神經(jīng)視覺生理專家講座

第二節(jié)視覺人腦獲取外界環(huán)境信息，95%以上來自視覺。人眼適宜刺激：波長370-740nm電磁波（可見光）分辨亮度、色澤眼球結(jié)構(gòu)神經(jīng)視覺生理專家講座第1頁神經(jīng)視覺生理專家講座第2頁一、眼折光系統(tǒng)及其調(diào)整（一）眼折光系統(tǒng)光學(xué)特征一系列折光體，折光率和曲率半徑均不一樣主焦點在視網(wǎng)膜上，平行光線（發(fā)光點在6m以外）不用調(diào)整恰好成像在網(wǎng)膜上。眼分辨能力取決于：1.物體光線強弱，極限是必須引發(fā)感光細(xì)胞興奮。2.物體在網(wǎng)膜上成像大小，其極限是

感光細(xì)胞直徑。神經(jīng)視覺生理專家講座第3頁（二）眼內(nèi)光折射與簡化眼一系列折光體，折光率和曲率半徑均不一樣。角膜占80%。主焦點在視網(wǎng)膜上，平行光線（發(fā)光點在6m以外）不用調(diào)整恰好成像在網(wǎng)膜上。簡化眼：正常眼等效光學(xué)模型，簡單但折光效果相同神經(jīng)視覺生理專家講座第4頁神經(jīng)視覺生理專家講座第5頁視力（視敏度，visualacuity):眼能看清物體大小極限。網(wǎng)膜像5m(中央凹處視錐細(xì)胞平均直徑）。視力表:正常眼分辨能力為視角1分度（1′）。即能看清物象視角為1分度物體眼睛為正常眼。距5m處視力表上標(biāo)明視力為1.0E字，其筆畫之間空隙寬度視角為1′，此時如能看清，則視力為1.0神經(jīng)視覺生理專家講座第6頁神經(jīng)視覺生理專家講座第7頁（三）眼調(diào)整（accommodation)1.晶狀體調(diào)整看遠(yuǎn)物看近物

腱狀肌松弛腱狀肌收縮

懸韌帶擔(dān)心懸韌帶松弛

晶狀體扁平晶狀體變凸

折光能力降低折光能力增高

不需調(diào)整，成像在網(wǎng)膜上物象前移，成像在網(wǎng)膜上神經(jīng)視覺生理專家講座第8頁神經(jīng)視覺生理專家講座第9頁腱狀肌收縮，松弛腱狀小帶神經(jīng)視覺生理專家講座第10頁

晶狀體調(diào)整反射過程：

視近物

含糊圖象抵達(dá)視皮層

下行沖動經(jīng)錐體束中皮層中腦束

中腦正中核

動眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維相關(guān)核團

睫狀神經(jīng)節(jié)

腱狀肌環(huán)形肌收縮，懸韌帶松弛

晶狀體變凸，折光能力增強神經(jīng)視覺生理專家講座第11頁近點（nearpointofvision):晶狀體作最大調(diào)整后眼能看清物體最近距離。

近點隨年紀(jì)增加而延長：8歲：8.6cm;20歲：10.4cm;60歲：83.3cm2.瞳孔調(diào)整正常人瞳孔直徑變動范圍：1.5-8mm瞳孔調(diào)整反射：看近物時雙側(cè)瞳孔縮小，看遠(yuǎn)物時雙側(cè)瞳孔散大。瞳孔對光反射（互感性對光反射）：強光時雙側(cè)瞳孔縮小，弱光時雙側(cè)瞳孔散大。神經(jīng)視覺生理專家講座第12頁瞳孔對光反射過程：

強光照射視網(wǎng)膜

視神經(jīng)

中腦頂蓋前區(qū)（換元）

雙側(cè)動眼神經(jīng)核

動眼神經(jīng)副交感纖維傳出

瞳孔括約肌收縮

瞳孔縮小

神經(jīng)視覺生理專家講座第13頁3.雙眼球會聚（輻輳反射）

當(dāng)雙眼注視近物時，兩眼內(nèi)直肌反射性收縮，使兩眼球內(nèi)收，視軸向鼻側(cè)靠攏，其意義是使雙眼看近物時物體成像在兩眼視網(wǎng)膜對稱點上，防止復(fù)視。房水和眼內(nèi)壓

房水指充盈于眼前后房中液體。蛋白低，HCO3-高。房水循環(huán)：睫狀體脈絡(luò)膜生成房水（機制不清）后房瞳孔前房前房角鞏膜靜脈竇。眼內(nèi)壓：我國成人正常值：2.27-3.2kPa(17-24mmHg)。青光眼：房水循環(huán)障礙。神經(jīng)視覺生理專家講座第14頁神經(jīng)視覺生理專家講座第15頁神經(jīng)視覺生理專家講座第16頁神經(jīng)視覺生理專家講座第17頁（四）眼折光能力和調(diào)整能力異常正視眼:即正常眼，眼折光能力正常，平行光線不需調(diào)整就可聚焦到網(wǎng)膜上，距離大于近點物體經(jīng)過眼調(diào)整也能在網(wǎng)膜上形成清楚像。非正視眼：眼折光能力異常，或眼球形態(tài)異常，平行光不能在平靜未調(diào)整眼網(wǎng)膜上聚焦。包含三種：近視（myopia):眼球前后徑過長（軸性近視）折光系統(tǒng)折光能力過強（屈光性近視）

平行光線被聚焦在視網(wǎng)膜前方神經(jīng)視覺生理專家講座第18頁近視眼特點：近點小于正視眼；看近物清楚，看遠(yuǎn)物不清楚。糾正方法：凹透鏡2.遠(yuǎn)視（hyperopia):

眼球前后徑過短（軸性遠(yuǎn)視） 折光系統(tǒng)折光能力太弱（屈光性遠(yuǎn)視）

平行光線被聚焦在視網(wǎng)膜后方近視眼特點：近點小于正視眼；看遠(yuǎn)物和近物均不清楚糾正方法：凸透鏡神經(jīng)視覺生理專家講座第19頁3.散光（astigmatism):角膜表面不呈正球面（不一樣方位曲率半徑不等） 或晶狀體表面曲率異常

平行光線進(jìn)入眼內(nèi)不能形成焦點，而形成焦線

視物不清或物像變形散光眼糾正方法：柱面鏡神經(jīng)視覺生理專家講座第20頁神經(jīng)視覺生理專家講座第21頁二、視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

視覺形成：包含物理、化學(xué)、意識、心理、哲學(xué)范圍（一）視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特點

透明神經(jīng)組織膜，厚0.1-0.5mm，10層（簡化為4層）色素上皮層（外層）：起源非神經(jīng)組織，血供來自脈絡(luò)膜功效：屏障、支持、吞噬、包被（多巴胺受體）感光細(xì)胞層：視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞（光感受細(xì)胞）雙極細(xì)胞層：神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層：

神經(jīng)視覺生理專家講座第22頁神經(jīng)視覺生理專家講座第23頁視網(wǎng)膜縱向聯(lián)絡(luò)：四層細(xì)胞視網(wǎng)膜橫向聯(lián)絡(luò)：水平細(xì)胞、無長突細(xì)胞

色素上皮外網(wǎng)狀層視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞

網(wǎng)間細(xì)胞

水平細(xì)胞

內(nèi)網(wǎng)狀層雙極細(xì)胞

無長突細(xì)胞神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層神經(jīng)視覺生理專家講座第24頁神經(jīng)視覺生理專家講座第25頁視網(wǎng)膜細(xì)胞之間兩類突觸：化學(xué)突觸電突觸

盲點（blindspot)：在視乳頭部位，黃斑向鼻側(cè)3mm處，直徑1.5mm，無感光細(xì)胞分布，單眼視物時有盲點。

黃斑：中央凹及其周圍很小區(qū)域，有視錐細(xì)胞，無視桿細(xì)胞，有最高視敏度。

神經(jīng)視覺生理專家講座第26頁神經(jīng)視覺生理專家講座第27頁（二）視網(wǎng)膜兩種感光換能系統(tǒng)1.視桿系統(tǒng)（晚光覺系統(tǒng)）

由視桿細(xì)胞（rods)和與它們相聯(lián)絡(luò)雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，對光敏感性高，能感受弱光，但分辨率低，無色覺。

2.視錐系統(tǒng)（晝光覺系統(tǒng)）

由視錐細(xì)胞（cones)和與它們相聯(lián)絡(luò)雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，對光敏感性低，只能感受強光，但但分辨率高，有色覺。神經(jīng)視覺生理專家講座第28頁外段：視色素內(nèi)段：細(xì)胞器胞體：細(xì)胞核終足：突觸神經(jīng)視覺生理專家講座第29頁證實兩種相對獨立感光換能系統(tǒng)存在主要依據(jù)：分布不一樣

視桿細(xì)胞--外圍多 視錐細(xì)胞--中央多，中央凹處只有視錐細(xì)胞

2）聯(lián)絡(luò)方式不一樣

視桿系統(tǒng)—高度匯聚：多個（250）視桿細(xì)胞幾個雙極細(xì)胞一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞特點：分辨能力低，總和

視錐系統(tǒng)—低度匯聚，無匯聚（單線聯(lián)絡(luò)），輻散式特點：分辨能力高神經(jīng)視覺生理專家講座第30頁3）種系差異：只在白晝活動動物（爬蟲類，雞等）僅有視錐細(xì)胞而無視桿細(xì)胞；只在夜間活動動物（貓頭鷹等）僅有視桿細(xì)胞而無視錐細(xì)胞。

4）視色素不一樣：視桿細(xì)胞只有一個視色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin)視錐細(xì)胞含有三種視色素，分別對紅、綠、藍(lán)三種光敏感，符合色覺三原色學(xué)說神經(jīng)視覺生理專家講座第31頁三、視桿細(xì)胞感光換能機制

19世紀(jì)末發(fā)覺視紫紅質(zhì)，暗處呈紫紅色，其吸收光譜基本上和晚光覺對光譜不一樣部分敏感性曲線一致。（一）視紫紅質(zhì)光化學(xué)反應(yīng)及其代謝人暗視覺與視桿細(xì)胞視紫紅質(zhì)光化學(xué)反應(yīng)有直接關(guān)系：全部視桿細(xì)胞中都發(fā)覺了一樣視紫紅質(zhì)，它對藍(lán)光有最大吸收能力，而這與人眼對弱光下對藍(lán)綠光（波長500nm）感覺最明亮（不是感覺到了藍(lán)綠色）事實相一致。

神經(jīng)視覺生理專家講座第32頁神經(jīng)視覺生理專家講座第33頁視紫紅質(zhì)組成：視蛋白（opsin)+視黃醛（retinene，11-順視黃醛）視蛋白特點：與G蛋白耦聯(lián)受體家族分子結(jié)構(gòu)相同（7個跨膜區(qū)）與受體氨基酸序列有顯著同源性視黃醛由維生素A在酶作用下氧化生成視紫紅質(zhì)光化學(xué)反應(yīng)：

光照視紫紅質(zhì)

視蛋白+視黃醛（全反型）

視蛋白構(gòu)象改變

視桿細(xì)胞感受器電位神經(jīng)視覺生理專家講座第34頁一個光量子

11-順視黃醛

全反型視黃醛

11-順視黃醛

光照全反型視黃醛全反型視黃醛

異構(gòu)酶

11-順視黃醇

11-順視黃醛視桿細(xì)胞色素上皮細(xì)胞異構(gòu)酶（暗光處）神經(jīng)視覺生理專家講座第35頁

11-順視黃醛

光照全反型視黃醛全反型視黃醛

全反型視黃醇（維生素A）

異構(gòu)酶

11-順視黃醇

11-順視黃醛視桿細(xì)胞色素上皮細(xì)胞全反型視黃醛轉(zhuǎn)變?yōu)?1-順視黃醛另一個路徑：神經(jīng)視覺生理專家講座第36頁神經(jīng)視覺生理專家講座第37頁強光視紫紅質(zhì)合成視紫紅質(zhì)分解弱光強光下視紫紅質(zhì)幾乎全被分解，視桿細(xì)胞感光功效喪失，感光由視錐細(xì)胞代替。暗適應(yīng)：視紫紅質(zhì)分解速度比合成速度快得多，人由強光環(huán)境突然進(jìn)入暗環(huán)境時，視覺暫時喪失，稱暗適應(yīng)。主要原因是視紫紅質(zhì)來不及充分合成。夜盲癥：長久維生素A缺乏，不能及時補充視紫紅質(zhì)光化學(xué)反應(yīng)過程中喪失視黃醛。神經(jīng)視覺生理專家講座第38頁（二）視桿細(xì)胞外段超微結(jié)構(gòu)和感受器電位產(chǎn)生視桿細(xì)胞外段結(jié)構(gòu)—視盤—光電轉(zhuǎn)換部位。人：1000視盤/視桿細(xì)胞，每個視盤有視紫紅質(zhì)100萬個。視桿細(xì)胞外段較長，能夠?qū)Ω蠼嵌热肷涔饩€起反應(yīng)。視桿細(xì)胞對光反應(yīng)比視錐細(xì)胞慢，有利于光反應(yīng)總和，視網(wǎng)膜能覺察出單個光量子。視桿細(xì)胞靜息電位較小：-30mV~-40mV，不能產(chǎn)生動作電位。（外段靜息鈉內(nèi)流，內(nèi)段鈉泵連續(xù)活動，以維持膜內(nèi)外Na+平衡）。光照感光細(xì)胞（視桿、視錐細(xì)胞）超級化（超級化型感受器電位）神經(jīng)視覺生理專家講座第39頁神經(jīng)視覺生理專家講座第40頁視桿細(xì)胞外段膜超級化型感受器電位產(chǎn)生機制：視紫紅質(zhì)（光受體）吸收光子

11-順視黃醛

全反型視黃醛

變視紫紅質(zhì)II

傳遞蛋白Gt

磷酸二脂酶

cGMP

Na+通道開放

超級化型感受器電位

神經(jīng)視覺生理專家講座第41頁神經(jīng)視覺生理專家講座第42頁

超級化型感受器電位反饋環(huán)路：

弱光

Na+通道開放

Ca2+內(nèi)流增加

-磷酸二脂酶+Ca2+內(nèi)流降低

強光

Na+通道關(guān)閉神經(jīng)視覺生理專家講座第43頁四、視錐系統(tǒng)換能和顏色視覺三種視錐色素，分別存在于三種視錐細(xì)胞外段中。三種視錐色素都含有一樣11-順視黃醛，只是視蛋白分子結(jié)構(gòu)有微小差異，后者決定了其結(jié)合視黃醛光敏感波長。視錐細(xì)胞含有區(qū)分顏色能力顏色視覺是一個復(fù)雜物理心理現(xiàn)象，視覺是一個主觀感覺。人眼可分辨約150種顏色，波長介于400-750nm。波長差3-5nm，即為不一樣顏色。不是一個視錐細(xì)胞針對一個顏色，現(xiàn)只發(fā)覺三種視錐細(xì)胞，分別對紅、綠、藍(lán)光敏感。神經(jīng)視覺生理專家講座第44頁神經(jīng)視覺生理專家講座第45頁神經(jīng)視覺生理專家講座第46頁三原色學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為視網(wǎng)膜分布有三種視錐細(xì)胞，分別含有對紅、綠、藍(lán)光敏感視色素；當(dāng)某一波長光線作用于視網(wǎng)膜時，以一定百分比使三種視錐細(xì)胞分別產(chǎn)生不一樣程度興奮，在中樞產(chǎn)生某一個顏色感覺。

三原色學(xué)說證據(jù)用細(xì)小單色光逐一檢驗在體視錐細(xì)胞，發(fā)覺有三種類型，其吸收峰值分別為560nm（紅）、530nm（綠）、430nm（藍(lán)）。用玻璃微電極統(tǒng)計單個視錐細(xì)胞感受器電位，發(fā)覺不一樣單色光照射引發(fā)超級化感受器電位峰值出現(xiàn)情況亦符合三原色學(xué)說。神經(jīng)視覺生理專家講座第47頁色盲：對全部顏色或一些顏色缺乏分辨能力。

1.全色盲：只能分辨光線明暗，呈單色視覺。罕見，多為遺傳。2.部分色盲：紅色盲、綠色盲、藍(lán)色盲?？赡苁欠謩e缺乏對應(yīng)某種視錐細(xì)胞所致。

色弱：對某種顏色識別能力降低，原因是視錐細(xì)胞反應(yīng)能力減弱，多為后天性。神經(jīng)視覺生理專家講座第48頁神經(jīng)視覺生理專家講座第49頁對比色學(xué)說三原色學(xué)說不能解釋顏色對比現(xiàn)象。顏色對比現(xiàn)象，對比色（互補色） 黃--藍(lán)紅--綠黑--白顏色對比現(xiàn)象只出現(xiàn)在對比色之間。對比色學(xué)說：在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對一組對比色刺激起性質(zhì)相反反應(yīng)，如一個物質(zhì)在藍(lán)光作用時合成，黃光作用時分解，等等，于是就引發(fā)顏色對比現(xiàn)象。神經(jīng)視覺生理專家講座第50頁神經(jīng)視覺生理專家講座第51頁五、視網(wǎng)膜信息處理視覺信息在視網(wǎng)膜神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)傳遞過程復(fù)雜：經(jīng)過多級神經(jīng)元接替和中介，各種神經(jīng)遞質(zhì)傳遞，即信息在視網(wǎng)膜經(jīng)歷了初步加工處理。視桿（視錐）細(xì)胞谷氨酸雙極細(xì)胞去極化型谷氨酸受體

雙極細(xì)胞超級化型谷氨酸