生態(tài)學(xué)-5-生活史對(duì)策

第五章生活史對(duì)策生物的生活史:是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程稱(chēng)為生活史(lifehistory)或生活周期(lifecycle)。生活史關(guān)鍵組分:身體大小(bodysize)、生長(zhǎng)率(growthrate)、繁殖(reproduction)和壽命(longevity)生態(tài)對(duì)策(bionomicstrategy)：生物在生存斗爭(zhēng)中獲得的生存對(duì)策。也稱(chēng)為生活史對(duì)策(lifehistorystrategy)。生活史對(duì)策類(lèi)型：生物在進(jìn)化過(guò)程中形成了多種生活史對(duì)策：能量分配與權(quán)衡、生殖對(duì)策、取食對(duì)策、遷移對(duì)策、體形大小對(duì)策等。1.基本概念2.能量分配與權(quán)衡權(quán)衡(trade-off)：分配給生活史一個(gè)方面的能量不能再用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一組分都達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行分配。能量分配原則(Theprincipleofallocation):任何生物做出的任何一種生活史對(duì)策，都意味著能量的合理分配，并通過(guò)這種能量使用的協(xié)調(diào)，來(lái)促進(jìn)自身的有效生存和繁殖，Cody（1966）提出的能量分配原則。原因：能量的限制導(dǎo)致必須進(jìn)行能量的權(quán)衡。有機(jī)體在一定時(shí)間內(nèi)所獲得的能量是有限的，不可能同時(shí)和等量地用于生長(zhǎng)、生殖、維持消耗、存儲(chǔ)、修復(fù)、抵抗等各種生命過(guò)程。2.能量分配與權(quán)衡進(jìn)化與原則：自然選擇必然有利于形成這樣的生活史對(duì)策：其能量分配合理，各個(gè)生命過(guò)程協(xié)調(diào)最佳，并使物種的繁殖和存活效益或適合度達(dá)到最大。適合度：適合度是衡量遺傳物質(zhì)在進(jìn)化過(guò)程中傳遞能力的尺度，適合度包括繁殖和存活能力。各種生活史對(duì)策的價(jià)值，就決定于這一生活史對(duì)策對(duì)于生存和繁衍后代所作的貢獻(xiàn)的大小，即適合度的值。能量的限制導(dǎo)致必須進(jìn)行能量的權(quán)衡能量分配單次生殖或多次生殖大量小型后代或少量大型后代生長(zhǎng)與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長(zhǎng)率與繁殖率負(fù)相關(guān)?；ㄆ焖蒔seudotsugamenziesii不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長(zhǎng)能高三倍。繁殖與生存的權(quán)衡：產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿3.體型效應(yīng)體型效應(yīng)：物種個(gè)體體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，并與內(nèi)稟增長(zhǎng)率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。解釋?zhuān)篠outhwood（1976）認(rèn)為隨著生物個(gè)體體型變小，使其單位重量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過(guò)來(lái)生命周期的縮短，必將導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，從而只有提高內(nèi)稟增長(zhǎng)率來(lái)加以補(bǔ)償。從生存角度看，體型大、壽命長(zhǎng)的個(gè)體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)力會(huì)更強(qiáng)。而小個(gè)體物種由于壽命短，世代更新快，可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，使進(jìn)化速度更快。個(gè)體大小與世代周期的關(guān)系（正相關(guān)）個(gè)體大小與內(nèi)稟增長(zhǎng)率（負(fù)相關(guān)）3.生殖對(duì)策3.1兩種相反的生殖進(jìn)化對(duì)策

Lack(1954)研究鳥(niǎo)類(lèi)生殖進(jìn)化時(shí)發(fā)現(xiàn)：鳥(niǎo)類(lèi)生殖時(shí)有保證其幼鳥(niǎo)存活率最大為目標(biāo)的傾向。成鳥(niǎo)大小相似的物種，如果產(chǎn)大卵，其生育力就低；如果產(chǎn)小卵，其生育力就高。即鳥(niǎo)類(lèi)在生殖率的進(jìn)化中，有兩種相反方向可供選擇，一種是低生育力的，親體有良好的保護(hù)下代的育幼行為；另一種是高生育力的，沒(méi)有親代關(guān)懷的行為。3.生殖對(duì)策3.2

r-選擇和K-選擇MacArthur&Wilson(1967)把這兩種進(jìn)化對(duì)策定義為r對(duì)策者和K對(duì)策者。Pianka(1970)提出了r/K選擇理論：r選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化的，高r的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時(shí)間；K選擇者在穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化，高競(jìng)爭(zhēng)力的特征表現(xiàn)為：生長(zhǎng)緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長(zhǎng)的世代時(shí)間。3.生殖對(duì)策3.2.1

r-選擇特點(diǎn)：在氣候不穩(wěn)定，難以預(yù)測(cè)多變的環(huán)境中，生物密度很低，基本沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)，種群經(jīng)常處于增長(zhǎng)狀態(tài)，是高增殖率的，稱(chēng)為r選擇，這類(lèi)適應(yīng)對(duì)策稱(chēng)為r對(duì)策，采用這類(lèi)適應(yīng)對(duì)策的生物稱(chēng)為r對(duì)策者。r對(duì)策生物通常壽命短，發(fā)育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。r對(duì)策種群善于利用小的和暫時(shí)的生境，種群的死亡率主要是由環(huán)境變化引起的，而與種群密度無(wú)關(guān)。對(duì)r對(duì)策種群來(lái)說(shuō)，環(huán)境資源常常是無(wú)限的，它們善于在缺乏競(jìng)爭(zhēng)的場(chǎng)合下，開(kāi)拓和利用資源。r對(duì)策種群有較強(qiáng)的遷移和散布能力，很容易在新的生境中定居。3.生殖對(duì)策3.2.2

K-選擇特點(diǎn)：在氣候穩(wěn)定，很少有難以預(yù)測(cè)的天災(zāi)的環(huán)境，生物密度很高，競(jìng)爭(zhēng)激烈，物種數(shù)量達(dá)到或接近環(huán)境容納量，稱(chēng)為K選擇，這類(lèi)適應(yīng)對(duì)策稱(chēng)為K對(duì)策，采用這類(lèi)適應(yīng)對(duì)策的生物稱(chēng)為K對(duì)策者。K對(duì)策生物通常命壽長(zhǎng),種群數(shù)量穩(wěn)定,競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)；生物個(gè)體大但生殖力弱,親代對(duì)子代提供很好的照顧和保護(hù)。死亡主要是由與種群密度相關(guān)的因素引起;對(duì)生境有極好的適應(yīng)能力，能有效地利用生境中的各種資源，種群數(shù)量通常穩(wěn)定在環(huán)境負(fù)荷量的水平附近。K對(duì)策種群由于壽命長(zhǎng)、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力較弱。r對(duì)策者：昆蟲(chóng)等無(wú)脊椎動(dòng)物及藻類(lèi)等。K對(duì)策者：大多數(shù)脊椎動(dòng)物和大型喬木等。在進(jìn)化過(guò)程中，r對(duì)策者是以提高增殖能力和擴(kuò)散能力取得生存;而K對(duì)策者則是以提高競(jìng)爭(zhēng)能力獲勝。即r對(duì)策者在生存競(jìng)爭(zhēng)中是以“量”取勝，而K對(duì)策者則是以“質(zhì)”取勝。K對(duì)策種群和r對(duì)策種群的增長(zhǎng)曲線（S為種群穩(wěn)定平衡點(diǎn)，X為種群絕滅點(diǎn)）r選擇者和K選擇者之間有r-K連續(xù)體3.生殖對(duì)策3.2.3生殖價(jià)和生殖效率生殖價(jià)(reproductivevalue):是x齡個(gè)體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量(當(dāng)前繁殖輸出),加上那些預(yù)期的以后的生命過(guò)程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量(未來(lái)繁殖輸出)。特點(diǎn)：如果未來(lái)生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高,而如果剩下的預(yù)期壽命很長(zhǎng),分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。個(gè)體生殖價(jià)必然會(huì)在出生后升高，并隨年齡老化降低。生殖效率：生物是通過(guò)提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值來(lái)達(dá)到提高生殖效率的目的的。穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)少量高質(zhì)量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)大量小型后代。

3.生殖對(duì)策大型和小型小天藍(lán)繡球（Phloxdrummondi）生殖價(jià)隨年齡的變化生殖次數(shù)

“兩面下注”理論：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對(duì)策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。干擾強(qiáng)度嚴(yán)峻度脅迫強(qiáng)度①高干擾、高嚴(yán)峻度如火山等,植物無(wú)法生存②高干擾、低嚴(yán)峻度如農(nóng)田,高繁殖率,雜草對(duì)策（R－選擇）③低干擾、低嚴(yán)峻度如熱帶雨林,成體競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，生活史對(duì)策（C－選擇）④低干擾、高嚴(yán)峻度如沙漠,脅迫－忍耐對(duì)策（S－選擇）4.生境分類(lèi)與植物的生活史對(duì)策除了r-K二分法的生態(tài)對(duì)策外，Grime（1977,1979）對(duì)植物生境進(jìn)行了四分，提出了植物生活史對(duì)策的三分法(CSR三角形)。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強(qiáng)度和嚴(yán)峻度(脅迫度)，以此為坐標(biāo)軸，可劃分為四種生境類(lèi)型：Grime的植物生活史對(duì)策的分類(lèi)——Grime的CSR三角形性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對(duì)策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚(yú)。③周期性對(duì)策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機(jī)遇對(duì)策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）