草原化荒漠植物結(jié)皮上種子庫(kù)的組成與數(shù)量特征

草原化荒漠植物結(jié)皮上種子庫(kù)的組成與數(shù)量特征

土壤種子數(shù)據(jù)庫(kù)是指有活力的種子、匱乏和未稀釋的土壤物種的總和。植物的種子成熟后,經(jīng)過(guò)不同的傳播方式散落到地面,有的遇到適宜的條件便萌發(fā),有的因遇到的條件不適便失去活力,還有一些種子具有休眠的特性,可以在土壤中保存,待條件適宜便萌發(fā)。因此,土壤種子庫(kù)不僅是特定群落過(guò)去狀況的記憶,同時(shí)也是區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的種子源?，F(xiàn)階段關(guān)于土壤種子庫(kù)的研究工作涉及到了包括濕地、荒漠、草原等各種類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)中種子庫(kù)的垂直與水平分布以及土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系研究,對(duì)干旱、半干旱地區(qū)土壤種子庫(kù)的研究工作亦很豐富,但對(duì)表土被70%生物結(jié)皮覆蓋的干旱半干旱地區(qū)的生物土壤結(jié)皮的土壤種子庫(kù)的報(bào)道卻很少見(jiàn)到。本研究的主要目的是通過(guò)采集覆蓋在土壤表面的苔蘚和藻類(lèi)兩種生物土壤結(jié)皮,并對(duì)兩種結(jié)皮進(jìn)行干、濕處理,對(duì)其上種子庫(kù)的數(shù)量以及植物類(lèi)型進(jìn)行研究,來(lái)分析:①兩種生物土壤結(jié)皮上土壤種子庫(kù)組成成分與數(shù)量特征;②生物土壤結(jié)皮與水分的作用對(duì)土壤種子庫(kù)的影響。1沙坡生物土壤結(jié)皮研究區(qū)位于寧夏中衛(wèi)市境內(nèi)的沙坡頭地區(qū),地處騰格里沙漠東南緣(37°32′N(xiāo),105°02′E),屬于荒漠化草原地帶。通過(guò)近50a的氣象觀測(cè),得出全年降雨日數(shù)49.8d,年降雨量150~200mm(干旱年份不足100mm),且多分布在7~9月,年蒸發(fā)量3000mm以上,是降雨量的20倍。年平均氣溫9.6℃,最高氣溫為38.1℃,沙面最高溫度達(dá)74℃,干燥度2.4,干旱少雨。廣布于該區(qū)的生物土壤結(jié)皮是苔蘚結(jié)皮與藻類(lèi)結(jié)皮,胡春香等人對(duì)沙坡頭地區(qū)的藻結(jié)皮進(jìn)行了系統(tǒng)的分類(lèi)研究,認(rèn)為分布在沙坡頭的藻類(lèi)植物共22種,包括藍(lán)藻門(mén)、綠藻門(mén)、硅藻門(mén)和裸藻門(mén),其中藍(lán)藻門(mén)10種,占總數(shù)45.5%,藍(lán)藻中70%是絲狀藍(lán)藻;綠藻4種,全是單細(xì)胞個(gè)體;硅藻6種;裸藻2種。王世冬等對(duì)沙坡頭地區(qū)的苔蘚結(jié)皮組分進(jìn)行了研究,認(rèn)為分布在沙坡頭的苔蘚結(jié)皮植物種主要由真蘚與叢蘚兩科組成,叢蘚科在沙坡頭具有較高的物種多樣性,其中黑對(duì)齒蘚Didymodonnigrescens,硬葉對(duì)齒蘚長(zhǎng)尖變種Didymodonrigidulusvarditrichoides,雙齒墻蘚Tortulabidentata和真蘚科的真蘚Bryumargenteum構(gòu)成蘚類(lèi)地被層的優(yōu)勢(shì)成分,蘆薈蘚屬Aloina和鹽土蘚屬Pterygoneurum是主要伴生種。2材料和方法2.1苔蘚結(jié)皮厚度供試苔蘚結(jié)皮與藻結(jié)皮均于2004年8月15日采自沙坡頭地區(qū)的翠柳溝(37°25′N(xiāo),104°35′E,海拔1710m)。藻結(jié)皮厚度為(0.55±0.12)(s.e)cm,土層厚度為(1.55±0.18)(s.e)cm;對(duì)于苔蘚結(jié)皮,苔蘚植株高度為(2.3±0.28)(s.e)cm,土層厚度為(1.5±0.2)(s.e)cm。將所采集的兩種土壤結(jié)皮分別鋪在花盆中的沙子上,試驗(yàn)所用花盆口徑為255mm,高為180mm。2.2結(jié)皮溫度與幼蝦種數(shù)調(diào)查與分析試驗(yàn)于2004年8月19日至9月20日在中國(guó)科學(xué)院沙坡頭沙漠試驗(yàn)研究站進(jìn)行。本試驗(yàn)是在自然光照的條件下,對(duì)供試的兩種生物土壤結(jié)皮進(jìn)行干燥和濕潤(rùn)兩種處理,每種處理10個(gè)重復(fù),共40個(gè)花盆供試,每天7:00到23:00間隔3h用紅外輻射溫度儀測(cè)量不同處理結(jié)皮的表面溫度。每天17:00時(shí)用TDR測(cè)量結(jié)皮層以下5cm深處的土壤體積含水量,對(duì)于濕潤(rùn)處理的結(jié)皮,當(dāng)結(jié)皮體積含水量小于3%時(shí),18:00時(shí)噴灑適量水,使土壤體積含水量保持在4.5%左右。每天上午8:00對(duì)不同結(jié)皮上出現(xiàn)的幼苗進(jìn)行種屬診斷,直到7d內(nèi)沒(méi)有新幼苗出現(xiàn)結(jié)束試驗(yàn)。3試驗(yàn)結(jié)果3.1干、濕時(shí)期結(jié)皮種子萌發(fā)的差異將結(jié)皮種子庫(kù)的儲(chǔ)量與結(jié)皮含水量作相關(guān)性分析,得出經(jīng)過(guò)干燥處理的苔蘚與藻結(jié)皮上兩者之間的相關(guān)性很高(r2=0.907,r2=0.924),經(jīng)過(guò)濕潤(rùn)處理的結(jié)皮上兩者之間的相關(guān)性稍低(r2=0.857,r2=0.912)。這說(shuō)明結(jié)皮對(duì)種子庫(kù)的影響還通過(guò)結(jié)皮與水分的相互作用來(lái)影響種子庫(kù)的數(shù)量特征。分別對(duì)濕潤(rùn)處理的苔蘚和藻結(jié)皮的含水量作獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)得出,兩種結(jié)皮的含水量沒(méi)有達(dá)到顯著差異的水平(P=0.368),用同樣的方法對(duì)干燥處理的兩種結(jié)皮上的含水量作檢驗(yàn),得出兩種結(jié)皮之間的差異亦沒(méi)有達(dá)到顯著的程度(P=0.154),在相同處理下,兩類(lèi)結(jié)皮種子庫(kù)數(shù)量的顯著差異與種子萌發(fā)的基質(zhì)有關(guān)。李新榮等對(duì)沙坡頭植被多樣性的研究認(rèn)為,結(jié)皮及下層土壤發(fā)育層中微植物根系密集分布,結(jié)皮表面被有密集絨狀的藻類(lèi)、苔蘚等形成緊實(shí)的板狀結(jié)構(gòu),即使一年生植物種子因遇有限的降水得到萌發(fā),但其根系很難在結(jié)皮表層侵入而很快因失水而枯死。對(duì)干、濕處理的兩種結(jié)皮含水量作配對(duì)樣本T檢驗(yàn)得出兩者之間存在著顯著的差異(P<0.001),兩類(lèi)結(jié)皮上經(jīng)過(guò)不同的處理后,種子的萌發(fā)量存在著顯著的差異(表1),說(shuō)明在干燥的條件下,不能使植物種子的幼苗全部萌發(fā),也說(shuō)明,在干旱、半干旱地區(qū),水分是阻止植物幼苗萌發(fā)的主要限制因子。對(duì)濕潤(rùn)處理的苔蘚和藻結(jié)皮的表面溫度進(jìn)行顯著性差異分析,得出兩者之間沒(méi)有達(dá)到顯著的差異(P=0.068);對(duì)干燥處理的結(jié)皮的表面溫度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),得出兩者之間也沒(méi)有達(dá)到顯著的程度(P=0.135),但對(duì)同一類(lèi)型的結(jié)皮進(jìn)行干、濕處理后,結(jié)皮表面的溫度達(dá)到了顯著的差異,其中,苔蘚結(jié)皮的為P=0.025,藻結(jié)皮為P=0.035,這說(shuō)明由于含水量的不同導(dǎo)致的結(jié)皮表面溫度的不同也影響著種子的萌發(fā),但基質(zhì)的不同并沒(méi)有使表面溫度的差異達(dá)到顯著的程度。3.2結(jié)皮與植物種類(lèi)的關(guān)系從表1中可以看出,在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中,共有9種幼苗出現(xiàn)在生物結(jié)皮上,它們分別是:獨(dú)行菜、油蒿、灰綠藜、多根蔥、小畫(huà)眉草、霧冰藜、馬齒莧、狗尾草和莧菜?？梢悦黠@地看出,該地區(qū)的植被結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,物種多樣性相對(duì)低。李新榮,張景光等對(duì)我國(guó)干旱區(qū)植被演替中種的多樣性作了研究,結(jié)果表明,沙坡頭植被演替進(jìn)行至今植物多樣性指數(shù)較低,植被的結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,群落的穩(wěn)定性較低,對(duì)干擾的反應(yīng)敏感。在出現(xiàn)的幼苗種屬中,獨(dú)行菜、灰綠藜、小畫(huà)眉草、霧冰藜、馬齒莧、莧菜和狗尾草等7種植物屬于一年生草本植物,占到了總數(shù)的77.8%,油蒿為多年生半灌木,多根蔥為多年生草本,分別占到了總數(shù)的11.1%,對(duì)沙坡頭植被動(dòng)態(tài)演替的研究表明,在整個(gè)演替過(guò)程中,多年生半灌木油蒿一直存在,并且隨著流沙成土過(guò)程的開(kāi)始,沙層表面結(jié)皮層厚度逐漸增厚,同時(shí)一年生植物也大量的侵入,使一年生植物逐漸占據(jù)了優(yōu)勢(shì)地位。對(duì)沙坡頭流沙和不同發(fā)育年代的結(jié)皮與其上定植的植被的多樣性研究表明,結(jié)皮的厚度在0.3~2cm范圍內(nèi)與植物種的多樣性成正相關(guān)關(guān)系。結(jié)皮的存在使沙漠區(qū)域環(huán)境得到了改善,為一年生草本植物的多樣性形成創(chuàng)造了條件。隨著演替的進(jìn)行,人工栽植的灌木除油蒿在不同發(fā)育階段結(jié)皮上的更新較好外,其他灌木種逐漸退出,而一年生的草本植物所占的比例增大,這是由于結(jié)皮越厚,對(duì)降水的阻礙作用越大,使得一些深根系的灌木得不到降水的補(bǔ)給而死亡;另一方面,結(jié)皮有較好的持水性,當(dāng)它被較小的降水濕潤(rùn)后,很容易為許多一年生草本植物的種子萌發(fā)創(chuàng)造條件。在不同類(lèi)型的結(jié)皮上,出現(xiàn)的植物種不同。獨(dú)行菜、油蒿、灰綠籬、多根蔥和小畫(huà)眉草在兩種類(lèi)型的結(jié)皮中均存在,說(shuō)明藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮對(duì)這些植物的種子均能捕獲并且植物種子在兩種結(jié)皮上均能進(jìn)行萌發(fā)。霧冰藜的幼苗僅出現(xiàn)在苔蘚結(jié)皮上,可能是幼苗出土的基質(zhì)不同所造成的。龍利群,李新榮曾對(duì)沙坡頭地區(qū)霧冰藜在苔蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮兩種基質(zhì)上種子的出苗情況作了定量的研究,結(jié)果表明:由于完整致密的藻結(jié)皮對(duì)霧冰藜種子萌發(fā)后根的扎入設(shè)置了物理障礙,大量種子萌發(fā)后因無(wú)法穿透結(jié)皮層扎根于土壤而很快失水干死,霧冰藜在完整藻結(jié)皮上的出苗率最低,僅為13.5%,而苔蘚結(jié)皮因其植物體疏松,為種子的出苗提供了較為疏松的發(fā)芽床,所以在苔蘚結(jié)皮上霧冰藜種子的萌發(fā)率高達(dá)85%以上,這說(shuō)明種子萌發(fā)基質(zhì)的不同會(huì)影響種子的發(fā)芽率進(jìn)而直接影響到種子庫(kù)的儲(chǔ)量。馬齒莧和狗尾草在藻結(jié)皮上出現(xiàn),這可能是由于結(jié)皮的外在結(jié)構(gòu)的不同造成了結(jié)皮對(duì)種子捕獲能力的差異。從直觀上來(lái)看,結(jié)皮的存在增加了土表的粗糙度,提供了一個(gè)相對(duì)有利的生境而增加了維管束植物的繁殖和存活能力。在一些藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的地區(qū),結(jié)皮上呈現(xiàn)了一層光滑的藻類(lèi)層外貌,其增加了表面粗糙和微地貌的變異性,保護(hù)了其上生長(zhǎng)的植物免受風(fēng)沙掩面,為種子的捕獲與存活提供了有利的條件。在沙坡頭發(fā)育較早的固沙區(qū)(1956年固定的沙丘),結(jié)皮的形成使沙面形成了一層緊實(shí)的“保護(hù)膜”(特別是在丘間低地),再加沙漠地區(qū)頻繁而強(qiáng)大的風(fēng)力作用(年均風(fēng)速2.9m·s-1),植物的種子很難在其上保存\.種子雨多匯集在沙面的粗糙度大、有枯死的植株和半灌木油蒿等植物分布的根際范圍,由于粗糙度大,風(fēng)速相對(duì)較小,植物的種子容易得到保存而不被風(fēng)吹走,所以生物結(jié)皮的外部形態(tài)以及種子的外部結(jié)構(gòu)特征直接影響著種子被捕獲的機(jī)率,同時(shí),生物結(jié)皮對(duì)種子萌發(fā)的影響也因種子的類(lèi)型而存在著差異。莧菜雖然在兩種結(jié)皮上均有出現(xiàn),只是它僅出現(xiàn)在經(jīng)過(guò)干燥處理的結(jié)皮上,這說(shuō)明生物結(jié)皮在一定的水平上改變著水分的入滲與再分配狀況,直接影響著其上植物種子的萌發(fā)情況。3.3種結(jié)皮種子萌發(fā)的能力從表1中還可以看出,在兩種處理的結(jié)皮上,種子庫(kù)的組成、種子庫(kù)的總密度以及每種植物的密度存在著不同程度的差異。在濕潤(rùn)處理的兩種結(jié)皮上,幼苗總密度的差異達(dá)到了極顯著的程度,在干燥處理的兩種結(jié)皮上,萌發(fā)幼苗的總密度達(dá)到了顯著的差異,在濕潤(rùn)結(jié)皮上,獨(dú)行菜、油蒿以及灰綠籬的幼苗密度存在著極顯著的差異,小畫(huà)眉草幼苗密度以及幼苗的總密度存在著顯著的差異;在干燥處理的結(jié)皮,獨(dú)行菜、灰綠籬、多根蔥、小畫(huà)眉草的幼苗密度和幼苗總密度存在著極顯著的差異,油蒿的幼苗密度存在著顯著的差異(P=0.007),莧菜在經(jīng)過(guò)干燥處理的兩種結(jié)皮上的萌發(fā)密度沒(méi)有顯著的差異。說(shuō)明不同的生物結(jié)皮對(duì)種子的捕獲能力是不同的,從直觀的角度來(lái)看,不同的結(jié)皮由于表面粗糙度的不同以及種子自身外部形狀的差異而直接影響著種子是否進(jìn)入結(jié)皮層。在本試驗(yàn)中,兩種結(jié)皮對(duì)獨(dú)行菜、灰綠藜、多根蔥以及油蒿的捕獲能力差異很大,而對(duì)莧菜的捕獲能力沒(méi)有顯著的差異。同時(shí),也表明進(jìn)入結(jié)皮的種子,由于萌發(fā)基質(zhì)的不同也會(huì)影響種子的萌發(fā)量,進(jìn)而對(duì)種子庫(kù)的數(shù)量特征產(chǎn)生影響。關(guān)于生物結(jié)皮與種子萌發(fā)關(guān)系的研究存在著三種不同的觀點(diǎn):即它們之間是互惠關(guān)系,中性關(guān)系以及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。苔蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮在經(jīng)過(guò)干、濕兩種處理后,萌發(fā)幼苗的總密度均存在著極顯著的差異。對(duì)于苔蘚結(jié)皮的兩種處理進(jìn)行方差分析得出:除了多根蔥的幼苗密度以及幼苗的總密度沒(méi)有達(dá)到顯著的差異外,其余各種植物的幼苗萌發(fā)密度均達(dá)到了極顯著的程度,對(duì)于藻類(lèi)結(jié)皮的兩種處理的方差分析得出:獨(dú)行菜、油蒿、灰綠籬、小畫(huà)眉草、狗尾草的幼苗密度以及總的幼苗密度存在著極顯著的差異,多根蔥幼苗的密度存在著顯著的差異,馬齒莧的幼苗密度沒(méi)有差異。比較明顯的是:無(wú)論是在苔蘚還是在藻結(jié)皮上,濕潤(rùn)處理的萌發(fā)量都大于干燥處理的萌發(fā)量,在濕處理的結(jié)皮上,油蒿、小畫(huà)眉草的種子庫(kù)密度在苔蘚結(jié)皮上小于藻結(jié)皮上的密度,而灰綠籬和多根蔥的種子庫(kù)密度前者大于后者,與濕處理的結(jié)皮不同,在干處理的結(jié)皮上,所有植物種的種子庫(kù)密度均是前者大于后者。這說(shuō)明,兩種結(jié)皮通過(guò)改變水分在結(jié)皮層的入滲、分配狀況而極大的影響著種子庫(kù)的數(shù)量特征。對(duì)于不同的植物種,它們之間的差異程度隨著結(jié)皮類(lèi)型以及結(jié)皮含水量的不同而表現(xiàn)出很大的差異。4結(jié)論4.1生物結(jié)皮的影響從分析結(jié)果可以看到,對(duì)于干、濕處理的兩種結(jié)皮,苔蘚結(jié)皮上種子庫(kù)的總密度都大于藻結(jié)皮上種子庫(kù)的密度。在同一區(qū)域內(nèi),由于苔蘚和藻結(jié)皮外部形態(tài)特征不同,所以改變了小區(qū)域內(nèi)的微形態(tài),直接影響著植物種子散布與再分配過(guò)程;同時(shí),生物結(jié)皮對(duì)不同的種子具有不同的捕獲能力;植物種子進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)中,由于外界條件以及萌發(fā)基質(zhì)的差異而造成植物種子最終歸宿的差異,這也直接影響著結(jié)皮中種子庫(kù)的儲(chǔ)量。4.2沙層表面結(jié)角質(zhì)層在兩種類(lèi)型的生物土壤結(jié)皮上出現(xiàn)的9種植物中,有7種植物的生活史為一年生草本植物。在流沙成土過(guò)程中,沙層表面的結(jié)皮層逐年增厚,伴隨著這個(gè)過(guò)程,一年生草本植