寧夏鹽池圍封退化草地植被物種組成及群落演替

寧夏鹽池圍封退化草地植被物種組成及群落演替

對沙漠牧場生態(tài)分布模式的研究是分析種子間關(guān)系、闡明生態(tài)過程的科學(xué)基礎(chǔ)，對指導(dǎo)退化牧場的生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。近30年,我國生態(tài)學(xué)者在群落排序(余世孝,1995;張金屯等,2008)、分類(王孝安,1997)、格局分析(劉萬德等,2010)、植被和環(huán)境關(guān)系(許蕓和張金屯,2008)等方面進(jìn)行了大量研究。針對山地森林、高山草甸、濕地(李瑞等,2008)、河谷(李永宏等,1993)等區(qū)域的研究較多,而干旱荒漠草原植被因其種類貧乏、群落穩(wěn)定性差,較少受到重視。隨著我國生態(tài)安全意識的逐漸增強(qiáng)和生態(tài)屏障保護(hù)與建設(shè),荒漠草原地區(qū)植被的恢復(fù)和穩(wěn)定性受到越來越多的關(guān)注(李曉兵等,2002;張百平,2006)。寧夏荒漠草原主要分布在鹽池、同心、海原以北和靈武、青銅峽、利通區(qū)等縣市的山區(qū)部分以及賀蘭山東麓洪積平原,是黃土高原向鄂爾多斯臺地、半干旱區(qū)向干旱區(qū)、干旱草原向荒漠草原、農(nóng)業(yè)種植區(qū)向牧區(qū)的過渡區(qū)。荒漠草原是寧夏面積最大的地帶性植被類型,約占天然植被的30%,草原面積的50%(高正中和戴法和,1988)。從景觀生態(tài)學(xué)角度來看,這種過渡帶最主要的空間特性就是異質(zhì)性(陳鵬等,2003),而異質(zhì)的生境條件將引起植物群落結(jié)構(gòu)和格局的空間分異(劉世梁等,2003)。群落格局是環(huán)境特征的綜合反映,通過測定和分析種群的分布格局及其種間關(guān)系,有助于揭示其與空間分布相關(guān)聯(lián)的生態(tài)過程(張金屯等,2008)。一些研究指出,荒漠草原地區(qū)土壤養(yǎng)分存在小尺度空間變異(呂貽忠等,2006),各優(yōu)勢種群在中小尺度均呈聚集分布(蒙榮等,2009),小尺度上植被格局的空間異質(zhì)性較大(尚占環(huán)等,2005)。本文以寧夏鹽池縣封育9年的荒漠草原為研究對象,在植被調(diào)查的基礎(chǔ)上,采用分層聚類和PCA排序方法定量分析小尺度上群落的物種組成和空間分布格局,揭示恢復(fù)演替過程中種群的空間分布規(guī)律及其生境的異質(zhì)性,為檢驗(yàn)荒漠草原封育恢復(fù)的效果、進(jìn)一步了解荒漠草原群落動態(tài)、深入研究荒漠化區(qū)域提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1草場分布及植被群落特征研究區(qū)位于寧夏鹽池縣四墩子行政村(37°04′N—38°10′N,106°30′E—107°47′E),屬于典型的中溫帶大陸性氣候,年均氣溫7.7℃,1月平均氣溫-8.9℃,7月平均氣溫22.5℃,≥0℃積溫3430.3℃,≥10℃積溫2949℃。年日照時(shí)數(shù)2867.9h,日照率65%。年均降水量250～350mm,大部分集中在6—8月,且多暴雨,降水年變率較大;潛在年蒸發(fā)量2136mm;年無霜期162d。大地貌為緩坡丘陵,地帶性土壤為灰鈣土,還有大面積的風(fēng)沙土、黃綿土等非地帶性土壤,土壤質(zhì)地以沙壤、粉砂壤和沙土為主。主要植物種有:長芒草、賴草、牛枝子、蒙古冰草、糙隱子草、甘草、白草、絲葉山苦荬、刺葉柄棘豆、老瓜頭、乳漿大戟(Euphorbiaesula)等。調(diào)查樣地布設(shè)在封育9年的荒漠草場,該區(qū)域?qū)儆谵r(nóng)牧交錯(cuò)地帶,圍封前長期過度的人類活動干擾使草場發(fā)生了嚴(yán)重退化。2001年政府提出了封育禁牧政策。據(jù)楊剛等(2003)在此地的調(diào)研顯示:圍欄外,植被群落結(jié)構(gòu)以老瓜頭+鐵桿蒿為建群種,平均高度分別為26.6和6.3cm,禾本科、豆科與藜科等牧草位于草地群落的第二層,種類較多,但群落結(jié)構(gòu)簡單;圍欄內(nèi),建群種仍為老瓜頭+鐵桿蒿,平均高度分別為32.8和19.2cm,冰草、狗尾草的高度、蓋度和密度有所增加,毒害草和劣質(zhì)雜草略有減少。本文在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步調(diào)查了該草場封育9年的植被現(xiàn)狀,其研究結(jié)果反映了退化草場對長期封育的響應(yīng)。1.2地上生物量的測定于2010年7月植物生長最旺盛時(shí)期,選取圍欄內(nèi)地勢平坦、環(huán)境條件較為一致的草地88hm2,將其等分為16個(gè)采樣小區(qū),在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇5個(gè)1m×1m的樣方進(jìn)行群落調(diào)查,記錄樣方的位置以及樣方內(nèi)各植物種的多度、高度、頻度和樣方總蓋度,然后齊地面刈割樣方中所有植被地上生物量,于實(shí)驗(yàn)室用75℃烘干至恒重測其干重。1.3種內(nèi)聚類分析采用Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、整理和初步分析;運(yùn)用Ward法(離差平方和法),通過SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對樣方中各植物種的多度進(jìn)行分層聚類,依據(jù)中國植被的分類原則和系統(tǒng)(曲仲湘等,1983),結(jié)合群落優(yōu)勢種及其組合對分類結(jié)果進(jìn)行命名;采用國際通用的CANOCO4.5軟件對樣方中各植物種多度進(jìn)行PCA排序分析,根據(jù)各物種的生理特征(馬德滋,2007)以及李軍超等(1989)對寧夏鹽池幾種禾本科牧草生態(tài)生物學(xué)特性的研究報(bào)告定性分析排序軸所包含的環(huán)境梯度。2結(jié)果與分析2.1灌木生物量本研究調(diào)查的80個(gè)樣方中,共記錄34個(gè)物種,分屬于12個(gè)科、27個(gè)屬。其中,1、2年生物種僅占15.2%,其余全部為多年生物種;旱生、強(qiáng)旱生植物占總物種數(shù)的91.2%;灌木、半灌木占18.2%,其余皆為草本。從科屬物種組成來看,在科這一水平上,以豆科(9種)、禾本科(7種)、菊科(6種)所含物種數(shù)較多,分別占到總物種數(shù)的26.5%、20.6%和17.6%;在屬這一水平上,以黃芪屬(3種)、蒿屬(3種)、大戟屬(2種)、針茅屬(2種)、棘豆屬(2種)所含物種較多,分別占總物種數(shù)的8.8%、8.8%、5.9%、5.9%和5.9%。頻度值為100%的物種不存在,而頻度值>50%的物種有11種。其中,糙隱子草、長芒草、牛枝子分別出現(xiàn)在70、69和66個(gè)樣方中,頻度值高達(dá)87.5%、86.3%和82.5%。2.2種間關(guān)聯(lián)性分析圖1顯示了80個(gè)調(diào)查樣方的分層聚類結(jié)果。在歐氏距離D=5處,荒漠草原植被被聚為3類,即長芒草群系(Ⅰ～Ⅵ)、白草群系(Ⅶ)和賴草群系(Ⅷ～Ⅻ)。將各群系中頻度值>50%的物種列于表1,可以看出,長芒草群系的常見種最多,為10種,白草群系最少,為5種;長芒草群系和賴草群系的常見種組成相似,二者頻度值>50%的共有植物有7種,其中糙隱子草和牛枝子的頻度值在長芒草群系和賴草群系中均>80%;3種群系的品質(zhì)差異較大,有毒植物刺葉柄棘豆和老瓜頭在長芒草群系中生長最好,白草群系和賴草群系建群植物的密度很大,其優(yōu)勢明顯。在0<D<5處,3個(gè)群系被進(jìn)一步細(xì)分為12個(gè)群落(表2)。結(jié)果表明,研究區(qū)景觀破碎化程度較大,長芒草群系和賴草群系呈現(xiàn)出多種群落的片狀鑲嵌分布格局。群落Ⅰ、Ⅴ、Ⅵ和群落Ⅷ出現(xiàn)的頻率相對較高,分別代表了長芒草群系和賴草群系演替的主要階段。以白草作為建群種的樣方只出現(xiàn)1次,是因?yàn)橹脖徽{(diào)查樣方之間距離較遠(yuǎn),而研究區(qū)景觀異質(zhì)性和破碎化程度較大,白草群系僅作為其中一個(gè)很小的斑塊存在。當(dāng)長芒草群系和賴草群系分別向著各自頂極方向演替時(shí),演替等級分別為Ⅲ<Ⅴ<Ⅱ<Ⅳ<Ⅵ<Ⅰ和Ⅺ<Ⅷ<Ⅸ<Ⅹ<Ⅻ;當(dāng)賴草群系也向著長芒草群系頂極方向演替時(shí),其群落的演替等級為Ⅻ<Ⅹ<Ⅺ<Ⅷ<Ⅸ。2.3群落演替和生境特征與群落分布的關(guān)系采用PCA對80個(gè)樣方進(jìn)行排序,并根據(jù)前2個(gè)排序軸作出二維排序圖(圖2)。其中前兩軸的特征值分別為0.482和0.254,前4軸的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.4%,說明排序結(jié)果良好。與D=5時(shí)的聚類分析結(jié)果基本一致,排序圖將80個(gè)樣方分為A、B、C3個(gè)生態(tài)區(qū),分別代表白草群系、長芒草群系和賴草群系。分層聚類分出的3個(gè)群系在PCA二維排序圖上分異明顯,群落Ⅶ位于A區(qū),群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ位于B區(qū),群落Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ位于C區(qū)。結(jié)合野外調(diào)查資料,相似群落在排序圖中屬于同種類型,說明分類比較合理。排序圖中距離越近的樣方其物種組成越相似,而物種組成在一定程度上反映了群落的進(jìn)化歷史、演替階段以及生境特點(diǎn)。因此,B、C群系之間物種組成和生境特點(diǎn)的相似性較A群系高,并且群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和群落Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ各自成群分布,相互之間關(guān)系密切,它們都以長芒草或賴草為建群植物,在排序圖中生境相似區(qū)域聚集分布。圖3顯示了80個(gè)樣方中9種優(yōu)勢植物在PCA排序圖中的矢量分布情況。優(yōu)勢種箭頭的方向與植物群落的分布格局相同,即以白草、蒙古冰草、長芒草、牛枝子、糙隱子草為優(yōu)勢種或建群種的群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ位于第1排序軸的左邊;以賴草為建群種或優(yōu)勢種的群落Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ位于第1排序軸的右邊。群落分布格局是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及其與環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果,因此植物種對其生境條件具有一定的指示性。從水分生態(tài)類型來看,白草為中生環(huán)境植物,長芒草、蒙古冰草、老瓜頭、刺葉柄棘豆等為旱生、強(qiáng)旱生植物,說明第1排序軸存在水分梯度關(guān)系;從種群生物學(xué)特性來看,賴草能夠適應(yīng)輕度鹽漬化生境,甘草在中性或微堿性土壤生長良好,蒙古冰草不能忍受鹽漬化基質(zhì)的影響,說明第2排序軸存在鹽分梯度關(guān)系。結(jié)合樣方在調(diào)查小區(qū)中的位置,顯示了采樣區(qū)的群系分布情況以及潛在的生境特征,整個(gè)調(diào)查區(qū)由北向南存在群系過渡,即長芒草群系到白草群系再到賴草群系,生境特點(diǎn)由旱生生境到中生生境再到輕度鹽漬化生境。物種箭頭夾角的余弦值表示了植物的種間關(guān)系。從圖3可知,研究區(qū)3種建群植物之間具有不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明不同群系對資源競爭激烈,其中長芒草群系與賴草群系、白草群系競爭較強(qiáng),賴草群系與白草群系競爭較弱。賴草與甘草之間的正相關(guān)性體現(xiàn)了二者在生境適應(yīng)性上的相似性,它們都能在輕度鹽漬化土壤中生長良好;長芒草與刺葉柄棘豆、老瓜頭、牛枝子等演替等級較低的物種具有正相關(guān)關(guān)系,是因?yàn)殚L芒草群系距離居民點(diǎn)較近,封育前長期過度的人為干擾使其退化更為嚴(yán)重。9種優(yōu)勢植物的Pearson相關(guān)系數(shù)和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見表3。2.4群落特征測定植物群落是在一定時(shí)間和空間范圍內(nèi)的植物集合體,由于退化草場不同群落在物種組成、生理生態(tài)、演替速率等方面的差異,群落特征也不盡相同。群落特征在一定程度上反映了植被對其生境條件的適應(yīng)性。從表4可以看出,研究區(qū)3種群系均生長良好。其中,白草群系的平均密度最大;賴草群系的平均高度分別是長芒草群系和白草群系的2.7和5.5倍;長芒草群系在蓋度、生物量、物種豐富度以及出現(xiàn)的樣方數(shù)量上都體現(xiàn)了其優(yōu)勢地位,因此可以將該荒漠草原整體命名為長芒草+鹽中生雜類草草原。3景觀破碎化的原因圍欄封育是一種有效而且簡便易行的促進(jìn)草原恢復(fù)的策略,它不僅能夠大幅度增加植被的蓋度、平均高度、草群密度、地上生物量和草根含量等(鄭翠玲等,2005),還有利于改善土壤的理化性質(zhì)和生物活性(曹成有等,2011)。本調(diào)查發(fā)現(xiàn),荒漠草原地區(qū)物種多樣性匱乏,豆科、禾本科為主要植物種,旱生、強(qiáng)旱生植物占據(jù)絕對優(yōu)勢。與封育前相比(楊剛等,2003),恢復(fù)演替沒有改變物種的科屬組成,但是常見種和建群種發(fā)生明顯變化,即從狗尾草、砂珍棘豆、鐵桿蒿、蟲實(shí)變?yōu)椴陔[子草、長芒草、賴草;建群種由老瓜頭、鐵桿蒿演替為長芒草、白草和賴草。退化草場的恢復(fù)演替屬于中途演替過程,組成群落的植物種類變化較小,而主要表現(xiàn)為不同植物群落學(xué)作用的消長(李政海等,1994)。數(shù)量分類和排序分析是目前國際上比較流行的2種植被分類方法,較傳統(tǒng)的植物群落分類更加準(zhǔn)確、客觀(熊詠梅等,2008),二者在群落分布格局的實(shí)際研究中各有所長、相互補(bǔ)充。本研究,分層聚類將80個(gè)樣方在不同的歐式距離上分為3大群系和12個(gè)群落,比PCA排序結(jié)果更細(xì)致;而PCA排序圖直觀的反映了群落的連續(xù)變化過程,排序軸還包含了影響群落分布的潛在環(huán)境梯度;結(jié)合聚類和排序結(jié)果可以探討群落間的相互關(guān)系。從群落組成來看,研究區(qū)的景觀破碎化程度很高,而破碎化的景觀對植物種群的大小和滅絕速率、擴(kuò)散和遷入、遺傳和變異以及存活力等具有一定影響(覃鳳飛等,2003)。造成景觀破碎化的原因是多方面且復(fù)雜的,放牧、樵采、踐踏等人類活動(Medailetal.,1998)和氣候變化(Fjeldsa&Lovett,1997)、外來種入侵(Knick&Rotenberry,1997)等自然因素是產(chǎn)生景觀破碎化的主要原因。本研究中,封育前長期過度的人類活動干擾是造成該區(qū)域景觀破碎化的直接原因,隨后有毒有害植物的大量侵入加劇了這一生態(tài)惡化現(xiàn)象。從種間關(guān)系來看,研究區(qū)3種群系之間對資源競爭激烈,群系結(jié)構(gòu)和空間分布格局穩(wěn)定性較差。根據(jù)頂極-格局假說,采樣區(qū)的3種群系都未達(dá)到頂極水平。原因是長芒草群系格局復(fù)雜,穩(wěn)定性差,其內(nèi)部占優(yōu)勢的植物種類較多且生長著大量有毒有害植物,降低了建群種的優(yōu)勢度和群系的品質(zhì)。雖然白草群系和賴草群系較長芒草群系表現(xiàn)出更高的演替階段,包括建群種優(yōu)勢度明顯、雜毒害草少、群系穩(wěn)定性較高等方面,但是在景觀尺度上,白草群系和賴草群系出現(xiàn)的樣方數(shù)都較少,屬于非地帶性植物群系,它們只是作為退化草場恢復(fù)演替過程中的一個(gè)階段產(chǎn)物出現(xiàn)。單元頂極理論指出,任何一類演替都要經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個(gè)階段。從分類和排序的結(jié)果來看,長芒草+糙隱子草+牛枝子是最主要的演替群落,相比封育早期(1.5年)的老瓜頭+鐵桿蒿群落,鄉(xiāng)土種已成為建群種或優(yōu)勢種,并且群落具有一定的垂直分層結(jié)構(gòu),即以長芒草為較高一層,以糙隱子草、牛枝子為較低一層。因此,長芒草群系已經(jīng)結(jié)束了與老瓜頭等演替初期物種的競爭,進(jìn)入了反應(yīng)的演替階段。賴草群系的演替方向決定于生境鹽漬化的變化情況,若該區(qū)域土壤鹽漬化面積不斷擴(kuò)大,賴草群系將向著其頂極方向演替,甚至長芒草群系也向著賴草群系發(fā)生逆向演替;如果該區(qū)域鹽漬化現(xiàn)象得到緩解,賴草群系將逐漸被長芒草群系替代。種群和生境的空間分布格局是在長期協(xié)同進(jìn)化的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的,一方面表現(xiàn)為種群對于異質(zhì)生境的生理適應(yīng)(Canteroetal.,1998;Qi&Lin,2005),另一方面種群也可以改變其所處生境(杜峰等,2007)。從建群種