神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座

第二章

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第1頁

第一節(jié)概述神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第2頁一、興奮與興奮性

1、興奮

概念：P54

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第3頁可興奮細胞與可興奮組織可興奮細胞：凡能產(chǎn)生動作電位細胞稱為可興奮細胞：肌細胞與神經(jīng)細胞?？膳d奮組織：凡能產(chǎn)生動作電位活組織稱為可興奮組織。肌肉組織（表象：收縮）神經(jīng)組織（表象：傳導）神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第4頁

2、興奮性概念：P54

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第5頁興奮與興奮性關系

興奮和興奮性是生理學上一對主要概念：興奮是興奮性表現(xiàn)，興奮性則是興奮前提。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第6頁二、刺激和反應

1、刺激概念：p54

2、反應概念：p54動作電位是反應一個表現(xiàn)形式。

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第7頁

3、生理學研究慣用刺激方式電流、溫度、機械、化學等，其中最慣用是電刺激。

原因：神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第8頁三、閾強度與閾刺激

1、閾強度P54末段

2、閾刺激到達閾強度刺激。

●閾刺激與閾上刺激都是有效刺激。

●單個閾下刺激是無效刺激?！耖撓驴偤停簝蓚€閾下刺激如同時或相繼作用時造成動作電位產(chǎn)生現(xiàn)象。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第9頁

3、閾值與興奮性關系閾值：包含強度與時間兩個變量，通常以閾強度來表示。閾值可作為衡量細胞或組織興奮性指標。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第10頁

基強度和基本時間閾值I、R兩極之間曲線上任何一點代表一個閾刺激，包含著親密相關強度和時間特征：縮短刺激時間必須增強刺激強度，降低刺激強度則必須延長刺激時間。

強度-時間曲線＝閾值曲線強度-時間曲線神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第11頁4、引發(fā)興奮條件P54:（1）刺激強度（2）刺激作用時間（3）強度改變率神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第12頁

第二節(jié)細胞生物電神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第13頁一、細胞生物電現(xiàn)象神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第14頁細胞生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式：

靜息電位動作電位體內(nèi)各種器官或多細胞結構所表現(xiàn)各種形式生物電現(xiàn)象，大多數(shù)可依據(jù)細胞水平這些基本電現(xiàn)象來解釋。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第15頁1、靜息電位●概念：

p55指細胞在平靜時，存在于細胞膜內(nèi)外兩側電位差，稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位?！駱O化：細胞靜息時膜內(nèi)側帶負電，外側帶正電狀態(tài)稱為極化。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第16頁體內(nèi)全部細胞靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)側帶負電，外側帶正電。各種不一樣細胞有各自穩(wěn)定靜息電位：哺乳動物神經(jīng)、骨骼肌、平滑肌、心肌細胞靜息電位為-70~-90mV；人紅細胞靜息電位為-10mV等。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第17頁2、動作電位

●在神經(jīng)纖維一端統(tǒng)計靜息電位同時，在纖維另一端給予電刺激，經(jīng)過極短潛伏期后，統(tǒng)計電極部位在靜息電位基礎上出現(xiàn)一個快速生物電改變。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第18頁●概念：p56●圖形：

上升相去極化動作電位下降相復極化神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第19頁概念：p56去極化超射復極化超極化神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第20頁

動作電位是各種可興奮細胞發(fā)生興奮時所含有特征性表現(xiàn)。

動作電位＝神經(jīng)沖動=興奮神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第21頁

二、生物電現(xiàn)象產(chǎn)生機制

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第22頁（一）生物電現(xiàn)象離子學說

生物電產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學離子嚴格選擇性通透性及其在不一樣條件下改變。

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第23頁

1、細胞膜內(nèi)外離子分布不均勻

膜內(nèi)有較多K+和帶負電大分子有機物A-，膜外有較多Na+和Cl-。據(jù)測定，各類細胞在膜內(nèi)K+濃度約為膜外20-40倍，而Na+濃度則膜外約為膜內(nèi)7-12倍。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第24頁

2、膜對離子選擇通透性鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中各種通道蛋白質(zhì)，分別對某種離子有選擇性通透能力。在不一樣生理條件下，通道機能狀態(tài)（離子通道開放、關閉、開放數(shù)量等）能夠快速改變，從而使細胞膜對各種離子通透性發(fā)生改變。比如：平靜情況下，膜對K+通透性最大，對Cl-次之，對Na+通透性很小，對帶負電大分子有機物則幾乎不通透。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第25頁（二）靜息電位與K+平衡電位神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第26頁1、過程(p55)細胞平靜時，K+順化學濃度剃度向膜外擴散，膜內(nèi)帶負電大分子有機物留在膜內(nèi)。K+外流加大膜兩側電場力，使同性電荷相斥和異性電荷相吸力量也在不停增加。當濃度差和電場力對K+移動效應到達平衡時，膜對K+凈通量為零。K+平衡電位（Ek）。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第27頁2、試驗證實

●改變細胞浸浴液K+濃度●槍烏賊巨軸突灌流試驗結論：靜息電位主要取決于K+平衡電位，膜內(nèi)K+向膜外擴散至維持膜內(nèi)外動態(tài)平衡水平是形成靜息電位主要離子基礎。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第28頁

(三)動作電位與Na+平衡電位

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第29頁1、過程去極化：

細胞受刺激發(fā)生興奮時：鈉通道被“激活”而開放，Na+流入膜內(nèi)，膜內(nèi)負電位伴隨正電荷進入而快速被抵消，膜內(nèi)出現(xiàn)正電位，形成動作電位上升相。

Na+內(nèi)流動力：膜兩側Na+濃度差與靜息電位。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第30頁

Na+平衡電位（ENa）

：Na+內(nèi)流造成膜內(nèi)正電位，是Na+深入內(nèi)流阻力。當Na+內(nèi)流動力與阻力到達平衡時，膜上Na+凈通量為零，膜兩側電位差到達了一個新平衡電位。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第31頁復極化：鈉通道進入“失活”狀態(tài)時，膜對K+通透性深入增大，膜內(nèi)K+順濃度差和電位差（膜內(nèi)帶正電）推進向膜外擴散，使膜內(nèi)電位由正值向負值發(fā)展，直至回到原初平靜時電位水平。此時鈉通道失活狀態(tài)解除，回復到可被激活或備用狀態(tài)，細胞又能接收新刺激。

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第32頁

動作電位幅度相當于靜息電位絕對值與Na+平衡電位絕對值之和。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第33頁復極后恢復期：據(jù)預計，神經(jīng)纖維每興奮一次，進入細胞內(nèi)Na+量大約使膜內(nèi)Na+濃度增加八萬分之一，逸出K+量也近似這個數(shù)值。這種狀態(tài)激活細胞膜上鈉-鉀泵，將細胞內(nèi)多出Na+運至細胞外，將細胞外多出K+運回細胞內(nèi)，從而使細胞膜內(nèi)外離子濃度恢復到原初平靜時水平，重建膜靜息電位。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第34頁說明：除Na+、K+以外，其它離子如Ca2+、Cl-與靜息電位及動作電位也相關：●靜息電位維持除了K+外流外，Na+、Cl-內(nèi)流也起了一定作用?！駝幼麟娢话l(fā)生時，除Na+內(nèi)流、K+外流外，最少還有Ca2+內(nèi)流。Ca2+內(nèi)流量雖不多，但很主要，尤其是對神經(jīng)末梢和肌纖維激活，Ca2+是必不可少。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第35頁

（1）無Na+細胞浸浴液：神經(jīng)浸浴于無Na+溶液時，動作電位不出現(xiàn)。

（2）降低細胞浸浴液Na+濃度：用蔗糖或氯化膽堿替換細胞浸浴液中Na+，使細胞外液Na+濃度減小而滲透壓、靜息電位保持不變，發(fā)生動作電位幅度或其超射值減小，減小程度和Na+平衡電位減小預期值相一致。2、試驗證實神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第36頁

3、動作電位主要特點

（1）全或無（2）非遞減性傳導神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第37頁（四）細胞興奮后興奮性改變與動作電位神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第38頁1、興奮性改變

條件-測試法：先用一條件刺激（閾上刺激）作用于組織，再用測試刺激測定閾值改變。測試刺激閾值＜條件刺激閾值測試刺激閾值＝條件刺激閾值測試刺激閾值＞條件刺激閾值當組織發(fā)生興奮后其興奮性改變依次經(jīng)歷四個時期（依哺乳動物粗神經(jīng)纖維為例）。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第39頁興奮性分期測試刺激強度興奮性改變可能機制絕對不應期無限大興奮性降至零Na+通道處于被激活后暫時失活狀態(tài)相對不應期＞條件刺激強度興奮性逐步恢復Na+通道部分開放超常期＜條件刺激強度興奮性超出正常水平膜處于部分去極化狀態(tài)低常期＞條件刺激強度興奮性低于正常水平膜處于復極化狀態(tài)p58神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第40頁不應期存在，意味著在單位時間內(nèi)只能發(fā)生一定次數(shù)興奮。哺乳動物神經(jīng)動作電位絕對不應期普通為1ms，從理論上講每秒最多能傳導神經(jīng)沖動約1000次/S，但正常人體神經(jīng)纖維產(chǎn)生沖動頻率通常為10-100次/S，最高頻率極少超出200次/S，說明神經(jīng)沖動傳導保留著很大貯備能力。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第41頁2、動作電位鋒電位與后電位鋒電位動作電位負后電位后電位正后電位神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第42頁后電位產(chǎn)生機制：

負后電位可能是膜復極時，K+快速外流而積聚于膜外附近，使膜內(nèi)外K+濃度差變小，因而暫時妨礙了K+外流結果；正后電位可能因為此時鈉泵活動加強，因為生電泵作用（泵出Na+超出泵入K+）而使膜電位暫時出現(xiàn)輕度超極化。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第43頁鋒電位與后電位

鋒電位大致相當于絕對不應期負后電位大致相當于相對不應期和超常期后電位正后電位大致相當于低常期神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第44頁第三節(jié)神經(jīng)沖動產(chǎn)生和傳導神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第45頁

一、神經(jīng)沖動產(chǎn)生

（一）外向電流和電擔心性電位神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第46頁1、極性法則概念：當用短暫直流電刺激神經(jīng)時，通常僅在通電和斷電時各引發(fā)一次興奮，通電時興奮發(fā)生在陰極部位，斷電時則在陽極部位。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第47頁

原因：當電極置于神經(jīng)纖維表面通電時，刺激電流在陽極處由膜外流向膜內(nèi)，再在陰極處由膜內(nèi)流向膜外，即在陽極處存在著內(nèi)向電流，在陰極處存在著外向電流。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第48頁

內(nèi)向電流造成電壓降與膜兩側原有靜息電位（內(nèi)負外正）一致，結果使膜電位數(shù)值增大，膜處于超極化狀態(tài)，即膜興奮性下降。外向電流造成電壓降與膜兩側原有靜息電位（外正內(nèi)負）電壓差方向相反，二者相互抵消，結果使陰極下膜靜息電位數(shù)值降低，處于去極化狀態(tài)，即興奮性升高。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第49頁2、電擔心性電位概念：閾下強度刺激作用所引發(fā)膜電位改變通稱為電擔心性電位。特點：●伴隨刺激強度增強而增大；

●按普通電學規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減。（電擔心性擴布）。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第50頁

（二）局部反應、閾電位和動作電位

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第51頁1、局部反應外向電流加大到一定程度便可造成神經(jīng)沖動產(chǎn)生。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第52頁局部反應與電擔心性電位相同點：局部反應幅度也可伴隨刺激強度強弱而增減，并作電擔心性擴布。局部反應特點：不一樣點：●電擔心性電位完全是因為電刺激造成去極化（膜電容電流）所引發(fā)；●局部反應是因為電刺激造成去極化和少許Na+內(nèi)流造成去極化疊加所引發(fā)，是動作電位前身。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第53頁2、閾電位和動作電位

閾電位：當刺激增強到閾值，使膜電位減小到臨界水平（神經(jīng)、肌肉細胞約在-50至-70mv），便暴發(fā)動作電位。這一臨界膜電位水平稱為閾值膜電位或簡稱閾電位。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第54頁閾刺激與閾電位關系閾刺激：刺激強度和作用時間等參數(shù)足以使膜電位去極化到閾電位刺激神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第55頁（二）閾下刺激、局部反應及其總和

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第56頁1、閾下刺激與局部反應單個閾下刺激產(chǎn)生局部反應能夠使膜興奮性提升（P59圖3－6）。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第57頁2、局部反應與總和p59：（1）時間性總和：在膜同一部位相繼給予兩個閾下刺激，二個閾下刺激引發(fā)局部反應發(fā)生疊加，稱為時間性總和；

（2）空間性總和：在膜相鄰兩個部位同時給予閾下刺激，各自局部反應發(fā)生疊加，稱為空間性總和。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第58頁局部反應經(jīng)過總和使靜息電位減?。ㄈO化）到閾電位水平，細胞膜可產(chǎn)生一次動作電位?？偤同F(xiàn)象生理意義在于使局部興奮有可能轉化為遠距離傳導動作電位。

神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第59頁歸納：

閾刺激

細胞興奮可由兩種方式引發(fā)

閾下刺激總和效應神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第60頁

二、神經(jīng)沖動傳導(一)神經(jīng)沖動傳導機制（p59）神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第61頁傳導與傳遞神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第62頁

當神經(jīng)纖維某一局部發(fā)生興奮時，膜外為負電位，膜內(nèi)為正電位，但臨近靜息部位膜外依然是正電位，膜內(nèi)是負電位。膜外興奮部位與未興奮部位之間電位差形成內(nèi)向電流；膜內(nèi)興奮部位與未興奮部位之間電位差形成外向電流。局部電流學說神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第63頁（二）神經(jīng)沖動傳導方式與速度神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第64頁1、神經(jīng)沖動傳導方式●有髓神經(jīng)纖維傳導方式：

跳躍式傳導●無髓神經(jīng)纖維傳導方式：局部產(chǎn)生動作電位沿膜表面依次傳導。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第65頁神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第66頁2、影響神經(jīng)纖維傳導速度原因●神經(jīng)纖維粗細、髓鞘厚度普通說來，神經(jīng)纖維越粗，髓鞘越厚，其傳導速度越快?！駵囟劝殡S溫度降低，傳導速度減慢，當溫度降低到0℃時，神經(jīng)纖維興奮傳導就會發(fā)生阻滯。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第67頁（三）神經(jīng)傳導普通特征

（p60）神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第68頁1、生理完整性；2、絕緣性；3、雙向性；4、相對不疲勞性；5、非遞減性●動作電位幅度不隨刺激強度增加而增大；刺激強度使靜息電位減小到閾電位水平時暴發(fā)動作電位。之后，動作電位幅度、波形以及它在膜上傳導情況與原先刺激無關，僅取決于膜本身當初生物物理特征與膜內(nèi)外離子分布情況?！癫浑S傳導距離增加而減小原因：傳導經(jīng)過局部電流引發(fā)。神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象專家講座第69頁第二章：思索題1、名詞解釋刺激與反應、興奮與興奮性、閾值與興奮性、閾刺激、閾強度與閾電位、電擔心與電擔心性電位極化、去極化、反極化、復極化、超極化、超射、全或無現(xiàn)象