枸杞島海藻場(chǎng)螺類優(yōu)勢(shì)種角螺夏季飲食選擇性及消化代謝物研究

枸杞島海藻場(chǎng)螺類優(yōu)勢(shì)種角螺夏季飲食選擇性及消化代謝物研究

海洋水域通常由大型底藻組成，以支持物種。底部郁郁蔥蔥的底藻和海水中的浮游植物構(gòu)成了原始生產(chǎn)力的二元結(jié)構(gòu)。這是世界上最具生產(chǎn)力的海域之一。枸杞島海藻場(chǎng)的支撐物種銅藻占底棲海藻總生物量的90%以上1材料和方法1.1樣品采集與穩(wěn)定同位素測(cè)定用于同位素分析的角蠑螺樣品在蒸餾水中進(jìn)行清洗、移除螺殼,截取足部肌肉組織(螺類足部脂質(zhì)少,無(wú)需脂質(zhì)抽取,是碳同位素分析最具代表性的組織);食物源同位素樣本為角蠑螺的潛在食物源,即浮游植物、顆粒有機(jī)物(POM)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)、以及底棲海藻,其中浮游植物用浮游植物Ⅰ型網(wǎng)在海藻場(chǎng)采集,POM用采水器采集,SOM利用綁定在藻場(chǎng)內(nèi)的有機(jī)質(zhì)捕獲器采集,底棲海藻通過(guò)潛水采樣采集。所得樣品均在60℃條件下進(jìn)行充分干燥。處理后的樣品送往中國(guó)科學(xué)院植物研究所生態(tài)中心穩(wěn)定同位素重點(diǎn)開發(fā)實(shí)驗(yàn)室(北京)測(cè)定穩(wěn)定碳、氮同位素比值,所用儀器為MAT253同位素比率質(zhì)譜儀(ThermoFisherScientific公司)。同位素比例用傳統(tǒng)的δ標(biāo)志進(jìn)行表達(dá):式中,X代表1.2實(shí)驗(yàn)材料與方法攝食選擇性實(shí)驗(yàn)在長(zhǎng)10m、寬1m、高1m的室內(nèi)水槽進(jìn)行,水槽中沿長(zhǎng)度方向等間隔、豎直放置角蠑螺飼養(yǎng)管(圖1);飼養(yǎng)管為直徑25cm、高30cm的PVC管,管底內(nèi)置直徑24cm、高2cm的光滑水泥圓板,其上擱置10cm×10cm×10cm水泥塊作為附著基,以保證營(yíng)半固著生活于巖礁的角蠑螺能夠保持其攝食習(xí)性;飼養(yǎng)管頂部用500目篩絹網(wǎng)蓋緊,以防止角蠑螺爬出及外源顆粒流入;飼養(yǎng)管底部的水泥圓板下方用500目篩絹網(wǎng)襯底、并與PVC管捆縛固定,以防止實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的藻體微粒和代謝物等碎屑漏出飼養(yǎng)管,底部篩絹網(wǎng)設(shè)有拉鏈,便于沖洗獲取碎屑;飼養(yǎng)管上方設(shè)有充氣泵,保證管內(nèi)溶解氧充足;水槽中的海水取自養(yǎng)殖場(chǎng)的沙濾沉淀海水,約8m用于攝食實(shí)驗(yàn)的角蠑螺通過(guò)潛水采樣獲得,實(shí)驗(yàn)前先使其饑餓,即不投喂,待其胃排空后再投喂。為保證實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)準(zhǔn)確,投喂第一天的攝食量不列入計(jì)算分析。投喂海藻選取枸杞島海藻場(chǎng)15種主要底棲海藻,分別為銅藻、瓦氏馬尾藻、孔石莼、羊棲菜、粗枝軟骨藻、網(wǎng)地藻、舌狀蜈蚣藻、日本仙菜、鐵釘菜、海帶、刺松藻、珊瑚藻、叉珊藻、鹿角沙菜、黑木蜈蚣藻,投喂前洗凈、瀝干、稱重(精確到0.001g)。將3只個(gè)體大小相當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)角蠑螺和足量海藻放入飼養(yǎng)管,蓋緊篩絹網(wǎng)頂蓋,喂養(yǎng)24h后,將飼養(yǎng)管整體移至30L水桶,取出剩余海藻、水泥塊、水泥圓板,打開底部篩絹網(wǎng)拉鏈,分別用過(guò)濾海水沖洗后:1)對(duì)海藻進(jìn)行瀝干、稱重;2)將水桶中的水倒入準(zhǔn)備好的4層篩網(wǎng)裝置,自上而下經(jīng)過(guò)目徑為250、125、63和25μm的篩網(wǎng)層,將篩網(wǎng)取下進(jìn)烘箱60℃烘干、稱重,扣除篩網(wǎng)重得到不同粒徑的碎屑干重(精確到0.001g)。實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行6批次,每批次15組分別投喂不同海藻(共15種),每組3個(gè)飼養(yǎng)管用同一種海藻投喂3天(不包括投喂第一天)。每組3個(gè)飼養(yǎng)管的其中2個(gè)飼養(yǎng)50g以上的大角蠑螺3個(gè)(以下簡(jiǎn)稱大個(gè)體),1個(gè)飼養(yǎng)50g以下的角蠑螺3個(gè)(以下簡(jiǎn)稱小個(gè)體);每天進(jìn)行剩余海藻和碎屑的稱重;平均每種底棲海藻的實(shí)驗(yàn)天數(shù)為18d。為保證實(shí)驗(yàn)可重復(fù)性,每批次的實(shí)驗(yàn)角蠑螺和投喂海藻均作更新。實(shí)驗(yàn)獲得角蠑螺對(duì)海藻的攝食樣本總數(shù)n=(2+1)個(gè)×3筒×15組×6批=810個(gè),其中小個(gè)體樣本數(shù)n=270,大個(gè)體樣本數(shù)n=540。1.3角螺及其營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率的計(jì)算依據(jù)底棲海藻在大尺度上的分布,將枸杞島海藻場(chǎng)出現(xiàn)的海藻劃分為冷溫帶地區(qū)、暖溫帶地區(qū)、泛暖溫帶地區(qū)和亞熱帶地區(qū)。依據(jù)海藻在巖礁生境出現(xiàn)的地跨度,將所有海藻種類劃分為中潮帶、低潮帶和潮下帶。螺類個(gè)體分組的依據(jù)較少,故結(jié)合多年現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查經(jīng)驗(yàn)把角蠑螺分為2個(gè)體型,大個(gè)體≥50g,小個(gè)體<50g,大個(gè)體視為非一齡個(gè)體,小個(gè)體視為新的補(bǔ)充群體。夏季期間通過(guò)多次潛水采樣在枸杞島藻場(chǎng)共計(jì)采得角蠑螺440個(gè),通過(guò)測(cè)量小個(gè)體的體質(zhì)量為6.6~41.7g,對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)為29.17~54.87mm;大個(gè)體的體質(zhì)量為54.9~139.0g,對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)為60.07~82.25mm。依據(jù)角蠑螺對(duì)海藻攝食量將海藻劃分為3個(gè)等級(jí),分別是多食類(日攝食量≥1g)、可食類(1g>日攝食量≥0.1g)和不可食類(日攝食量<0.1g)。用于粒徑分析的藻體碎屑采用篩選方法,按海洋沉積物粒徑分級(jí)劃分成4個(gè)粒徑等級(jí),分別為1Φ(>250μm)、2Φ(125~250μm)、3Φ(63~125μm)、4Φ(25~63μm)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)利用SPSS16.0軟件,采用Kolmogorov-Smirnov和Levene檢驗(yàn)數(shù)據(jù)齊性得到各潛在食物源及角蠑螺的穩(wěn)定碳氮同位素值后利用IsoSource軟件計(jì)算各初級(jí)產(chǎn)出對(duì)消費(fèi)者的可能營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率。本實(shí)驗(yàn)采用5個(gè)完全不同的食物來(lái)源(SOM、POM、浮游植物、底棲海藻組1、底棲海藻組2),其中底棲海藻組1與底棲海藻組2的劃分通過(guò)將采樣獲得的20種底棲海藻的δ2結(jié)果2.1角螺及其食源的碳源及其食源種類從角蠑螺及其潛在食源來(lái)看,角蠑螺營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.12,在海藻場(chǎng)中屬初級(jí)消費(fèi)者;枸杞島近岸海域角蠑螺的主要潛在食源包括浮游植物、POM(顆粒有機(jī)物)、SOM(沉積有機(jī)物)以及底棲海藻(表1),利用IsoSource計(jì)算了5種潛在食源對(duì)角蠑螺的營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率,結(jié)果顯示角蠑螺碳源主要來(lái)自于底棲海藻組1(占91.8%)及底棲海藻組2(占2.7%),結(jié)果顯示,角蠑螺為主要攝食海藻的初級(jí)消費(fèi)者,即牧食性生物。角蠑螺的δ2.2螺在15種大型藻類與一般藻類上的分布從研究對(duì)象上統(tǒng)計(jì)了角蠑螺體長(zhǎng)、體質(zhì)量等數(shù)據(jù),其中大個(gè)體296個(gè),平均體長(zhǎng)(66.77±2.80)mm,平均體質(zhì)量(80.12±10.38)g;小個(gè)體144個(gè),平均體長(zhǎng)(44.14±3.04)mm,平均體質(zhì)量(25.02±4.75)g。在枸杞島采集到的15種大型藻類隸屬3門3綱9目11科11屬,除了叉珊藻、珊瑚藻、黑木蜈蚣藻、舌狀蜈蚣藻,銅藻、瓦氏馬尾藻、羊棲菜屬于同一科屬,其余分類學(xué)上的差別均較大(表2)。攝食實(shí)驗(yàn)采集冷溫帶性藻類2種,暖溫帶性藻類8種,泛暖溫帶性藻類2種以及亞熱帶性藻類3種。15種底棲藻類夏季垂直分布于中潮帶—低潮帶—潮下帶0~6m各個(gè)區(qū)域內(nèi),前期調(diào)查表明:孔石莼、黑木蜈蚣藻、鐵釘菜、刺松藻、粗枝軟骨藻、鹿角沙菜、羊棲菜主要分布在中低潮帶及潮下帶1米以內(nèi);舌狀蜈蚣藻、網(wǎng)地藻(IRI=162.41)、日本仙菜主要分布在水下1~3m區(qū)域;叉珊藻(IRI=174.86)、珊瑚藻(IRI=205.12)在中潮帶至潮下帶5m都有分布,銅藻、瓦氏馬尾藻(IRI=172.49)則主要分布于水下1~6m,角蠑螺與實(shí)驗(yàn)藻類在生境空間利用上重疊。從角蠑螺對(duì)大型藻類的攝食量上看,其表現(xiàn)出對(duì)海帶、粗枝軟骨藻、銅藻等大葉片、較柔軟藻葉較高的攝食量(日平均攝食量>0.5g),相較之下對(duì)如鐵釘菜、網(wǎng)地藻等葉片質(zhì)地較堅(jiān)硬的藻類則攝食量相對(duì)較低,而對(duì)鹿角沙菜、刺松藻、叉珊藻以及珊瑚藻等堅(jiān)硬或鈣化程度較高的藻體則無(wú)法攝食(日平均攝食量<0.1g)?？傮w上,角蠑螺在以馬尾藻屬(銅藻、瓦氏馬尾藻等)為主的海藻場(chǎng)中呈現(xiàn)出較寬的攝食選擇性,對(duì)藻場(chǎng)內(nèi)的11種藻類都可攝食。從不同個(gè)體大小角蠑螺對(duì)底棲海藻的攝食差異上看,大個(gè)體與小個(gè)體間日平均攝食的差異顯著(F=1.573,P<0.01),大個(gè)體日攝食量平均高于小個(gè)體,但大小個(gè)體間對(duì)15種底棲海藻的攝食性趨勢(shì)基本一致,差異并不顯著,說(shuō)明不同個(gè)體角蠑螺對(duì)海藻的選擇性相似。2.3平均日碎屑貢獻(xiàn)量角蠑螺可通過(guò)對(duì)大型藻類的啃食與消化分解產(chǎn)生不同粒徑的碎屑(圖3),碎屑量與其攝食量呈正比。大個(gè)體平均日碎屑貢獻(xiàn)量為0.021~0.094g,而小個(gè)體平均日碎屑貢獻(xiàn)量只有0.016~0.054g,統(tǒng)計(jì)表明大個(gè)體平均日碎屑總量顯著高于小個(gè)體(F=4.057,P<0.01)。從碎屑粒徑組成成分上看,大小個(gè)體均主要產(chǎn)生250~1000μm的大粒徑碎屑,這部分碎屑主要由角蠑螺攝食底棲海藻的邊緣碎屑組成,組分可占50%以上,大個(gè)體(58.74±10.68)%稍高于小個(gè)體的(53.62±11.46)%,且大小個(gè)體間產(chǎn)生的1Φ粒徑組分有極顯著差異(F=4.836,P<0.001)。3討論3.1潛在食物來(lái)源角螺從角蠑螺潛在食源及其選擇性看,枸杞島巖礁生境浮游植物與底棲海藻生產(chǎn)力二元化結(jié)構(gòu)的特殊性,加之浮游植物與底棲海藻死亡沉降分解與再懸浮等復(fù)雜的生化及物理過(guò)程,造就了底棲海藻、浮游植物、沉積有機(jī)質(zhì)(SOM)、顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)、底棲硅藻等5種潛在食物來(lái)源角蠑螺的牧食選擇是了解藻場(chǎng)對(duì)角蠑螺的養(yǎng)護(hù)效能的關(guān)鍵國(guó)外研究中海膽、甲殼綱的鹽沼螃蟹(Armasescinereum)3.2角螺對(duì)底棲海藻的碎屑轉(zhuǎn)化效率底棲海藻的分解是與其光合作用“對(duì)立”的重要過(guò)程,然而與底棲海藻的光合作用研究相比,其分解機(jī)制的研究明顯欠缺。在海藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)中,伴隨著波浪沖蝕等物理作用以及脫落腐爛等自身生理作用,大量未被生物直接利用的海藻會(huì)形成碎屑進(jìn)入碎屑食物鏈中,這部分植物來(lái)源的有機(jī)物分解是近岸潮下帶生態(tài)系統(tǒng)功能維持的關(guān)鍵過(guò)程。自然界中,這一過(guò)程主要依賴于異養(yǎng)微生物的分解,Smith等通過(guò)消化代謝物粒徑分析不同個(gè)體大小角蠑螺產(chǎn)生的碎屑粒徑,結(jié)果表明,角蠑螺不同個(gè)體大小產(chǎn)生