息(一)心動周期心率心動周期室縮期室舒期0.351.151.50.81500.40.300.500.250.15心率快慢主要影響舒張期:↑→心舒期↓→充盈↓+休息↓→心衰心室收縮期(0.3s)②等容收縮期0.05s
③快速射血期0.1s④減慢射血期0.15s心臟泵血的過程和機(jī)制(二)心臟的泵血過程心室舒張期(0.5s)⑤等容舒張期0.07s
⑥快速充盈期0.11s⑦減慢充盈期0.22s①房縮充盈期0.1s壓力左室容積①心房收縮期(房縮充盈期,0.1s)
心室舒張末期心房收縮將心房內(nèi)血液擠入心室心室容積進(jìn)一步增大★當(dāng)心動周期縮短或心室順應(yīng)性下降時,心房收縮對心室充盈尤為重要。0.1S心室收縮期(0.3s)②等容收縮期(periodofisovolumiccontraction)心室開始收縮動脈瓣開啟之前0.05s較低的室內(nèi)壓開始↑,導(dǎo)致室內(nèi)壓>房內(nèi)壓,房室瓣關(guān)閉因室內(nèi)壓仍<動脈壓動脈瓣尚未打開★心室第一次密閉,容積最大,保持不變;★室內(nèi)壓升高最快;★房室瓣關(guān)閉產(chǎn)生第一心音。心室收縮期(0.3s)③快速射血期(periodofrapidejection)
心室繼續(xù)強(qiáng)烈收縮心室容積急劇減小0.1s室內(nèi)壓>動脈壓,動脈瓣開放血液快速射向動脈★心室肌強(qiáng)烈收縮,室內(nèi)壓升高達(dá)峰值;★射血速度快,射血量大(2/3)。心室收縮期(0.3s)④減慢射血期(periodofslowejection)
心室收縮強(qiáng)度減弱心室容積減為最小0.15s心室內(nèi)血量↓動脈內(nèi)血量↑
室內(nèi)壓已略<動脈壓射血速度減慢血液靠慣性繼續(xù)流向動脈★室內(nèi)壓開始下降,已略小于動脈壓;★射血速度慢,射血量?。?/3)。心室舒張期(0.5s)⑤等容舒張期(periodofisovolumicrelaxation
)心室開始舒張房室瓣開啟之前0.07s室內(nèi)壓明顯↓<動脈壓動脈瓣關(guān)閉因室內(nèi)壓仍>房內(nèi)壓房室瓣尚未打開★心室第二次密閉,容積最小,保持不變;★室內(nèi)壓下降最快;★動脈瓣關(guān)閉產(chǎn)生第二心音。心室舒張期(0.5s)⑥快速充盈期(periodofrapidfilling)
心室繼續(xù)強(qiáng)烈舒張心室容積迅速增大0.11s室內(nèi)壓<房內(nèi)壓,房室瓣開放心房、大靜脈內(nèi)的血液被快速抽吸入心室★快速充盈期末的室內(nèi)壓最低;★充盈速度快,量大(占回流量2/3)。心室舒張期(0.5s)⑦減慢充盈期(periodofslowfilling)
心室舒張強(qiáng)度減弱心室容積減為最小0.22s心室內(nèi)血量↑心室內(nèi)壓有所↑房室壓差↓充盈速度減慢心室射血和充盈活動二、心臟泵血的過程和機(jī)制(三)心音心臟活動引起的機(jī)械振動,通過傳導(dǎo),在胸壁某些部位,用聽診器聽到的特定聲音。心音聽診的意義:判斷瓣膜功能、心率、心律。第一心音第二心音第三心音第四心音特點音調(diào)低沉持續(xù)較長音調(diào)高清持續(xù)較短音調(diào)低濁持續(xù)較短音調(diào)低沉持續(xù)較長成因心室肌收縮房室瓣關(guān)閉引起心室震動及血液沖擊動脈壁。動脈瓣關(guān)閉;射血突停導(dǎo)致大A根部和心室壁振動??焖俪溆┢?,血流速突變慢導(dǎo)致室壁及瓣膜振動。心房強(qiáng)烈收縮,擠血擊撞室壁。標(biāo)志心室開始收縮(心尖區(qū))心室開始舒張(動脈瓣區(qū))快速充盈期末(心尖)房縮強(qiáng)烈意義心室收縮力與房室瓣功能狀態(tài)動脈瓣功能狀態(tài)部分健康青年部分老年和心舒末期壓力高心音的特點、成因、標(biāo)志和意義心臟泵血功能的評價每搏輸出量和射血分?jǐn)?shù)★
每搏輸出量(strokevolume,SV):一側(cè)心室搏動一次所射出的血量。成年人靜息平臥時每搏輸出量約為70ml?!?/p>
射血分?jǐn)?shù)(ejectionfraction)
:每搏輸出量與心室舒張末期容量的百分比。正常時射血分?jǐn)?shù)基本不變。人體安靜時約為55~65%。臨床:心室擴(kuò)大射血分?jǐn)?shù)(每搏輸出量可不變)心臟泵血功能的評價
每分輸出量和心指數(shù)★
每分輸出量(minutevolume):一側(cè)心室每分鐘射出的血液總量,即心輸出量(cardiacoutput,CO),=搏出量×心率,4.5~6L/min?!?/p>
心指數(shù)(cardiacindex):安靜和空腹時,每平方米體表面積的每分輸出量。中等身材成人約為3.03.5L/(min·m2)。影響心輸出量的因素(一)前負(fù)荷(preload)指心室肌收縮前所承受的負(fù)荷。前負(fù)荷肌肉具有一定的長度(初長度)心室舒張末期容積心室肌的初長度心的定律(Frank-Starling定律)心室舒張末期容積的適當(dāng)增加可增強(qiáng)心室收縮力的現(xiàn)象。前負(fù)荷↑→心肌初長度↑→肌縮力↑→搏出量↑異長調(diào)節(jié)(heterometricregulatoin)
通過改變心肌細(xì)胞的初長度而引起心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度改變的調(diào)節(jié)。(一)前負(fù)荷機(jī)制與粗細(xì)肌絲重疊程度和橫橋活化有關(guān)。心肌肌小節(jié)的初長度≯2.25~2.30μm意義精細(xì)調(diào)節(jié)搏出量(一)前負(fù)荷
如:靜脈回心血量>射血量
充盈壓(舒張末期心室總充盈量)
Starling機(jī)制(異長自身調(diào)節(jié))
搏出量
持續(xù)、劇烈的循環(huán)機(jī)能變化(運(yùn)動等,需持久、大幅提高搏出量)主要靠心肌收縮能力的變化調(diào)節(jié)。意義:精細(xì)調(diào)節(jié)每搏輸出量,使心室射血量與靜脈回心血量相平衡。(一)前負(fù)荷影響心室肌前負(fù)荷的因素★心室內(nèi)剩余血量:與心肌收縮力有關(guān)★靜脈回心血量②靜脈回流速度:取決于外周靜脈壓-心房壓差③心包內(nèi)壓:積液時壓力增高④心室順應(yīng)性:容積隨跨壁壓力改變的能力①心室充盈期的長短:與心率有關(guān)⑤心房收縮:可增加充盈10~30%影響心輸出量的因素(二)心肌收縮能力
心肌在前、后負(fù)荷不變時,改變肌縮程度、速度和張力等的內(nèi)在特性。
等長自身調(diào)節(jié)(homometricregulation)通過改變心肌收縮力調(diào)節(jié)泵血功能,是神經(jīng)、體液等因素調(diào)節(jié)搏出量的機(jī)制。對持續(xù)的、劇烈的循環(huán)變化有強(qiáng)大的調(diào)節(jié)作用。(二)心肌收縮力影響心肌收縮能力的因素★活化橫橋數(shù)①興奮后胞漿內(nèi)Ca2+濃度:兒茶酚胺②肌鈣蛋白對Ca2+親和力:鈣增敏劑(茶堿)★橫橋ATP酶的活性:甲狀腺素、體育鍛煉NE+β受體→cAMP↑→Ca2+通道開放幾率↑+開放時間↑→[Ca2+]i↑→心縮力↑。Ach+M受體→抑Ca2+通道+激活K+通道→AP的2、3期縮短→Ca2+內(nèi)流↓→心縮力↓影響心輸出量的因素(三)后負(fù)荷肌肉開始收縮時才遇到的負(fù)荷心室肌后負(fù)荷:動脈血壓動脈壓等容收縮相室內(nèi)壓峰值(室內(nèi)壓要升得較高才能超過主A壓引起射血)
等容收縮期延長(射血期縮短)搏出量減少射血相心室肌纖維縮短程度和速度均減小射血速度減慢離體條件下影響心輸出量的因素(三)后負(fù)荷在整體動脈壓(可能)神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)心肌收縮力搏出量心室剩余血量
搏出量回升Starling機(jī)制★動脈血壓持續(xù)心肌長期收縮加強(qiáng)心肌肥厚(病理型)泵血功能減退(高血壓性心臟病)(使肌體在動脈壓高時仍維持適當(dāng)?shù)男妮敵隽?影響心輸出量的因素(四)心率正常成年人:60~100次/分HR>170~180次/分(HR過快)心室耗能心室充盈時間明顯
充盈量
搏出量減少
心輸出量HR
心輸出量
(在一定的范圍內(nèi))(四)心率HR<40次/分(HR過慢)心舒期過長心室充盈達(dá)極限
搏出量無法再增加
心輸出量★交感神經(jīng)活動
、
血中腎上腺素
、去甲腎上腺素、甲狀腺素
(甲亢)、
體溫
HR★迷走神經(jīng)
HR心泵功能的貯備心力貯備(cardiacreserve)心輸出量隨機(jī)體代謝的需要而增加的能力。最大輸出量:一側(cè)心室每分鐘能射出的最大血量。正常成人可達(dá)25~30L/min;運(yùn)動員可達(dá)35L/min(心力儲備大,射血能力強(qiáng))心率貯備心率可加快2~2.5倍(75→160~180次/分),在一定范圍內(nèi)心率增加使心輸出量增加。心泵功能的貯備搏出量貯備劇烈活動時搏出量可明顯增加70→125ml
①收縮期儲備--射血量增加余血量:55→15~20ml,搏出量增加35~40ml②舒張期儲備--充盈量增加心舒末期容量:125→140ml,充盈量增加15ml第三節(jié)血管生理一、各類血管的功能特點彈性血管分配血管阻力血管交換血管阻力血管容量血管彈性貯器血管(Windkesselvessel)
主動脈、肺動脈主干及其大分支一、各類血管的功能特點
左心室射血使主動脈血壓↑①推動血液流向外周;②貯存在大動脈中使其擴(kuò)張,在心舒期彈性回縮血管系內(nèi)的連續(xù)血流-第二心臟作用分配血管(Distributionvessel)
平滑肌的收縮舒張-輸送分配血液毛細(xì)血管前阻力血管(precapillaryresistancevessels)
小動脈和微動脈,管徑細(xì),口徑小,阻力大-可
改變組織血流量和毛細(xì)血管內(nèi)壓力毛細(xì)血管前括約肌(precapillarysphincter)
真毛細(xì)血管起始部平滑肌-控制毛細(xì)血管開閉交換血管(exchangevessel)
真毛細(xì)血管,通透性高—物質(zhì)交換一、各類血管的功能特點一、各類血管的功能特點毛細(xì)血管后阻力血管(postcapillaryresistancevessels)
微靜脈,管徑小,有一定的阻力-影響毛細(xì)血管前阻力和后阻力的比值,可改變毛細(xì)血管血壓,影響血管內(nèi)外體液的分布容量血管(capacitancevessel)
多、粗、薄、容量大-循環(huán)血量的60-70%容納在靜脈內(nèi)-貯存庫短路血管(shuntvessel)
A-V短路-體溫調(diào)節(jié)(一)血流量和血流速度★血流量(bloodflow)
單位時間內(nèi)流過血管某一截面的血量,也稱容積速度。根據(jù)歐姆定律:Q=△P/RQ:血流量;
△P:血管兩端的壓力差;R:血流阻力血流量與壓力差成正比,與血流阻力成反比。二、血流量、血流阻力和血壓(一)血流量和血流速度★血流速度(velocityofbloodflow)
血液中的一個質(zhì)點在血管內(nèi)流動的線速度。血流速度與血流量成正比,與血管的橫截面成反比。主動脈:20cm/s,毛細(xì)血管:0.03cm/s?!?/p>
Poiseuille’slaw:(一)血流量和血流速度★層流和湍流層流(lamiarflow)時流動速度剖面呈拋物線分布,軸心流速最快。實際空間圖形是一拋物面,又稱為望遠(yuǎn)鏡流動。湍流(turbulentflow)是一種不規(guī)則的流動狀態(tài)。每一點上流速的大小和方向隨時間作不規(guī)則的起伏,其振幅、頻率及方向等都是隨機(jī)的。(二)血流阻力
血液在血管內(nèi)流動時所遇到的阻力。因克服阻力,壓力逐漸下降。小動脈及其分支(16%)和微動脈(41%)是產(chǎn)生阻力的主要部位。-外周阻力(peripheralresistance)①與阻力血管半徑呈反變關(guān)系②與血液粘滯度成正比三、動脈血壓和動脈脈搏(一)動脈血壓(arterialbloodpressure,BP)★血壓:指血管內(nèi)的血流對于單位面積血管壁的側(cè)壓力,即壓強(qiáng)?!飫用}血壓:動脈血管內(nèi)血流對血管壁的側(cè)壓力。
★數(shù)值:以高于大氣壓的數(shù)值來表示血壓的高度單位:帕(Pa)=牛頓/米2(常用KPa)
1毫米汞柱(mmHg)=0.133KPa1厘米水柱=0.098KPa收縮壓(SP):心室收縮時主動脈血壓的最高值。舒張壓(DP):舒張時,最低值。脈壓(PP)=收縮壓-舒張壓平均動脈壓(MP)=舒張壓+1/3脈壓(一)動脈血壓★動脈血壓正常值:
主A:100mmHg小A:85mmHgCap:30mmHgV始:10mmHg心房(大V):≈0(一)動脈血壓★動脈血壓正常值:
正常成人血壓參考值類別SP(mmHg)DP(mmHg)正常血壓
<120<80高血壓≥140≥90低血壓≤90≤602003年5月最新標(biāo)準(zhǔn)高血壓前期120~13980~89生理性變動年齡、性別、運(yùn)動、體重、能量代謝、情緒等因素。前提:循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓+閉合血管環(huán)路動力:心室收縮阻力:小動脈和微動脈的外周阻力條件:主動脈和大動脈的彈性貯器特性★形成機(jī)制(一)動脈血壓心室舒張心室收縮射血入主A+外周阻力大A回彈(勢能釋放)推血繼續(xù)流動血液對動脈壁的側(cè)壓降低到最小值=舒張壓
血液對動脈壁的側(cè)壓上升到最大值=收縮壓↓推血流動(1/3)+大A擴(kuò)張(2/3)(動能消耗)(勢能貯存+緩沖力)↓↓彈性貯器血管的作用①將左心室間斷射血變?yōu)閯用}的連續(xù)血流②緩沖SP(勢能貯存),維持DP(勢能釋放)①動能:推血流+大A擴(kuò)張②勢能:管壁側(cè)壓力+克服外周阻力SP:主要反映搏出量DP:主要反映外周阻力心搏功能量消耗:★測量方法(一)動脈血壓直接測量法導(dǎo)管插入壓力換能器生物電放大器優(yōu)點:準(zhǔn)確直觀缺點:復(fù)雜有創(chuàng)間接測量法-袖帶加壓法汞柱式血壓計彈簧式血壓計電子血壓計優(yōu)點:簡單無創(chuàng)缺點:不夠準(zhǔn)確Korotkoff聽診法肱動脈血壓
間接測量法的基本原理和方法>120>120<80<80120/80120/80120/80近心端遠(yuǎn)心端袖帶壓力無搏動音有搏動音減弱/消失119~81119~81每搏出量↑→心縮期射入A血量↑→管壁側(cè)壓力↑
心率↑→心舒期↓→心舒末期A血量↑→管壁側(cè)壓力↑
心舒末期A血量↑(不明顯)→DP↑(不明顯)SP↑(明顯)↓↓血流速↑↓↓DP↑(明顯)搏出量↓→SP↑(不明顯)↓回心血量↓↓★動脈血壓的影響因素外周阻力↑→心舒期血流速↓→心舒期A血量↑
DP↑(明顯)↓管壁側(cè)壓力↑↓→SP↑(明顯)DP↓→脈壓↑↓↓心縮期血流速↑SP↑(不明顯)大動脈彈性↓→緩沖SP↓維持DP↓循環(huán)血量/血管容積的比例失調(diào)→體循環(huán)平均壓改變→BP改變?nèi)纾捍笫аh(huán)血量→Bp↓(顯著)過敏休克→血管容積↑→回心血量↓→Bp↓動脈血壓的影響因素波組成對應(yīng)關(guān)系形成機(jī)理生理意義上升支快速射血期Bp驟升反映心率、每分輸出量、
下降支前段減慢射血期A壁回縮
降中峽主A瓣關(guān)閉血液返流又回彈外周阻力后段心室舒張期A內(nèi)壓力繼↓的大小射血阻力等A壁被動擴(kuò)張輸出速度、瓣膜狀態(tài)、大致反映管內(nèi)壓力↓(二)動脈脈搏四、靜脈血壓和靜脈血流(一)靜脈血壓
1.分類:(1)外周靜脈壓(2)中心靜脈壓2.特點:(1)近心端低,遠(yuǎn)心端高(2)易受重力影響
中心靜脈壓(CVP):指胸腔內(nèi)大靜脈或右心房的壓力。正常值:0.39~1.18kPa(4~12cmH2O)特點:①受重力影響較?、诟叩腿Q:射血力、V回流速和量與射血力呈反變;與V回流速和量呈正相變。意義:①反映心功和V回流量②控制補(bǔ)液速和量的指標(biāo)(如CVP低,常提示輸液的量不足)(1)體循環(huán)平均壓↑→V回流量↑如:循環(huán)血量↑、血管容量↓→V回流量↑(2)心縮力↑→射血分?jǐn)?shù)↑→心室舒張期室內(nèi)壓↓→抽吸↑→V回流量↑影響靜脈回流的因素心縮力↓(心衰)
→射血分?jǐn)?shù)↓→心室舒張期室內(nèi)壓↑→中心V壓↑→V回流量↓→頸V怒張、肝大、下肢腫(3)體位:臥位→下肢V回心量>直立臥位迅速轉(zhuǎn)為立位→總V回心量↓直立→下肢V回心量↓(約多容納500ml)立位迅速轉(zhuǎn)為臥位→總V回心量↑例:①患肢抬高→利V回流,防水腫
②心衰取半臥位→下肢V回心量↓(平臥回心量↑→前負(fù)荷↑→肺淤血→呼吸困難)
③久蹲突站→血滯留下肢→V回心量↓→心輸量↓→Bp↓→腦、視網(wǎng)膜供血不足→暫時的頭暈、昏厥,視物不清(4)骨骼肌收縮的擠壓(肌肉泵)肌縮擠壓V→V血回流+V瓣膜的防倒流例:①長期站立+V瓣膜的損傷→下肢V曲張
②立正久站→下肢V回心量↓+精神緊張→虛脫
(5)呼吸運(yùn)動(呼吸泵)右室心輸出量↑↓V回心量↑↓心房與V壓差↑↓心房+大V擴(kuò)張↓Bp↓↓左室心輸出量↓↓肺V回流左室↓↓肺血管擴(kuò)張↓胸內(nèi)負(fù)壓↑↓胸廓↑↓吸氣微循環(huán)(microcirculation)
微動脈和微靜脈間的血液循環(huán)基本功能
血液與組織之間的物質(zhì)交換控制流經(jīng)組織的血流量組織液的生成和回流在微循環(huán)處完成五、微循環(huán)微A:總閘門后微A:總閘Cap.前括約肌:分閘真Cap.:營養(yǎng)性血管通血Cap.:直捷通路A-V吻合支:調(diào)節(jié)體熱微V:后閘門前阻力性Cap.(一)組成及功能迂回通路直捷通路動-靜脈短路途徑微動脈→后微動脈→毛細(xì)血管前括約肌→真毛細(xì)血管網(wǎng)→微靜脈微動脈→后微動脈→通血毛細(xì)血管→微靜脈微動脈→動靜脈吻合支→微靜脈常見部位腸系膜、肝、腎骨骼肌皮膚特點長而迂曲,阻力大,流速慢,容量大,流域大;壁薄,通透性好,交換面積大短直,阻力小,流速較快,流域小最短,最直,阻力最小,流速最快,流域最小物質(zhì)交換++++0開放情況部分(20%)輪流交替開放經(jīng)常開放平時不開放,體溫升高時開放生理意義“營養(yǎng)通路‘,物質(zhì)交換主要場所①保持血流量恒定②少量交換①“非營養(yǎng)通路”,無交換;②輻射散熱,調(diào)節(jié)體溫(二)微循環(huán)的自身調(diào)節(jié)局部代謝產(chǎn)物↑組織胺↑,Po2↓后微A和Cap.前括約肌舒張真Cap.開放血流量及流速↑后微A和Cap.前括約肌收縮局部代謝產(chǎn)物↓組織胺↓,Po2↑真Cap.關(guān)閉血流量及流速↓縮血管物質(zhì)六、組織液的生成與回流組織液(interstitialfluid)存在于組織和細(xì)胞間隙來自于血漿,蛋白濃度低于血漿毛細(xì)血管動脈端濾出,靜脈端重吸收有效濾過壓濾過動力:毛細(xì)血管血壓+組織液膠體滲透壓濾過阻力:組織液靜水壓+血漿膠體滲透壓1.有效濾過壓=(毛細(xì)血管壓+組織液膠體滲透壓)-(血漿膠體滲透壓+組織液靜水壓)>0→組織液生成(動脈端)<0→組織液回流(靜脈端)
2.生成量V=(毛細(xì)血管通透性+濾過面積)×有效濾過壓≈0.5%~2%流經(jīng)毛細(xì)血管的血漿量↓90%入靜脈,10%入淋巴管毛細(xì)淋巴管毛細(xì)血管32
14血漿膠滲壓25組織液膠滲壓8組織液靜水壓2生成回流有效濾過壓+13-5組織液毛細(xì)血管壓動脈端
靜脈端影響組織液生成和回流的因素組織液機(jī)理例證毛細(xì)血管血壓微動脈擴(kuò)張生成Cap.血壓炎癥部位靜脈回流受阻回流靜脈壓右心衰竭血漿膠體滲透壓生成有效濾過壓營養(yǎng)不良性水腫,腎病綜合癥毛細(xì)血管壁通透性生成血漿蛋白→組織液→組織液膠體滲透壓燒傷、過敏淋巴回流受阻回流組織液積聚血絲蟲病2.生成動力:組織液壓與毛細(xì)淋巴管內(nèi)壓力差回流:淋巴管壁平滑肌收縮、瓣膜、周圍組織對淋巴管的壓迫毛細(xì)淋巴管結(jié)構(gòu)特點單層內(nèi)皮單向活瓣內(nèi)皮縫隙內(nèi)皮吞飲七、淋巴液的生成和回流3.功能:a.回收蛋白質(zhì)b.回收組織液,調(diào)節(jié)體液平衡c.運(yùn)輸脂肪和其他營養(yǎng)物質(zhì)d.吞噬異物,防御屏障作用4.影響因素a.組織液生成的速率b.靜脈回流情況c.淋巴管壁平滑肌收縮、瓣膜、周圍組織對淋巴管的壓迫、下肢抬高
Regulationof
CardiovascularActivity神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)自身調(diào)節(jié)NervousRegulation一、神經(jīng)調(diào)節(jié)
(一)心臟和血管的神經(jīng)支配
1.支配心臟的傳出神經(jīng)
心交感神經(jīng)
心迷走神經(jīng)AChNNE1AChNAChM編號心交感N心迷走N起源脊髓胸段T1~T5側(cè)角神經(jīng)元延髓的迷走神經(jīng)背核和疑核分布右:竇房結(jié)、房室肌前壁左:房室交界、束支、房室肌后壁右:竇房結(jié)左:房室交界、房室肌少量遞質(zhì)NEAch受體β1M阻斷劑心得安阿托品效應(yīng)正變時、傳導(dǎo)、力、興奮負(fù)變時、傳導(dǎo)、力、興奮心臟的N支配
NervousRegulation一、神經(jīng)調(diào)節(jié)(一)心臟和血管的神經(jīng)支配2.支配血管的傳出神經(jīng)交感縮血管神經(jīng)纖維(Vasoconstrictorfiber)舒血管神經(jīng)纖維(Vasodilatorfiber)交感舒血管副交感舒血管交感縮血管交感舒血管副交感舒血管末梢遞質(zhì)去甲腎上腺素乙酰膽堿乙酰膽堿受體(主)、2M受體M受體效應(yīng)器絕大多數(shù)血管骨骼肌血管消化、外生殖效應(yīng)-血管收縮2-血管舒張血管舒張血管舒張緊張性活動交感縮血管緊張情緒激動、劇烈運(yùn)動時生理作用調(diào)節(jié)外周阻力及血壓、血流量與骨骼肌血流增加有關(guān)調(diào)節(jié)局部血流NervousRegulation一、神經(jīng)調(diào)節(jié)(二)心血管中樞與心血管活動有關(guān)的CNS神經(jīng)元集中的部位脊髓--傳出信息的最后公路延髓--心血管活動的基本中樞3.腦干以上心血管中樞-復(fù)雜整合孤束核迷走疑核背核延髓頭端腹外側(cè)延髓尾端腹外側(cè)中間外側(cè)柱1.壓力感受性反射(BaroreceptorReflex)2.心肺壓力性反射
(CardiopulmonaryreceptorReflex)3.化學(xué)感受性反射(ChemoreceptorReflex)NervousRegulation一、神經(jīng)調(diào)節(jié)(三)心血管反射(三)心血管反射
1.壓力感受性反射(BaroreceptorReflex)(1)反射弧血壓突然↑竇、弓感受器受到牽拉興奮性↑竇、弓N孤束核縮血管中樞(–)心交感中樞(–)心迷走中樞(+)交感縮血管N(–)心交感N(–)心迷走N(+)阻力血管舒容量血管舒心臟活動↓外周阻力↓V回流量↓心輸出量↓血壓↓(三)心血管反射
1.壓力感受性反射(2)特征負(fù)反饋調(diào)節(jié)(negativefeedback)正常血壓波動范圍內(nèi)反射較敏感:傳入沖動與動脈血壓(60~180mmHg)成正比(3)生理意義安靜時維持動脈血壓相對穩(wěn)定(快速調(diào)節(jié)血壓-緩沖神經(jīng))BaroreceptorReflex不同動脈血壓時竇神經(jīng)纖維和主動脈弓神經(jīng)纖維的放電(三)心血管反射
2.心肺感受器引起的心血管反射
(1)反射弧感受器心房、心室和肺循環(huán)大血管壁(2)生理意義:平時有緊張性沖動,對心血管中樞起抑制作用,使血壓和腎素水平不致過高;部分引起心率加快。調(diào)節(jié)循環(huán)血量和體液的量和成分。機(jī)械牽張:血壓↑、血容量↑化學(xué)物質(zhì):PG、緩激肽、藥物(藜蘆堿)↓心肺感受器興奮↓迷走N交感緊張↓迷走緊張↑腎血流量↑
垂體前葉釋放ADH↓心率↓心輸出量↓外周阻力↓腎重吸收水↓GFR↑R-A-A-S↓↓↓↓↓↓腎排鈉和排水↑血壓↓(三)心血管反射
3.化學(xué)感受性反射(1)反射?。?)特點對呼吸的調(diào)節(jié)>對Bp的調(diào)節(jié)平時無明顯調(diào)節(jié)作用,當(dāng)?shù)脱酢⒅舷?、酸中毒、Bp過低(即竇弓反射反應(yīng)降低時)時起作用(移緩濟(jì)急,重新分配血量,保證心腦的血液供應(yīng))。對心輸出量影響:直接作用是↓,間接作用是↑PO2↓[H+]↑PCO2↑等↓頸動脈體和主動脈體外周化學(xué)感受器(+)↓竇、弓N孤束核心血管中樞興奮性改變呼吸中樞(+)心率↓、冠脈舒心輸出量↓皮膚、內(nèi)臟骨骼肌血管縮
心率、心輸出量、外周阻力↑外周阻力↑>心輸出量↓血壓↑↓↓↓↓↓↓呼吸加深加快↓↓間接HumoralRegulation二、體液調(diào)節(jié)
血液和組織液中化學(xué)物質(zhì)對心肌和血管平滑肌活動的調(diào)節(jié)作用。(一)腎素-血管緊張素系統(tǒng)
Renin-AngiotensinAldosteroneSystem1.產(chǎn)生:Renin-AngiotensinSystem腎內(nèi)機(jī)制神經(jīng)機(jī)制體液機(jī)制腎近球細(xì)胞腎素血管緊張素原血管緊張素I血管緊張素II血管緊張素III醛固酮血管收縮BP水鈉重吸收ACERenin-AngiotensinSystem2.生理作用:
AngiotensinI(十肽):不明顯
AngiotensinII:
?微動脈微靜脈收縮
(八肽)
?中樞交感縮血管緊張性
?交感神經(jīng)末梢釋放NA
?腎上腺皮質(zhì)釋放醛固酮血管收縮BP↑AngiotensinIII:
?縮血管作用<ANGII(七肽)
?促醛固酮合成釋放作用>ANGIIHumoralRegulation(二)腎上腺素和去甲腎上腺素
腎上腺素(epinephrine,)
去甲腎上腺素(norepinephrine,)
同屬兒茶酚胺類(catecholamine,CA)
來源:腎上腺,少量交感神經(jīng)末梢生理作用比較腎上腺素去甲腎上腺素興奮受體受體+++++1受體+++2受體+極弱心臟1離體心在體心+++-(減壓反射)血管受體皮膚、內(nèi)臟血管收縮全身血管收縮2受體骨骼肌、肝臟、冠脈血管舒張極弱總外周阻力-(0,+)視劑量而定++血壓收縮壓++++++舒張壓+,0,-++平均動脈壓+++心率HumoralRegulation(三)血管升壓素(Vasopressin,VP)
1.產(chǎn)生
下丘腦視上核、室旁核↓神經(jīng)垂體貯存↓釋放入血HumoralRegulation(三)血管升壓素(Vasopressin)2.釋放
?
體液滲透壓改變
?血壓改變
?低氧、傷害性刺激3.作用
?大劑量:血管平滑肌收縮(正常時不起VP作用)?小劑量:抗利尿作用(抗利尿激素,ADH)下丘腦:視上核、室旁核血漿晶滲壓↑血容量↓Bp↓滲透壓感受器+容量感受器-壓力感受器-(+)血管升壓素(VP)下丘腦--垂體束垂體后葉血管收縮、抗利尿效應(yīng)(+)(+)HumoralRegulation(四)血管內(nèi)皮生成的血管活性物質(zhì)1.舒血管物質(zhì):內(nèi)皮舒張因子(EDRF)≈NO
低氧、縮血管物質(zhì)(NE、VP等)、搏動性血流對內(nèi)皮切應(yīng)力、能激活內(nèi)皮細(xì)胞膜受體的物質(zhì)→血管內(nèi)皮細(xì)胞釋放NO生理作用:舒張血管:NO→激活血管平滑肌腺苷酸環(huán)化酶→cGMP↑→游離[Ca2+]↓→血管舒張HumoralRegulation(四)血管內(nèi)皮生成的血管活性物質(zhì)2.縮血管物質(zhì)(EDCF):內(nèi)皮素內(nèi)皮素→內(nèi)皮舒張因子釋放BP先↓,后持續(xù)↑外周阻力↑血管收縮內(nèi)皮細(xì)胞釋放內(nèi)皮素血流對內(nèi)皮的切應(yīng)力↑HumoralRegulation(五)激肽系統(tǒng)1.種類:緩激肽、血管舒張素2.來源:血漿:高分子量激肽原→緩激
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