儲糧害蟲生物防治-廣義的生物防治

生物防治一、昆蟲信息素的利用（一）信息素的生物學特性昆蟲信息素（pheromone）也稱外散素或信號化合物。它是由昆蟲分泌到體外能影響其他昆蟲個體的生理和行為反應(yīng)的微量化學物質(zhì)。根據(jù)其作用方式可分成以下兩類：一類是種內(nèi)信息索，包括性信息素、集結(jié)信息素、告警信息素、分散信息素和示蹤信息素等；另一類是種間信息素，包括利他素、利已素和互利素等。第四節(jié)廣義的生物防治一、昆蟲信息素的利用（一）信息素的生物學特性信息素最主要的特性之一是具有很強的生物活性。環(huán)境中的微量信息素就可以引起昆蟲的行為反應(yīng)。昆蟲信息素通常是揮發(fā)性強的化學物質(zhì)，雄蟲的觸角甚至可以感覺到空氣中幾個分子的存在。由于信息素的活性很強，所以蟲體內(nèi)的含量很少。因此，利用信息素防治害蟲必須走人工合成類似物的途徑，從蟲體內(nèi)提取分離信息素，是為了鑒定其化學成分和結(jié)構(gòu)，為人工合成提供依據(jù)。第四節(jié)廣義的生物防治一、昆蟲信息素的利用（一）信息素的生物學特性信息素另一個重要的特性是有很強的種、屬專一性。通常一種昆蟲的信息素只能引起同種其他個體的行為反應(yīng)。但有些信息素的主要化學成分在相似種類間是相同的，如印度谷蛾和粉斑螟信息素的主要成分都是順-9-反-12-十四碳二烯乙酸酯，同時也是擬粉斑螟、地中海螟和煙草螟的信息素的主要成分。一種昆蟲信息索的化學成分是非常復雜的，每種昆蟲之間都存在著差異，因此可以表現(xiàn)出特定種的專一性。第四節(jié)廣義的生物防治（二）信息素的應(yīng)用研究概況昆蟲信息素通常指的是昆蟲種內(nèi)信息素，其中研究較多的是性信息素和集結(jié)信息素。昆蟲間的化學通訊聯(lián)系很早就被發(fā)現(xiàn)。近三十年來，通過對儲藏物昆蟲信息素的分離、純化、結(jié)構(gòu)鑒定以及人工合成，其在儲藏物害蟲防治中的研究應(yīng)用得到了飛速發(fā)展。目前，大多數(shù)主要的儲藏物昆蟲信息索已被鑒定和人工合成。人工合成的信息素與昆蟲天然的信息素有著相同或類似的效果，通常被稱為引誘劑。自從1966年第一種儲藏物昆蟲信息素從黑毛皮囊Attagenusunicolor體內(nèi)分離并經(jīng)化學鑒定以來，迄今已經(jīng)鑒定出的儲藏物昆蟲信息素有40種以上，其中很多已被人工合成并作為引誘劑投入了商業(yè)應(yīng)用。第四節(jié)廣義的生物防治（二）信息素的應(yīng)用研究概況已有20多種螨類的信息素被分離鑒定出來，但其還沒有在商業(yè)上投入應(yīng)用。在儲藏物昆蟲中，性信息素通常是由斑螟科、蠟螟科的蛾類雌蟲及竊蠹科、豆象科及皮蠹科的一些種類的雌蟲所產(chǎn)生，并且只有雄蟲才會對性信息素產(chǎn)生反應(yīng)。產(chǎn)生性信息素的蟲種與其他儲藏物昆蟲相比，通常成蟲壽命較短（數(shù)天至數(shù)周）。集結(jié)信息素通常是由長蠹科、扁谷盜科、象甲科、鋸谷盜科及擬步甲科的雄蟲所產(chǎn)生，這些昆蟲的成蟲壽命與產(chǎn)生性信息素的蟲種相比相對較長（數(shù)周至數(shù)月）。雖然這里把產(chǎn)生性信息素和集結(jié)信息素的昆蟲分成了兩類，但事實上在一些場合許多昆蟲兩種信息素都會產(chǎn)生。第四節(jié)廣義的生物防治（三）信息素在儲藏物害蟲防治中的應(yīng)用在儲藏物害蟲防治中，信息素應(yīng)用方式主要有：利用信息素誘捕器監(jiān)測害蟲、利用信息素誘捕器大量誘殺成蟲以降低蟲口密度和施用大量性信息素迷漫空間，從而干擾雄雄交配。1.害蟲監(jiān)測目前，在國外利用信息素監(jiān)測食品行業(yè)及糧食倉庫的害蟲已是相當普遍的手段，而且被認為是最靈敏的監(jiān)測方法。這里所指的信息素是商業(yè)應(yīng)用的人工合成的引誘劑。第四節(jié)廣義的生物防治（三）信息素在儲藏物害蟲防治中的應(yīng)用利用引誘劑監(jiān)測儲藏物害蟲要取得良好的效果，必須使其以恒定的或接近恒定的釋放速度、緩慢、持續(xù)（通常為數(shù)周或數(shù)月）地釋放，以維持在監(jiān)測范圍內(nèi)一定濃度的引誘劑。過低的濃度可能達不到昆蟲反應(yīng)的臨界點，過高的濃度也會使一些種類的昆蟲（如擬谷盜）拒絕反應(yīng)。因此，引誘劑通常被制成一定形式的緩釋劑型，如將引誘劑加入到橡膠或塑料中，或使其通過一種半透膜緩慢釋放。為了取得好的檢測效果，引誘劑必須和誘捕器合理地結(jié)合使用。誘捕器的類型主要有粘膠式誘捕器、漏斗式誘捕器和探管（針）式誘捕器等。第四節(jié)廣義的生物防治（三）信息素在儲藏物害蟲防治中的應(yīng)用利用信息素和誘捕器結(jié)合監(jiān)測儲藏物害蟲雖然有檢測靈敏的優(yōu)點，但其使用起來有時比較麻煩，尤其是在大范圍的儲藏物環(huán)境中，放置和檢查誘捕器的工作量比較大。目前在美國已經(jīng)開發(fā)出電子計數(shù)的誘捕器，通過與計算機連接，可以得到不同時同內(nèi)誘捕到的害蟲的數(shù)量，從面大大降低了人工檢查的工作量。另外，由于儲藏物的環(huán)境各不相同，蟲口密度分布也不均勻。因此，由誘捕數(shù)量來準確測報蟲口密度是有一定困難的。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量利用信息素降低儲藏環(huán)境中的害蟲數(shù)量可通過兩種途徑，即誘殺害蟲和干擾害蟲交配以控制子代害蟲的數(shù)量。使用信息素可以將害蟲誘集，使其無法逃逸或被殺蟲劑殺死，從而達到減少環(huán)境中害蟲數(shù)量的目的。對于集結(jié)信息素而言，它可以誘捕到雌、雄兩性成蟲，因而對子代數(shù)量的抑制效果較好。而對于性信息素而言，它誘集到的主要是雄蟲，所以對子代的抑制效果較差。因一只雄蟲可與多只雌蟲交配，一般來說雄蟲的誘捕率達到95%才能達到防治效果。因此，通過誘殺來徹底防治害蟲是很困難的，但也有不少的利用信息素大量誘殺蛾類成蟲而減少其子代發(fā)生數(shù)量的成功報道。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量還有一種方法是信息素與昆蟲病原體結(jié)合應(yīng)用。使誘集到的雄蟲干染病原體，然后放回到環(huán)境中讓其干擾其他正常的昆蟲，從而達到降低害蟲數(shù)量的目的。干擾交配也是一種抑制害蟲數(shù)量的方法。它是利用人為釋放性引誘劑，干擾雌蟲和雄蟲的信息聯(lián)絡(luò)，使其無法交配，降低害蟲子代數(shù)量從而達到防治的目的。有關(guān)試驗表明，當害蟲密度較低時干擾交配的效果較好，害蟲密度較大時，效果較差。截至目前，干擾交配的試驗都是針對于儲藏物蛾類害蟲進行的。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量利用信息素干擾昆蟲交配的作用機理，一般認為有3個方面：一是昆蟲經(jīng)常處在高濃度的性引誘劑環(huán)境中，雄蟲觸角感受器適應(yīng)了此種環(huán)境，提高了其對信息素感應(yīng)的濃度閾值，對異性昆蟲散發(fā)出的性信息素不能靈敏地引起反應(yīng)；二是高濃度性引誘劑的環(huán)境籠罩了空間，掩蓋了昆蟲釋放出的性信息素氣味流，使異性昆蟲在尋找配偶時迷向；三是在空間釋放性引誘劑或其中的某一成分，使昆蟲釋放出的性信息素氣味流改變了性質(zhì)，不能對異性昆蟲起到引誘作用。前兩種機理可能同時存在，而第三種機理，由于釋放出的不是真正的性信息素，可能與前兩種機理不同。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量從以上三種機理可以看出，干擾交配防治是在高濃度性引誘劑迷漫的空間內(nèi)才可見效。因此在廣大空間內(nèi)長期保持高濃度而成分比例相對穩(wěn)定的性信息素氣味時，就需要有一種適宜的緩釋劑型，能在一段時間內(nèi)均勻釋放。目前常用的有空心纖維、塑料夾層、天然橡膠芯以及微懸膠囊劑等。目前國外已有電動控制的信息素釋放裝置，它可以定時、定量地向環(huán)境中噴放信息素。第四節(jié)廣義的生物防治二、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的利用（一）生長調(diào)節(jié)劑的特性昆蟲的生長發(fā)育、蛻皮和變態(tài)等一系列過程都是有激索控制的。迄今人們至少知道有三種昆蟲分泌的激索與生長發(fā)育有關(guān)，如腦神經(jīng)分泌細胞分泌的腦激素（BH，又稱為促前胸腺激索PTTH）、前胸腺分泌的蛻皮激素（MH）和咽側(cè)體分泌的保幼激素（JH）。人工合成的與昆蟲激素有相同或相似作用的化學物質(zhì)，稱為昆蟲激素的類似物。由于這些化合物可以控制和調(diào)節(jié)昆蟲的生長發(fā)育，故也稱為昆蟲生長調(diào)節(jié)劑（insectgrowthregulators，IGRs）。第四節(jié)廣義的生物防治二、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的利用（一）生長調(diào)節(jié)劑的特性昆蟲生長調(diào)節(jié)劑有很強的專一性，通常一種或一類昆蟲有作用，因此對非目標昆蟲毒性很低。同時昆蟲生長調(diào)節(jié)劑對作用蟲期也有選擇性，通常是對幼蟲產(chǎn)生作用，而不能殺死成蟲，而是通過影響其為成熟階段的發(fā)育以減少后代的繁殖。因此，它們通常是在儲藏物中害蟲不是很多時才使用。昆蟲生長調(diào)節(jié)劑除激素類似物之外，還包括幾丁合成抑制劑及有些導致昆蟲生長發(fā)育障礙的化合物。以昆蟲生長調(diào)節(jié)劑為代表的生物殺蟲劑被稱為是繼無機農(nóng)藥和有機農(nóng)藥之后的“第三代農(nóng)藥”。第四節(jié)廣義的生物防治二、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的利用（二）保幼激素類似物天然的保幼激素是一些“倍半萜烯甲基酯類”化合物，化學結(jié)構(gòu)已被鑒定的有4種。自從昆蟲激素被提取并經(jīng)化學鑒定以來，已有許多激素類似物被人工合成，其中研究最早和具代表性的是保幼激素類似物。保幼激素類似物可通過昆蟲表皮或取食后致死，但作用比較緩慢。其更重要的作用是影響非成熟蟲期的生長發(fā)育和變態(tài)異常，如使幼蟲不能變成蛹，或蛹不能羽化為成蟲，產(chǎn)生生理及形態(tài)上的變化，形成幼蟲和蛹或蛹和成蟲的中間體。這些畸形個體沒有生命力或者不能繁殖，故亦有間接不育的效果。第四節(jié)廣義的生物防治（二）保幼激素類似物從20世紀70年代以后，這些保幼激素類似物陸續(xù)用于儲藏物害蟲防治的研究和應(yīng)用。國外曾用15種保幼激素類似物對印度谷蛾、黃粉蟲、地中海螟、皮蠢類、擬谷盜、谷蠢、煙草甲和鋸谷盜等10余種儲藏物害蟲進行了試驗研究。其中具代表性的保幼激素類似物有蒙512（ZR-512）、蒙515（ZR-515）和雙氧威等（圖11-1）。第四節(jié)廣義的生物防治（二）保幼激素類似物雙氧威是一種氨基甲酸酷類殺蟲劑，它與天然的保幼激素結(jié)構(gòu)差別很大。由于雙氧威具有與保幼激素類似的作用，通常也將其作為一種保幼激素類似物。在現(xiàn)有的保幼激素類似物中，以蒙515的效果最佳。有研究表明，用5mg/kg的劑量處理小麥，可有效地防治印度谷蛾、煙草甲、谷蠢、鋸谷盜和大眼鋸谷盜等多種儲糧害蟲。當以10mg/kg的劑量處理儲藏煙葉時，可防治煙草甲達2年之久。在美國，保幼激素類似物已允許直接用于防治儲藏煙草、花生果及糧食中的害蟲。但由于其相對昂貴的價格和不能防治糧粒內(nèi)部的害蟲，未得到廣泛的應(yīng)用。在澳大利亞也已有保幼激素類似物的商業(yè)應(yīng)用，用于防治小麥、大麥及稻谷中的害蟲，可有效地防治對有機磷產(chǎn)生抗性的害蟲。防治糧粒內(nèi)部害蟲、可與殺螟硫磷混合使用。第四節(jié)廣義的生物防治（三）昆蟲蛻皮抑制劑蛻皮激素是由昆蟲的前胸腺分泌的一種類固醇化合物。由于其復雜的結(jié)構(gòu)使得人工合成比較困難而且費用昂貴，被認為不適合用于害蟲的防治。而且這些類固醇的極性特性決定了它們不能通過昆蟲的表皮進入蟲體，而只有通過昆蟲的取食而攝入。后來人們發(fā)現(xiàn)，在一些植物中存在有類固醇物質(zhì)，這些來自植物的類固醇相對低廉，可以用來進行有關(guān)試驗。Rohm&Haas公司的科學家（Wing等1988）的工作使得利用蛻皮激素類似物防治害蟲的研究取得了重大的突破。他們發(fā)現(xiàn)了二苯甲肼，這是一種非類固醇的化合物，其功能可作為昆蟲的蛻皮抑制劑（ecdysteroidagonists）。第四節(jié)廣義的生物防治（三）昆蟲蛻皮抑制劑第一個詳細研究的化合物是RH-5849，接下來是活性更高的RH-5992及最近的RH-2485。這些化合物作為谷物保護劑的可能性還沒有完全被評價，但已經(jīng)發(fā)現(xiàn)對印度谷蛾表現(xiàn)出活性。但這些化合物對印度谷蛾的主要影響并不是對其蛻皮過程的抑制，而是在較高的劑量及長期的處理時間內(nèi)抑制了幼蟲的取食，從而導致較高的死亡率。當用保幼激素類似物印度谷蛾幼蟲時，幼蟲期被延長，并且幼蟲可繼續(xù)取食，但以蛻皮抑制劑處理時，幼蟲期被縮短，其取食也減少，最終導致死亡。由此可知，蛻皮抑制劑與保幼激素類似物對害蟲的作用機理是不同的，這類化合物對儲藏物害蟲的防治效果仍在試驗研究中。第四節(jié)廣義的生物防治（四）幾丁合成抑制劑Post和Vincent（1973）首次報道了可以破壞昆蟲幾丁質(zhì)合成的化合物，此后已發(fā)現(xiàn)許多苯甲酰脲類化合物可抑制昆蟲的幾丁質(zhì)合成，由于脊椎動物體內(nèi)不含幾丁質(zhì)，所以這類化合物選擇性很強，對高等動物沒有危害，是一類有潛力的、安全的谷物保護劑。一般認為幾丁合成抑制劑可以抑制幾丁合成酶的活性，因而使形成表皮的幾丁質(zhì)合成減少或沒有合成，破壞了昆蟲的蛻皮過程，最后導致幼蟲的死亡。因為它們主要對昆蟲的幼蟲期發(fā)揮作用，故名滅幼脲類。滅幼脲處理成蟲時，有抑制產(chǎn)卵及使卵不孵化的作用，因此，也是一種安全的昆蟲不育劑。第四節(jié)廣義的生物防治（四）幾丁合成抑制劑國外代表性的品種有滅幼脲1號（PH-6040或TH-6040，即伏蟲脲）、滅幼脲2號（PH-6038或TH-6038）、伏蟲隆、殺蟲隆、定蟲隆和lufeneron等。大量試驗表明，滅幼脲類對印度谷螟、象蟲、擬谷盜、煙草甲等許多儲藏物害蟲都有明顯的抑制作用。用10mg/kg劑量的滅幼脲1號能有效地抑制綠豆象的繁殖，30mg/kg的劑量可完全抑制子代的發(fā)生；以5mg/kg劑量處理玉米和稻谷，對谷蠢的有效防護期可達48周以上。第四節(jié)廣義的生物防治（四）幾丁合成抑制劑效果最好的是定蟲隆，用0.5mg/kg的劑量處理2周，即可抑制米象、谷蠢、鋸谷盜和赤擬谷盜后代的繁殖。有關(guān)試驗還發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)幼蟲因未完成蛻皮過程而死亡，死亡的幼蟲主要是第一齡和第二齡幼蟲，并且有研究發(fā)現(xiàn)，抗馬拉硫磷的赤擬谷盜品系對滅幼脲類更敏感，認為它們與有機磷殺蟲劑之間存在著負交互抗性。與蛻皮抑制劑相似，滅幼脲類不僅通過抑制早期幼蟲的蛻皮減少了種群的增加，而且也減少了因幼蟲取食造成的損失。因此，評價一種生長調(diào)節(jié)劑作為防護劑的潛在價值，應(yīng)該包括其對害蟲所有發(fā)育階段的影響。第四節(jié)廣義的生物防治（五）印楝素印楝素（Azadirachin）是從生長在印度的一種楝樹種子中提取出來的一種化合物。在印度，印楝樹產(chǎn)品作為藥材和殺蟲劑已經(jīng)應(yīng)用了幾個世紀。這種有效的生物資源引起了科學家的重視，1968年Butterworth等人首次從印楝樹的種子中提取出了印楝素。它是一種化學結(jié)構(gòu)復雜的類萜化合物（圖11-3）。第四節(jié)廣義的生物防治（五）印楝素印楝素作為昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的作用，主要是引起昆蟲的拒食。印楝素對害蟲的作用機制還不十分清楚，一項以煙草天蛾為實驗材料的研究發(fā)現(xiàn)，由于腦激素的分泌失敗而降低了血淋巴中蛻皮素的滴定度（titer），而對前胸腺的蛻皮激素的合成和大腦中腦激素的合成沒有直接影響。通過對黃粉蟲蛹的作用研究表明，印楝素可直接影響黃粉蟲幼蟲的正常發(fā)育，通過向黃粉蟲蛹體內(nèi)注射印楝素，蛹期的發(fā)育也被抑制，黃粉蟲的皮層溶離和蛻皮過程遭到抑制。因此，印楝素也被認為是一種昆蟲生長調(diào)節(jié)劑。第四節(jié)廣義的生物防治（五）印楝素一項用印楝素防治小麥中銹赤扁谷盜、米象和赤擬谷盜的研究表明，在不同的劑量下對以上三種害蟲都取得了較好的防護效果。Rahim（1998）用印楝籽的乙醇提取物處理生長中的有機小麥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)經(jīng)處理的小麥對谷蠢的防護期可達48周。目前美國已有商品名為Margosan-O和Azatind的印楝素的商品制劑，并且已被美國環(huán)境保護局注冊，用于食品業(yè)的害蟲防治。第四節(jié)廣義的生物防治三、植物性殺蟲劑的利用（一）植物性殺蟲劑的特性植物性殺蟲劑（botanicals）不是人工合成的化合物，而是植物有機體的全部或一部分，以及它們的提取物。植物本身含有復雜的成分，其中殺蟲的有效成分只占植物體的很少部分。植物性殺蟲劑對害蟲的有效成分主要可分為4類。第一類是生物堿。也稱植物堿，是一類含氮的有機鹽基，如煙草中的煙堿。它們主要存在于植物的根皮中，含量約為0.2%，可用乙醇提取出來。第二類是糖苷類。也稱配糖體，是葡萄糖的分子與另一種有機化合物結(jié)合而成的復雜化合物，在蟲體內(nèi)經(jīng)過化學作用可變?yōu)橛卸疚镔|(zhì)。如巴豆苷，可溶于水。大豆中的大豆苷對米象的毒性很大。第四節(jié)廣義的生物防治（一）植物性殺蟲劑的特性第三類是有毒蛋白質(zhì)、揮發(fā)性精油、單寧、樹脂等。如蓖麻含有有毒蛋白質(zhì)，對害蟲有胃毒作用。山蒼子、樟樹葉等都含有揮發(fā)油。精油在植物的葉、果皮、花及種子中含量較多，通常不溶于水，易溶于酒精和乙醚。精油對害蟲有一定的熏蒸及忌避作用。第四類是有機酸類、酯類、酮類等。如除蟲菊所含的殺蟲成分為除蟲菊酯，魚藤的殺蟲成分是魚藤酮。植物性殺蟲劑對害蟲的毒殺機理可歸納為4個方面。通過胃毒、觸殺和熏蒸作用殺死害蟲；作為拒食劑抑制害蟲的取食；抑制害蟲的繁殖；驅(qū)避害蟲或影響害蟲的行為；有時可能幾種方式同時發(fā)揮作用。第四節(jié)廣義的生物防治（一）植物性殺蟲劑的特性植物性殺蟲劑對高等動物的毒性通常比較低，有些甚至基本無毒。它們在自然界中的分解較快，一般不易殘毒，不易對環(huán)境造成污染。但是并不是所有的植物性殺蟲劑都是如此，如有些植物中的尼古丁及其他成分對人也有很高的毒性，利用植物性殺蟲劑防治害蟲，可以就地取材，自行配制，開辟了殺蟲劑的新資源，減少了化學藥劑的使用。特別是在發(fā)展中國家，開發(fā)新的化學殺蟲劑難度很大，而且費用昂貴，植物性殺蟲劑的應(yīng)用研究也可為人工合成新的高效低毒的殺蟲劑提供重要線索。第四節(jié)廣義的生物防治（一）植物性殺蟲劑的特性植物性殺蟲劑也有其難以克服的缺點。植物性殺蟲劑的實際用量通常很大，因為植物中的有效殺蟲成分只占植物體的極少部分，只有大量使用才能奏效。植物并非取之不盡的資源，如果大量的使用也需要種植而增加費用。植物中的有效成分通常易揮發(fā)分解，殘效期較短，不易儲存。植物性殺蟲劑受地區(qū)性、季節(jié)性的影響較大。第四節(jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用植物性殺蟲劑防治害蟲的研究程序一般為：1.先用植物對害蟲進行毒力及藥效的初步試驗，篩選出對害蟲有活性的植物；2.從已篩選出的植物中提取有效成分并進行進一步的殺蟲試驗；3.分析鑒定有效成分的化學結(jié)構(gòu)及其與殺蟲作用的關(guān)系；4.最終將有效成分制成合適的劑型用于實際害蟲防治，或根據(jù)有效成分的化學結(jié)構(gòu)人工模擬合成新的殺蟲劑。第四節(jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用植物性殺蟲劑在應(yīng)用方面主要有兩種方式。一種是直接將植物粉碎后制成粉劑與糧食拌和。這種方式往往用量比較大，有時可將幾種植物混合在一起使用，制成“復方”制劑，效果往往比單獨使用較好，但混合的種類不宜過多。還可以添加少量化學殺蟲劑，不僅提高了殺蟲效果，而且減少了用量。另一種是利用植物的提取物，通過提取植物中的有效成分，可減少植物性殺蟲劑的用量。提取方式有水提取和有機溶劑提取。水煮沸提取可提取出更多的有效成分，而對于易揮發(fā)的有效成分，則用冷浸的方法比較好。利用有機溶劑如乙醚、乙醇、正丁醇等可提取出油溶性的有效成分，將這些有效成分制成適當?shù)膭┬褪褂?。第四?jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用長期以來，關(guān)于植物性殺蟲劑防治儲藏物害蟲方面，人們做了大量的研究開發(fā)和應(yīng)用工作。據(jù)統(tǒng)計，世界各地用于防治儲藏物害蟲試驗的植物種類達200種以上；供試害蟲的種類30余種，幾乎包括了所有重要的儲藏物害蟲；公開發(fā)表的研究報告和論文近千篇，這些研究包括了植物對儲藏物害蟲的作用效果、植物的提取物及提取方式、提取物的結(jié)構(gòu)鑒定、提取物的不同劑型、殺蟲機理、實驗室及生產(chǎn)性殺蟲研究等各個方面。第四節(jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用人類對植物性殺蟲劑研究最大的收益是發(fā)現(xiàn)了除蟲菊酯類殺蟲劑。這是一類存在于除蟲菊內(nèi)的天然活性物質(zhì)，后來被提取并鑒定了其化學結(jié)構(gòu)，從20世紀70年代起，人們已經(jīng)合成了多種除蟲菊類殺蟲劑，被稱為擬除蟲菊酯，其中對害蟲毒力最大的是溴氰菊酯，它們已經(jīng)在農(nóng)業(yè)害蟲和儲藏物害蟲的防治中發(fā)揮了巨大作用。印楝素也是被發(fā)現(xiàn)的一種比較成功的植物性殺蟲劑，它是一種害蟲拒食劑和生長調(diào)節(jié)劑，并且已有商業(yè)劑型投入了生產(chǎn)應(yīng)用。另外，研究較多的植物種類還有花椒、山蒼子、苦楝、植物油、女貞子、煙草、薄荷葉、金盞花、水蓼、姜黃、桂皮、柑橘皮、丹皮、蛇床子、木香蕾、銀杏葉、檳榔、艾葉、半夏等等。它們當中的有些有效殺蟲成分已被提取和鑒定，但多數(shù)種類有效成分的化學鑒定工作還在進行中。第四節(jié)廣義的生物防治四、作物品種抗蟲性的利用（一）品種抗蟲性的定義作物品種的抗蟲性是指不同作物品種以各種機制防衛(wèi)昆蟲侵害的能力。這種能力與植物的基因型、昆蟲的基因型以及植物與昆蟲在不同環(huán)境條件下的相互作用有密切關(guān)系。本節(jié)討論的內(nèi)容主要是關(guān)于收獲后的糧食對儲藏物害蟲的抗性。在通常的儲藏條件下，沒有一種儲藏物可免遭害蟲的危害，也不會有一種害蟲能危害所有的儲藏物。在不同的糧食種類間及同一種糧食不同的品種（品系）間對不同害蟲或同一種害蟲的敏感性也存在著差別。第四節(jié)廣義的生物防治（二）品種抗蟲機制作物品種的抗蟲機制通常是指作物抵御害蟲侵害的方式。收獲后糧食的抗蟲機制可以歸納為物理抗蟲性和化學抗蟲性。1.物理抗蟲性糧食的物理抗蟲性主要表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)的抗蟲性。如糧食籽粒的軟硬度、光滑度、籽粒大小、有無潁殼及糧粒完好程度等。試驗研究發(fā)現(xiàn)，小麥的硬度是抵御害蟲危害的一個重要物理因素，硬小麥對米象和谷蠢等害蟲具有最明顯的抵抗性，而大多數(shù)軟小麥對儲藏物昆蟲很敏感。對于麥蛾和谷蠢來講，成蟲是將卵產(chǎn)在糧粒外部，幼蟲孵化后才蛀入糧粒危害的。因此，糧粒的完整性也是影響其危害的重要因索，對于完好、無破損的糧粒會明顯增加其幼蟲的死亡率，而有破損的糧粒則相反。第四節(jié)廣義的生物防治1.物理抗蟲性稻谷外面裹著一個厚厚的穎殼，稻殼里含大量的二氧化硅，約占整個糧粒二氧化硅含量的20%，加上稻殼緊密的結(jié)構(gòu)，使得穎殼的強度對防止儲藏物害蟲的侵害起著主導作用。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，米象對外殼完整無損的稻殼無破壞能力，同時還發(fā)現(xiàn)谷蠢的幼蟲可以破壞任何有裂損的稻谷，即使是有極細微的裂縫。但當具有抗蟲性的稻谷在脫去稻殼后，象蟲和谷蠢可以在其上同樣迅速的繁殖生長。因此，水稻在育種時應(yīng)考慮谷殼的緊閉程度，以降低稻谷的自然開裂率；稻谷在收獲、運輸、儲藏過程中，應(yīng)盡量避免機械損傷。這樣就可以消除或減少儲藏過程中害蟲的危害。第四節(jié)廣義的生物防治2.化學抗蟲性糧食的化學抗蟲性主要表現(xiàn)為抗生性。抗生性是指一類影響昆蟲生理代謝過程的抗蟲因素，包括由昆蟲取食糧食后引起的暫時性或持久性的對昆蟲不利的生理影響，它是作物最重要的抗蟲機制?？股宰魑锿ǔ＞哂邢铝刑匦灾换蚨喾N特性；存在有毒代謝產(chǎn)物，如生物堿、糖苷、苯醌等；缺乏某些要素或數(shù)量不適宜；營養(yǎng)成分比例失調(diào)；存在某些營養(yǎng)要素不能被昆蟲利用的抗代謝物質(zhì)；存在著抑制食物消化和營養(yǎng)利用的酶。研究發(fā)現(xiàn)，象蟲喜歡在麥粒的頂部產(chǎn)卵，盡管頂部表皮的硬度要比胚部硬10倍左右。這是因為小麥的胚對初期的玉米象的幼蟲有毒害作用。因此，這些昆蟲的繁殖期內(nèi)糧粒的胚部能夠免受侵害可能也與其化學成分有關(guān)。第四節(jié)廣義的生物防治2.化學抗蟲性小麥品種中蛋白質(zhì)的含量與米象的后代數(shù)量呈負相關(guān)。隨著稻谷中粗蛋白的含量增加，玉米象的存活率降低；隨著直鏈淀粉含量的增加，玉米象的存活率增加。Ram和Singh還發(fā)現(xiàn)小麥的抗蟲性與其脂肪含量無關(guān)，但與粗纖維的含量呈正相關(guān)。Baker等通過對30種軟質(zhì)麥的研究，發(fā)現(xiàn)α-淀粉酶抑制劑的含量與米象的發(fā)育期成正相關(guān)。Classen等和Arnason等發(fā)現(xiàn)，玉米對玉米象和大谷蠢的抗性與其阿魏酸的含量成正相關(guān)，可能是因為酯化的阿魏酸在細胞壁上形成一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，影響到糧粒的硬度。玉米中類脂的含量與玉米象的抗性程度有相關(guān)性而與玉米中酚酸的含量無關(guān)。第四節(jié)廣義的生物防治2.化學抗蟲性糧食中的霉菌對糧食的抗蟲性有明顯影響，如儲藏中的玉米會因黃曲霉的感染而降低玉米對害蟲的抵抗能力，霉菌不僅為害蟲開通了進入糧粒內(nèi)部的道路，而且還增加了玉米的水分含量。雖然長期以來人們對糧食對害蟲的抗性機理進行了多方面的研究，但糧食中具體哪種化合物對害蟲有低抗作用，其所起的作用程度有多大等，仍有許多問題需要研究。總之，在糧食對害蟲的抵抗機理中，最重要的還是化學抗性。第四節(jié)廣義的生物防治（三）利用品種抗蟲性防治的優(yōu)缺點首先是品種抗蟲性的相容性。它與害蟲綜合治理的其他措施是不矛盾的，當抗蟲品種不能使害蟲種群維持在經(jīng)濟危害水平以下時，不影響其他防治措施的配合。品種的抗蟲性為人們提供了一種可以選擇的防御性的防治技術(shù)，并且有助于保持糧食在儲藏期間的品質(zhì)。在利用品種抗蟲性時，除了品種的選擇以外，不需要任何其他的投入，同時也可減少化學殺蟲劑的使用。因此，不僅降低了環(huán)境污染，而且防治費用很低，經(jīng)濟效益明顯。品種的抗蟲機制利用的是糧食本身的特性，因此持久性好。與其他防治措施相比受環(huán)境條件的影響也較小。品種抗蟲性的專性強。受影響的昆蟲通常是以糧食為食的害蟲，而其他非防治對象如天敵昆蟲不會受到影響。第四節(jié)廣義的生物防治（三）利用品種抗蟲性防治的優(yōu)缺點2.缺點迄今的有關(guān)研究表明，抗蟲機制對具體的目標害蟲表現(xiàn)出很強的抑制作用，但對別的昆蟲可能影響很小或沒有影響。如對Zabrotes屬豆象有毒的毒性蛋白，對Acanthoscelides屬的豆象卻影響甚微；四紋豆象對豆類中α-淀粉酶抑制劑的敏感性也比綠豆象的低。目前大部分對儲糧害蟲的研究僅限于一種或幾種，因而我們還不知道對實驗昆蟲有抗性的糧食品種是否對別的昆蟲也有抗性作用。第四節(jié)廣義的生物防治（三）利用品種抗蟲性防治的優(yōu)缺點2.缺點品種抗蟲性的第二個局限性是昆蟲克服抗蟲品種而產(chǎn)生抗性的問題。人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，巴西豆象可以逐漸適應(yīng)淀粉酶抑制劑，最后變得對其不敏感。即巴西豆象出現(xiàn)了新的生物型。害蟲生物型的出現(xiàn)將在時間和空間上限制某些抗蟲品種的應(yīng)用。盡管這個問題可以采用多基因抗蟲性或培育抗多個生物型的品種來解決，但周期顯然是很長的，并且也不能保證沒有新的害蟲生物型出現(xiàn)。第四節(jié)廣義的生物防治（三）利用品種抗蟲性防治的優(yōu)缺點2.缺點另外，培育強抗蟲性的品種還必須考慮在農(nóng)藝學