第二講應(yīng)用真菌學(xué)

第二講真菌界重要屬種簡介及其應(yīng)用價(jià)值卵菌門（Oomycota）卵菌門主要特征：游動(dòng)孢子具有雙鞭毛(茸鞭式和尾鞭式)；胞壁為β-葡聚糖和少量纖維素，多數(shù)種類無甲殼質(zhì)；有性生殖為卵式生殖；減數(shù)分裂在配子囊配合時(shí)進(jìn)行，體細(xì)胞為雙倍體。１水霉屬（SaprolegniaNees）本屬菌絲頂端柔軟，孢子囊發(fā)生層出現(xiàn)象。孢子萌發(fā)是典型雙游式，有性繁殖時(shí)，藏卵器內(nèi)產(chǎn)生多個(gè)卵球，雄器多為側(cè)生。寄生水霉(SaprolegniaParasiticaCokes)此菌生活在水中腐爛的動(dòng)植物殘?bào)w上，也可寄生在魚卵或小魚上。水霉引起的魚病水霉病又叫白毛病，病原體主要是水霉菌和霉菌，寄生在魚體的傷口和魚卵上，是較常見的魚病。病因主要是魚體受傷，鱗片脫落等，導(dǎo)致病菌侵入傷口。癥狀和病變魚體長出“白毛”，呈灰白色，菌絲與傷口的細(xì)胞組織纏繞粘附，使組織壞死。同時(shí)病魚食欲減退，最后死亡。2綿霉屬(AchlyaNees)綿霉屬與水霉屬的主要區(qū)別是：（１）水霉屬的次生孢子囊產(chǎn)生層出現(xiàn)象，綿霉屬的次生孢子囊自初生孢子囊的側(cè)面長出；（２）水霉屬菌絲頂端較柔軟，綿霉屬則硬；（３）水霉屬游動(dòng)孢子的釋放方式為典型的雙游現(xiàn)象，綿霉屬雖也是雙游式，但第一游動(dòng)階段不顯著，為時(shí)甚短且只限于在孢子囊內(nèi)。主要危害水稻，引起稻苗棉腐病。綿霉MouthRot爛嘴病MouthFungus嘴霉病以鰓絲,背鰭,尾鰭,軀干皮膚出現(xiàn)白色班塊為主.尤其是皮膚與鰓絲部位出現(xiàn)白色壞死斑,所以又稱爛鰓病,當(dāng)鰓絲被感染后,鰓絲組織被破壞融解.造成呼吸困難,搖晃身體,最后無精打采。3腐霉屬（PythiumPringsh）腐霉屬常引起各類作物的根腐、綿腐，以及蔬菜、林木等幼苗的猝倒病等。菌絲體在培養(yǎng)基上呈白絨毛狀，很像棉花，無隔多核、有分支。孢子囊有管狀或膨大的管狀及球狀兩類，沒有孢囊梗的分化，孢子囊成熟后產(chǎn)生游動(dòng)孢子或芽管。有性生殖產(chǎn)生藏卵器和雄器。腐霉能合成生物素、葉酸、泛酸、核黃素、抗壞血酸等維生素；腐霉能分泌果膠酶、纖維素酶等多種酶類；有的腐霉還能轉(zhuǎn)換甾族化合物；一些種類引起幼苗猝倒病、瓜果綿腐病等。瓜果腐霉[Pythiumaphanidermatum(Eds.)Fitzp.]能侵染瓜類、豆類、薯類、各種蔬菜以及棉、煙草、蔗、麻、甜菜、油桐等約100種栽培植物，引起各種腐爛和猝倒病，在我國分布很廣。瓜果腐霉引起的猝倒病辣椒猝倒病4疫霉屬（PhytophthoraDeBary）疫霉屬大部分陸生，是高等植物的寄生菌，寄生性比腐霉屬強(qiáng)。本屬的菌有分化的孢囊梗，孢囊梗無限生長，曲折生長成為假軸。一個(gè)孢囊梗上可以產(chǎn)生許多孢子囊，孢子囊檸檬形，有乳頭狀突起，在低溫下孢子囊萌發(fā)生游動(dòng)孢子，在高溫時(shí)萌發(fā)生芽管。孢子囊一般不形成泡囊，即使形成泡囊，游動(dòng)孢子也先在孢子囊中形成，成熟的游動(dòng)孢子進(jìn)入泡囊中，泡囊壁破裂后釋放出來，這是和腐霉屬的主要區(qū)別。馬鈴薯疫霉[Phytophthorainfestans(Mont.)DeBary]：寄生在馬鈴薯上引起馬鈴薯晚疫病，是馬鈴薯的毀滅性病害，廣泛分布于世界各國馬鈴薯產(chǎn)區(qū)。另一種寄生疫霉（P.parasiticaDast），寄生范圍很廣，引起蔬菜及其他作物的根腐和果腐等。疫霉卵孢子及疫?。ㄋ疂n狀）TomatolateblightcausedbyPhytophthorainfestans馬鈴薯晚疫病

PotatoLateBlight馬鈴薯晚疫病又稱疫病、馬鈴薯瘟，是一種導(dǎo)致馬鈴薯莖葉死亡和塊莖腐爛的毀滅性病害。凡是種植馬鈴薯的地區(qū)都有發(fā)生，在我國中部和北部大部分地區(qū)發(fā)生較普遍。其損失程度視當(dāng)年當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件而異。在多雨、冷涼、適于晚疫病流行的地區(qū)和年份，植株提前枯死，損失20%~40%。19世紀(jì)40年代，晚疫病在愛爾蘭的流行和為害舉世震驚，僅800萬人口的愛爾蘭就有約100萬人因饑餓而死亡，約150萬人逃荒海外。近年來由于推廣了一些抗病品種，為害大為減輕，但個(gè)別流行年份造成的損失仍然很大。圖4-2馬鈴薯晚疫病菌

1.孢子囊2.孢囊梗FieldevaluationofAVRDC

lateblight-resistanttomatolinesResponseoflineCLN2037B(derviedfromL3708)

tonaturalinfectionatPuli–16May2000Downymildew（霜霉?。﹐fgrapesPlasmoparaviticolaFamilyPeronosporaceae（霜霉）霜霉病是瓜類生產(chǎn)上一種最重要的病害,尤其以黃瓜、絲瓜、苦瓜、甜瓜發(fā)生普遍且受害較重。霜霉病是一種流行性很強(qiáng)...瓜類霜霉病是一類流行性特別強(qiáng)的病害,在適宜的條件下,很短的時(shí)間內(nèi)便可以流行造成毀滅性的災(zāi)害。接合菌亞門（Zygomycota）主要特征:有性生殖為配子囊接合,形成接合孢子;無性繁殖孢子囊內(nèi)產(chǎn)生不動(dòng)的孢囊孢子;菌絲無隔多核,細(xì)胞壁主要成份為幾丁質(zhì)荷殼聚質(zhì).腐霉和疫霉的區(qū)別腐霉屬：無孢囊梗分化，孢子囊生出球形泡囊，原生質(zhì)體流入泡囊產(chǎn)生多個(gè)游動(dòng)孢子。疫霉屬：具分化孢囊梗，單生或成束呈假軸分支；無泡囊。有性生殖雄器被藏卵器穿過（穿雄生），圍繞在成熟藏卵器基部，配合形成厚壁的卵孢子。疫霉寄生性比腐霉強(qiáng)。ZygomycotinaMucorales ?someusedasfood

-Tempeh-Indonesianfermentedsoybeans

contributesubstantiallytofood ?importantindustrialproducer

-Bvitamins -amylase（淀粉酶）

-citricacid（檸檬酸） -rennin（高血壓蛋白原酶）-lacticacid（乳酸）-cortizone

-fumaricacid（反丁烯二酸）

Mucoraceae-ZygomycetesRhizopusMucoraceae-ZygomycetesAbsidia1毛霉屬（MucorMicheliexFries）毛霉屬菌絲體在基物上或基物內(nèi)能廣泛蔓延，無假根和匍匐枝。孢囊梗直接由菌絲體生出，單生或分枝。分支頂端生球形孢子囊，囊軸與囊柄相連處無囊托。有性生殖多異宗配合，也有同宗配合的種類。多種毛霉能產(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆的能力，我國多用來做豆腐乳。四川的豆豉就是用總狀毛霉（Mucorracemosus）制作的。許多毛霉產(chǎn)生草酸，如魯氏毛霉產(chǎn)生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉還能對甾族化合物起轉(zhuǎn)化作用。2根霉屬（RhizopusEhrenberg）根霉屬根霉在培養(yǎng)基或自然基物上生長時(shí)，由營養(yǎng)菌絲體產(chǎn)生匍匐菌絲向四周蔓延，并由匍匐菌絲生出假根與基物接觸。與假根相對處向上生長出孢囊梗，頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子。接合孢子由菌絲體或匍匐菌絲生出配子囊，由兩個(gè)同形對生的配子囊結(jié)合而成。此屬的菌有性根為同宗配合。根霉的用途很廣，在我國用它們制曲釀酒已有悠久歷史。如米根霉(R.oryzae)的淀粉酶活力相當(dāng)強(qiáng)，多用來作糖化菌。匍枝根霉[即黑根霉（R.nigrican）]能產(chǎn)生果膠酶，還常用來發(fā)酵豆類和谷類食品。少根根霉能產(chǎn)生脂肪酶。匍枝根霉、華根霉等都能轉(zhuǎn)化多種甾族化合物，是微生物轉(zhuǎn)化甾族化合物的重要真菌。匍枝根霉在農(nóng)業(yè)上還常引起瓜果蔬菜等在運(yùn)輸和貯藏中的腐爛。甘薯的腐爛就是由它一起的。少數(shù)根霉能使人眼球突出或失明。根霉根霉和毛霉的區(qū)別根霉屬：菌絲體有假根和匍匐絲；有囊托，無囊領(lǐng)。毛霉屬：菌絲體無假根和匍匐絲；孢囊梗直接由菌絲體生出；囊軸與孢囊梗相連處無囊托，有囊領(lǐng)。子囊菌門(Ascomycota)真菌中數(shù)目最龐大的類群，寄生或腐生，最大特點(diǎn)是在有性生殖是產(chǎn)生囊狀結(jié)構(gòu)子囊，內(nèi)生子囊孢子。一般為8個(gè)。包括單細(xì)胞的酵母菌、大多數(shù)植物病害真菌和少量的食用菌，如：羊肚菌、塊菌、蟲草等。1酵母屬（saccharomyces）酵母屬細(xì)胞圓形、橢圓形或臘腸形；多邊出芽；假菌絲在少數(shù)種發(fā)生，但不發(fā)達(dá)。同形接合或異形接合后形成子囊，或由二倍體細(xì)胞直接形成子囊。子囊成熟時(shí)不破裂，子囊孢子1-4個(gè)。發(fā)酵產(chǎn)物主要為乙醇和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸鹽。本屬中最著名的代表種為釀酒酵母（S.cerevisiae,又名啤酒酵母），分布在各種水果的表皮、發(fā)酵的果汁、土壤和酒曲中。釀酒酵母除了釀造啤酒、酒精及其他飲料酒以外，又可發(fā)面制面包。菌體內(nèi)維生素、蛋白質(zhì)含量高，可食用、藥用和做飼料酵母。又可提取核酸、麥角醇、谷光甘肽、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)、輔酶A、三磷酸腺苷等。yeast2德巴利酵母屬(Debaryomyces)德巴利酵母屬無性繁殖為多邊芽殖；細(xì)胞圓形或卵圓形，假菌絲簡單或不形成；通常在子囊形成前母子細(xì)胞進(jìn)行異形接合，也可發(fā)生同形接合；子囊孢子球形或擬球形，有痣點(diǎn)；子囊含1-4個(gè)子囊孢子；不同化硝酸鹽。本屬的種多在動(dòng)物產(chǎn)品上發(fā)生，如皮革、臘腸、膠、乳酪等?？寺宓掳屠湍?D.Kloecheri)產(chǎn)檸檬酸量較高，并能利用煤油作為碳源，有的種能氧化正癸烷、正十六烷及石油。3漢遜酵母屬(Hansenula)漢遜酵母屬無性繁殖為多邊芽殖，并以芽生方式形成假菌絲，有的有真菌絲；發(fā)酵或不發(fā)酵糖，產(chǎn)生乙酸乙酯，同化硝酸鹽。此菌常是酒類飲料的污染菌，它們在飲料表面生長成干而皺的菌璞，由于大部分的種能利用酒精作為碳源，因此是酒精發(fā)酵工業(yè)的害菌。4畢赤酵母屬（PichiaHansen）畢赤酵母屬細(xì)胞具不同形狀，多邊芽殖，多數(shù)種形成假菌絲。發(fā)酵或不發(fā)酵，不同化硝酸鹽。此屬菌對正癸烷、十六烷的氧化力較強(qiáng)，可用石油和農(nóng)副產(chǎn)品或工業(yè)廢料培養(yǎng)畢赤酵母來生產(chǎn)蛋白質(zhì)。5赤霉屬（GibberellaSacc.）赤霉屬在許多植物的莖、花器或種子上形成藍(lán)色或紫色的子囊殼。子囊孢子紡錘形，有兩個(gè)或幾個(gè)細(xì)胞。小麥赤霉[GibberellaSaubinezii]，其無性階段為禾谷鐮刀菌（FusariumgraminearumSchw，），此菌引起小麥赤霉病。藤倉赤霉[G.fujikuroi]，其無性階段為串珠鐮刀菌（FusariummoniliformeSheld,）引起稻惡苗病，被害水稻桿葉徒長，后期則使植物停止分蘗和全株枯死，或穗形短小。它分泌多種有刺激性的化合物，其中主要的有赤霉素和赤霉酸。小麥赤霉病6脈孢菌屬（Neurosporal

）脈孢菌屬腐生菌，在發(fā)霉的玉米上，特別在玉米軸上常出現(xiàn)，有人稱它為紅色面包霉。其分生孢子耐高溫，濕熱70℃4分鐘后失去活力，而干熱可耐130℃，是面包制作業(yè)的害病。這類菌也是空氣中的雜菌，微生物實(shí)驗(yàn)室常被它們所污染。脈孢菌是研究遺傳的好材料，它的子囊狹細(xì)，在其中進(jìn)行分裂的細(xì)胞核是嚴(yán)格地按直線方式順序排列的。通過減數(shù)分裂和普通分裂而形成8個(gè)子核，以及由子核發(fā)育成的子囊孢子。如粗糙孢菌（N.crassa）的某些變異或誘變菌株，可用來作為生物素、膽堿、肌醇、硫胺素及多種氨基酸的生物測定菌。好食脈孢菌可測定吡哆醇、吡哆醛等，有人還用它增加酒的香味。用稻草培養(yǎng)脈孢菌可制成稻草曲，富含維生素B12，是豬的一種好飼料。7紅曲屬(MonascusVanTiegham)紅曲屬此菌在生長過程中能形成紅色色素，菌絲有隔、多核、多分枝。閉囊殼球形，有柄、殼內(nèi)散生十多個(gè)子囊，子囊球形，含8個(gè)子囊孢子。紅曲霉能產(chǎn)生淀粉酶、麥芽糖酶、蛋白酶、檸檬酸、琥珀酸、乙醇、麥角固醇等。有些種產(chǎn)生鮮艷的紅曲霉紅素和紅曲霉黃素，故常用于培制紅曲作為食品的紅色染色劑或調(diào)味劑。此外紅曲還可作為藥物，或用來釀制紅酒、制醋、制紅腐乳等。紫紅曲霉（MonascusPurpureusWent），生產(chǎn)紅米、紅腐乳及酶制劑等。紅曲米及紅曲色素8蟲草屬[Cordyceps(Fr.)Link]冬蟲夏草[Cordycepssinensis(Berk)Sacc.]此菌寄生于鱗翅目幼蟲體（主要是尺蠖）上，把蟲體變成充滿菌絲的僵蟲，這是菌核部分。菌核萌發(fā)生出有柄的棍棒形的子座，在子座頂端膨大部分的邊緣內(nèi)形成許多子囊殼。子囊孢子線形，多孢，常在隔膜處分裂為若干段。冬蟲夏草是我國特產(chǎn)，是一種補(bǔ)藥，有益肺腎，并有止血化痰作用。蟲草及蟲草酒半知菌類（deuteromycetes）子囊菌無性階段及其他無性菌物。只進(jìn)行無性生殖而未發(fā)現(xiàn)有性生殖，只了解其一般生活史，故稱半知菌。許多半知菌具準(zhǔn)性生殖（質(zhì)配→核配→單倍體化）。半知菌中許多腐生菌具工業(yè)用途，有許多還可引起植物、動(dòng)物、人類多種疾病。1假絲酵母屬（CandidaBerkh.）假絲酵母屬在醫(yī)學(xué)上習(xí)慣稱為念珠菌。營養(yǎng)繁殖為多邊芽殖，形成假菌絲。熱帶假絲酵母[Candidatropicalis(Cast.)Berkh.]，用于石油發(fā)酵生產(chǎn)蛋白質(zhì)，也可用農(nóng)副產(chǎn)品和工業(yè)廢料培養(yǎng)熱帶假絲酵母做飼料。白假絲酵母[C.albicans(Robin.)Berkh.]，以正烷烴為碳源時(shí)可產(chǎn)生維生素B6。此菌還引起人類的白假絲酵母病，它侵染腦和神經(jīng)系統(tǒng)可導(dǎo)致腦膜炎，也能感染皮膚、眼睛和內(nèi)臟。Yeastinoralscrapingwithpseudohyphae2隱球酵母屬(CryptococcusKutz.em.Vuill.)隱球酵母屬細(xì)胞卵圓形至球形,無假菌絲,同化肌醇,產(chǎn)類淀粉化合物,不發(fā)酵。多數(shù)菌株有莢膜，菌落多為粘液狀。新型隱球酵母[Cryptococcusneoformans(Sanf.)Vuill.]，是人類隱球菌病的病原菌。Thrush-CandidaalbicansFungicaninfect..EffectofazolesonC.albicansBeforeexposureAfterexposureCandidaalbicansCauseof“yeast”infectionsCandidaalbicansCauseof“yeast”infectionsThisisadimorphicfungusbecauseitcangrowInayeast-likeformorasafilamentousfungusPercentagesoffatalinfectionsincancerpatientscausedbyopportunisticfungi.Leukemia（白血?。?0 Candidiasis（念球菌?。?4-80Lymphoma（淋巴瘤）15 Aspergillosis（曲霉?。?0-30Solidtumour（固體腫瘤）5ZygomycosisRareCryptococcosis（隱球菌?。㏑areHistoplasmosis（組織胞漿菌?。?/p>

Rare*Coccidioidomycosis（球孢子菌?。㏑are**endemicareasHyalohyphomycosisRareFungalinfectionsinAIDSpatientsOralcandidiasis（念球菌病)40-90%Oesophageal(食道）candidiasis50%Cryptococcosis（隱球菌?。?-33%Histoplasmosis（組織胞漿菌?。?-30%*Coccidioidomycosis（球孢子菌?。㏑are*Pulmonaryaspergillosis（肺曲霉?。?%CerebralSporotrichosis（大腦孢子絲菌?。㏑areHyalohyphomycosisRarePhaeohyphomycosisRareDermatophytosis（腳氣?。?0-90%*endemicareas（地方病區(qū)）AmphotericinBisinclinicalusesince1960Apolyenemacrolide（多烯大環(huán)內(nèi)酯）IsolatedfromStreptomycesnodosus（鏈霉菌）InsolubleinwaterSolubilizedbysodiumdeoxycholateAvailableforIVuseasamphotericinBdeoxycholate(Fungizone?)AmphotericinBbindstoergosterol（麥角固醇）andgeneratespores

ClinMicrobiolRev 1999;12:501

AmphotericinBisactive

invitroagainstCandidaspp. (includingazole-resistantspecies)Aspergillusspp.Cryptococcusneoformans（隱球菌）Mucorspp.Blastomycesdermatitidis（子囊酵母）Coccidioidesimmitis（無絲球孢子菌）Histoplasmacapsulatum（夾膜組織胞漿菌）Paracoccidioidesbrasiliensis

抗真菌藥物1

兩性霉素B

這是1950年研制出來的藥物，并一直用于全身性真菌感染性疾病，由于該藥毒性較大，已減少了對它的使用。2

灰黃霉素

它是30年前推出的用于皮膚真菌感染的藥物，但因毒性較大、療效差而停用。3

丙烯胺類

Georgopoulos等1981年合成萘替芬(naftifine)具有較高的廣譜抗真菌活性，但只能外用，由于其良好的抗菌活性和新穎的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，很快引起人們的重視，通過對其結(jié)構(gòu)改造，發(fā)現(xiàn)了活性高、毒性低的衍生物特比萘芬(terbinafine)。4

特比萘芬

口服吸收好，并主要以高濃度分布于皮膚角質(zhì)層，它對淺部真菌感染作用較強(qiáng)，外用或短期口服可以治愈絕大部分皮膚真菌病，于1991年在英國上市，商品名為lamisil。5

三唑類抗真菌藥

自八十年起，三唑類藥物的研究進(jìn)展迅速，1981年酮康唑[6]，1990年氟康唑，1992年伊曲康唑[7]相繼問世，對許多全身性真菌感染，新的三唑類抗真菌藥在有產(chǎn)性和安全性等方面均優(yōu)于兩性霉素B、氟胞嘧啶及咪康唑[8]。從而得到較廣泛的臨床應(yīng)用。3曲霉屬（Aspergillus)曲霉屬自然界分布極廣，在濕熱的條件下常引起皮革、布匹及其他工業(yè)產(chǎn)品生霉，并引起食物和飼料霉壞變質(zhì)。有些菌株產(chǎn)生毒素，如黃曲霉毒素。此外，曲霉在實(shí)驗(yàn)室中常引起污染給工作造成麻煩。曲霉菌的酶活性很強(qiáng)，可利用于許多工業(yè)生產(chǎn)，常利用曲霉生產(chǎn)檸檬酸、葡萄糖酸及其他有機(jī)酸和酶制劑等。我國自古以來就利用曲霉做發(fā)酵食品，例如制醬、釀酒等。曲霉屬分生孢子梗是從特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）垂直生出，它無橫隔，光滑，頂部膨大形成可孕性的頂囊。頂囊表面產(chǎn)生小梗，小梗單層或雙層。黃曲霉（Aspergillusflavus），一些菌系能產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、果膠酶等，有的酶制劑已經(jīng)應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)。有的菌系能產(chǎn)生有機(jī)酸，如檸檬酸、蘋果酸等。黃曲霉群中的某些菌能產(chǎn)生黃曲霉毒素，特別在花生或花生餅上易于形成，引起家禽、家畜嚴(yán)重中毒以至死亡。黑曲霉4青霉屬（PenicilliumLink）青霉屬青霉的菌落具有不同的色澤，如綠色、黃綠色、青綠色或灰綠色等。分生孢子梗由埋伏型或氣生形菌絲生出，單獨(dú)直立或作某種程度的集合乃至密集為一定的菌絲束。分生孢子梗具橫隔，頂端生有掃帚狀的分支，稱為帚狀枝。小梗上產(chǎn)生分生孢子，形成不分支的鏈。黃綠青霉，分布廣泛，可由土壤病變米等物質(zhì)上分離到，此菌所致的病變米稱為“黃變米”桔青霉（P.citrinumThom）常引起稻米的黃色病變，并具有毒性。亦有多種產(chǎn)生酶種各種肌苷酸的菌系。產(chǎn)黃青霉（P.chrusogenumThom），能產(chǎn)生多種酶類和有機(jī)酸，特別值得注意的是此種青霉是青霉素的生產(chǎn)菌。展青霉（P.patulumBainier），是產(chǎn)生灰黃霉素的青霉菌?；尹S霉素是治療真菌性皮膚病及灰指甲的良藥。FungiactasantibioticsPenicillinisproducedbyspeciesofthefungusPenicillium,whichkillsbacteria.DiscoveredbyAlexanderFlemingin1928.Leftsomeunwashedplateswithbacteria,wentonvacation,andsawthatamoldwasgrowing,inhibitingthegrowthofthebacterialcolony(NobelPrize1945).FlemingandPenicillin桔青霉曲霉和青霉的區(qū)別曲霉屬：菌絲頂端膨大成泡囊，上有放射狀排列的分生孢子梗，孢子梗上有孢子串。有足細(xì)胞。青霉屬：菌絲頂端不膨大成泡囊，長出直立分生孢子梗，呈掃帚狀。無足細(xì)胞。曲霉和青霉5白僵菌屬（BeauveriaVuill）白僵菌屬常見的昆蟲寄生菌，寄生于蝗蟲科、蟬科、白蠟蟲科、蚜蟲科等十多科的幼蟲、蛹及成蟲上。我國有些地區(qū)用該菌防治松毛蟲也獲得顯著效果。白僵菌6地霉屬（GeotrichumLink）地霉屬菌絲匍匐，分生孢子梗直立，或斷裂為串狀的節(jié)孢子。白地霉（GeotrichumcandidumLink）是地霉屬的代表種之一。分布在爛菜、肥料及動(dòng)物糞便中，尤其以爛菜中分布最多。白地霉可供食用及飼料，還可提取核酸，亦可合成脂肪。7木霉屬（Trichoderma

）木霉廣泛分布于自然界。在腐爛的木材、種子、植物殘?bào)w、有機(jī)肥料、土壤和空氣中都能分離到。也常寄生于某些真菌上，對多種大型真菌的子實(shí)體（如傘菌）的寄生力很強(qiáng)的纖維素酶，并可用于甾體轉(zhuǎn)化。1.孢子梗有2-3次分枝，孢子聚生，菌落綠色，腐生土中---木霉屬(Trichoderma)

例：綠木霉(T.viride)。

2.孢子梗分枝簡單，孢子不規(guī)則地聚生于孢子梗頂端，呈葡萄狀，菌落灰色兼性腐生---葡萄孢屬(Botrytis)

例：蠶豆赤斑病菌(B.fabae)。

8頭孢霉屬（Cephalosporium）頭孢霉屬本屬包括許多經(jīng)濟(jì)上重要的種，如產(chǎn)黃頭孢霉，頂頭孢霉以及一些具子囊階段的頭孢霉可產(chǎn)生頭孢霉素C，這是近年來研究較多的一種抗菌素。某些種可產(chǎn)生一些抗格蘭氏陽性和陰性菌及抗癌的抗生物質(zhì)。也有一些種類寄生于動(dòng)物、植物體內(nèi)，寄生于昆蟲上的種類對防治介殼蟲、蚜蟲有一定意義。1.孢子梗聚生，孢子單獨(dú)在垂直不分枝的孢子梗頂端--小卵孢屬(Ovularia)

例：禾纖細(xì)小卵孢霉(O.pusilla)。

2.孢子梗不聚生，孢子聚集在孢子梗頂端的粘質(zhì)水滴內(nèi)--頭孢霉屬(Cephalosporium)

例：禾條斑頭孢霉(C.gramineum)。

9鐮刀菌屬（Fusarium

）鐮刀菌屬串珠鐮刀菌，有性階段為藤倉赤霉，是稻惡菌病菌，引致稻惡苗病，產(chǎn)生赤霉素。梨孢鐮刀菌，遍布全國各地，從發(fā)病的植物組織或土壤中都可以分離到。本種造成許多栽培作物、林木幼苗及蔬菜的根腐、莖基腐等病。尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌，可引起多種栽培作物的枯萎病和苗木立枯病。鐮刀菌孢子10綠僵菌屬(MetarrhiziumSorok.)綠僵菌屬本屬真菌多分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，寄生在鞘翅目、同翅目等昆蟲的幼蟲或成蟲上，寄主范圍相當(dāng)廣。發(fā)病僵試的蟲體覆蓋綠色的孢子，因而稱為綠僵菌。綠僵菌，可用于防治甘蔗金龜子、玉米鉆心病等害蟲，在氣候條件適合時(shí)可收到良好的生物防治效果。綠僵菌真菌代謝產(chǎn)物的利用真菌代謝產(chǎn)物中有許多是工業(yè)原料、醫(yī)藥產(chǎn)品或食品飲料，采用工業(yè)化發(fā)酵制備真菌代謝產(chǎn)物具很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。20世紀(jì)初德國人用酵母菌生產(chǎn)甘油，40年代，美國通過發(fā)酵生產(chǎn)抗生素。乙醇與酒類大曲酒曲霉（麩曲）酵母菌（酒曲）小曲酒混合菌種（根霉、毛霉等）酵母菌黃酒混合菌種（黃曲霉、根霉、毛霉等，少量黑曲霉、青霉）酵母菌米酒根霉酵母菌果酒、葡萄酒酵母菌酮醇類產(chǎn)品（甘油）發(fā)酵菌種主要有：啤酒酵母、接合酵母、木蘭球擬酵母，此外還有青霉、曲霉、毛霉等。有機(jī)酸類-檸檬酸檸檬酸可用于酸味劑和食品添加劑，也可作為醫(yī)藥生產(chǎn)和合成工業(yè)的原料。80年代檸檬酸發(fā)酵產(chǎn)量達(dá)40-45萬噸/年。所用菌株有：青霉（淡黃青霉、桔青霉）；曲霉（泡盛曲霉、寧佐美曲霉）；毛霉（犁頭毛霉、假絲酵母）；最佳生產(chǎn)菌種為黑曲霉。采用工藝：深層發(fā)酵和固體發(fā)酵。衣康酸化學(xué)名稱：次甲基丁二酸或甲叉丁二酸。衣康酸及其酯類是制造合成樹脂、合成纖維、塑料、人造橡膠、表面活性劑、去污劑等的主要原料。發(fā)酵菌種為：土曲霉（Asp.terreum)有機(jī)酸類-衣康酸真菌次生代謝產(chǎn)物在菌體發(fā)育到一定階段，由一些簡單代謝產(chǎn)物為前體合成的一類具有特殊結(jié)構(gòu)而對菌體無明顯生理功能的一類化合物。有的對人有益，有的對人有害。青霉素、頭孢霉素、赤霉素、食用色素等。真菌酶制劑-淀粉酶常用菌株：米曲霉（A.oryzea)、黑曲霉（A.niger)、根霉（Rhizopasspp.)、擬內(nèi)孢霉（Endomycopsisspp.）。應(yīng)用：糖化作用；紡織品的退漿作用；酶法糖化制造葡萄糖等。產(chǎn)蛋白酶的主要真菌：曲霉、青霉、毛霉、根霉、鐮刀菌。蛋白酶的應(yīng)用：醫(yī)藥上用作助消化劑；溶化酵母及大豆粉；水解酪蛋白制作奶酪；皮革制造業(yè)。真菌酶制劑-蛋白酶產(chǎn)生酯酶的主要真菌：曲霉、毛霉、根霉（德氏根霉、日本根霉）、青霉、圓弧青霉、白地霉等。酯酶的應(yīng)用：分解油脂；豬皮脫脂；食品工業(yè)。真菌酶制劑-酯酶（脂肪酶）真菌酶制劑-纖維素酶（cellulase）主要菌種：木霉（Trichoderma)、黑曲霉、鐮刀菌（Fusarium）。纖維素酶包括：C1酶、Cx酶和β-葡萄糖苷酶，它們的遞進(jìn)作用使纖維素降解為葡萄糖。纖維素酶的應(yīng)用：工業(yè)化生產(chǎn)葡萄糖（待解決）；堿性纖維素酶作為洗滌劑的添加劑；農(nóng)產(chǎn)品加工；科學(xué)研究。真菌酶制劑-果膠酶（pectinase）植物組織中除纖維素、半纖維素之外，另一類高含量的多糖物質(zhì)即為果膠質(zhì)，由半乳糖醛酸以α-1，4糖苷鍵聚合成為鏈狀高分子。桔子皮中含30%左右的果膠。產(chǎn)果膠酶的真菌有：白腐核菌、黑曲霉、殼霉、串珠鐮刀菌等。應(yīng)用：制造透明果汁；桔子脫囊膜制罐頭；制果酒；除去草莓蒂；細(xì)胞工程中去壁。酶制劑在造紙工業(yè)中的應(yīng)用脂肪酶用于除去木片和紙漿中的樹脂（脫樹脂）；木聚糖酶用于提高紙漿白度（生物漂白）；脂肪酶和纖維素酶用于再生紙的脫油墨和調(diào)色劑（脫墨）；半纖維素酶改進(jìn)紙漿和再生紙漿纖維性能。真菌生物轉(zhuǎn)化作用利用真菌細(xì)胞的酶將生物大分子轉(zhuǎn)化為具有特殊生理功能的物質(zhì)的過程。常用的為甾體轉(zhuǎn)化功能。黑根霉和犁頭霉聯(lián)合可把孕酮11位碳原子羥基化，生成可的松（cortisin）和氫化可的松（cortisal）。一種良好的消炎藥。真菌的對甾體化合物的轉(zhuǎn)化部位真菌（屬名）轉(zhuǎn)化部位犁頭霉屬（Absidia)11β-OH,11α-OH,6β-OH,5β-OH,7β-OH,1β-OH曲霉屬（Aspergillus）11α-OH,6β-OH,15β-OH,17-20解鏈。葡萄孢霉屬（Botrytis）11β-OH,11α-OH,15β-OH根霉屬（Rhizopus）6β-OH,11α-OH,7β-OH毛霉屬（Mucor）6β-OH,11α-OH,17-20解鏈。酵母屬（Saccharomyces）11β-OH,17-CO→17β-OH單細(xì)胞蛋白（singlecellproteinSCP）始于二戰(zhàn)中的德國，用酸水解木材得到糖化液，生產(chǎn)食用或飼料用蛋白，后多用工業(yè)下腳料及殘?jiān)a(chǎn)，如淀粉水果加工廠、食品廠、食品發(fā)酵廠的廢水。原料：糖質(zhì)原料：如淀粉、纖維素的水解液、亞硫酸紙漿、糖蜜等；石油原料：柴油、正烷烴、天然氣；石油化工產(chǎn)品：醋酸、甲醇、乙醇。單細(xì)胞蛋白（singlecellproteinSCP）真菌菌種：酵母類，如假絲酵母屬、酵母屬、擬球酵母屬、克魯維酵母屬、漢遜氏酵母屬、畢赤氏酵母屬等。霉菌類，如脈胞霉屬、地霉屬。用途：食用蛋白；飼料蛋白。優(yōu)點(diǎn)：可工業(yè)化生產(chǎn)；短時(shí)間內(nèi)可獲大量蛋白；SCP營養(yǎng)豐富，氨基酸齊全，還富含維生素。VA菌根菌菌絲常常在寄主細(xì)胞根部形成泡囊（vescles）和細(xì)小分支-叢枝狀吸胞（arbuscules），故稱VA菌根菌，又稱內(nèi)生菌根菌。VA菌根菌與寄主專性共生，未得到體外純培養(yǎng)物?？稍黾庸采参飳︷B(yǎng)分的吸收利用，增產(chǎn)并提高抗逆能力。常見種屬：無柄孢霉、巨孢霉屬、實(shí)果內(nèi)囊霉屬和Glomus。Ectomycorrhizaehttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html/~bruns/Ectomycorrhiza外生菌根菌:fungusrootforminandonactivelygrowingfinerootscomposedofbothfungusandplanttissuemantel–hyphae外衣菌絲thatactasasheatharoundtheroottipextramatricalhyphae表生菌絲-hyphaethatextendintothesoilfromthemantelhartignet:growthofhyphaeinbetweenandaroundcortex皮層cellsinGymnosperms（裸子植物）andepidermal表皮cellsinAngiosperms（被子植物）

hyphaedonotpenetratecellsofcortex;siteofnutrienttransferhttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.htmlhttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.htmlEctomycorrhizal(EcM)Symbiosisdiversity:~2000spp.ofplantsBetulaceae,Dipterocarpaceae,Fagaceae,Myrtaceae,Pinaceae,Salicaceae~5000spp.fungi7ofthe8majorcladesofHymenomycetescontainEcMfungiEuagarics: AmanitaRussuloid: RussulaBolete: BoletusGomphoid-phalloid: RamariaCantharelloid: CantharellusPolyporoid:Hymenochaetoid: ColtriciaThelephoroid: ThelephoraHowdomycorrhizal菌根真菌relationshipsform?geneticinteraction遺傳互作betweentheplantandthefungussynchronized同步的rootgrowthandfungalhyphaldifferentiationheterorhizy異質(zhì)化:modifiedlateral側(cè)生的rootsystem,shortlateralroots supportedbylongrootshttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html1.Sporesgerminate,formingmonokaryons，rootexudate（分泌物）promotessporegerminationandgrowth2.Monokaryonsfuse(mate)andformthedikaryon3.Dikaryotichyphaecontact,recognizeandadhereto粘附root epidermalcellsneartheapex頂端ofyoungactivelygrowing,lateral(feeder,fine)rootshttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html4.myceliaproliferate（增生）ontherootsurfaceandformthemantel外衣;5.extensionofhyphaefrommantelintosoil6.hyphaepenetraterootandcolonize拓殖spacebetweenthecortex(conifers松柏類)andepidermal(angiosperms)cellstoformtheHartignet哈氏網(wǎng)http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.htmlhttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html7.hostresponsesmayincludepolyphenol多酚類productionincellsanddepositionofsecondarymetabolites8.activemycorrhizalzoneoccursseveralmmbehindtheroottip9.Hartignet哈氏網(wǎng)

senesce（開始衰老）inolderregionsfurtherfromtheroottipactivitydependsontheageoftherootandrateofgrowthofroottip10.Mantle（覆蓋物）:persistslongafterassociationbecomeinactivemayfunctionasstoragestructuresandpropagules繁殖體Uniquerootgrowthandmorphologyfungussecretesauxins,gibberellins,&cytokinens; allplantgrowthhormonesenhancesrootgrowthandmaintainsjuvenileroots; noroothairsmoreoftenbranched

e.g.,dicotomouslyinPinuse.g.pinnate（羽狀的）inPseudotsuga

Fungalbenefitssugars:est.thattreesinves授予10%ofphotosynthatestotheirmycobionts地衣共生菌

sugarsthataretransportedfromtheplanttothefungusandconvertedintotrehalose（海藻糖）,mannitol&glycogensporegerminationfactorsPlantbenefitsphosphorus磷,calcium,potassium鉀,copper,molybdenum(Mu), magnesium,zinc,nitrogenwaterprotectionagainstrootpathogensSuccession繼承attheindividualandstandlevelsrootmayoutgrowfungusandbecolonizedbyanother ectomycorrhizalfungusasingletreewilloftenhaveseveralmycorrhizalpartners throughoutitsrootsystem;itsnotonetreeonefungusasastandagesdifferentgroupsofECMmaydominate占優(yōu)勢atdifferenttimepoints;early,late,&multi-stagethemycorrhizalfungithatarethemajorfruitingpopulation maynotbethedominantfungalmycorrhizalpartnerPlant-PlantconnectionsviaECMHostspecificity:narrowtobroadaccordingtospecies;most ECMfungicanprobablyoccuronmorethanonehostHostreceptivity接納能力:number&diversityofmycorrhizalfungi acceptedbyaparticularhostIndividualsofthesameanddifferentspeciescanbeconnectedbyacommondikaryonGuild種群concept-sharedcompatibility兼容性formycorrhizalfungalassociatesbyco-occurringplantspecies (e.g.,Douglas-fir冷杉&Arctostaphylos熊果樹)Ectendomycorrhiza內(nèi)外生菌根菌（EMC）

characteristicmantelofofECMsignificantpenetrationandcolonizationofthecortexcellfungiinvolvedincludeWilcoxina(anascomycete) inPicea

云杉-ectomycorrhiza, inPinus-ectendomycorrhizaecortexcellscontainhyphalcoilsandpersistforatleastayearOrchid蘭花mycorrhizacharacterizedbypelotonsorfungalhyphalcoilsorchidseedsandyoungplantsassociatedwithRhizoctonia絲核菌

seedsandseedlingsunabletometabolizesulfurRhizoctoniaspeciesarenormallyconsideredpotentplant