飼料組合效應(yīng)

反芻動物飼料間組合效應(yīng)的研究進展劉寧（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院寧夏銀川）摘要：飼料間的組合效應(yīng)是指來自不同飼料的營養(yǎng)物質(zhì)、非營養(yǎng)物質(zhì)以及抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)間相互作用的整體效應(yīng)。本文通過對反芻動物飼料間組合效應(yīng)的概念與類型、發(fā)生機制與影響因素、衡量指標(biāo)等方面進行闡述，由此為飼料組合效應(yīng)的研究及調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)。關(guān)鍵詞：反芻動物組合效應(yīng)發(fā)生機制影響因素衡量指標(biāo)大量的試驗表明，單個飼料的表觀消化率在很大程度上依賴與其配合的飼料，飼料間的互作使得某一種飼料或日糧的采食量或利用率獲得提高或降低，從而表現(xiàn)出相應(yīng)的組合效應(yīng)［1］。對于反芻動物而言，由于其消化機能和飼糧組成的復(fù)雜性，其飼料間的組合效應(yīng)更加突出而成為研究熱點。但目前飼料間組合效應(yīng)的發(fā)生機理及評估機制尚無系統(tǒng)的研究體系，由此，加強飼料間組合效應(yīng)的理論及技術(shù)研究，對現(xiàn)代家畜飼養(yǎng)尤其是反芻動物的飼養(yǎng)具有重大實踐意義?，F(xiàn)行的動物飼養(yǎng)體系是以“可加性”原則為基礎(chǔ)。假定飼料營養(yǎng)成份之間不發(fā)出相互影響，同時加工與混合也不會引起營養(yǎng)成分利用率的改變。而實踐中當(dāng)前的飼養(yǎng)體系引起飼料的組合效應(yīng)會大大降低飼料的消化能和有效代謝能⑵。因此要準(zhǔn)確的評估飼料的營養(yǎng)價值就要考慮組合效應(yīng)帶來的影響。本文就組合效應(yīng)的類型、發(fā)生機制、衡量指標(biāo)、影響因素及評估方法做一概述。1飼料組合效應(yīng)的概念及類型早在19世紀(jì)末德國學(xué)者就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)日糧各種飼料成分之間存在互作效應(yīng)。Forbes等⑶（1931）首次提出混合飼料的非加性或組合效應(yīng)這一術(shù)語。Forbes等（1933）進一步指出單個飼料的凈能值在很大程度上取決于與其配合的其他飼料?；旌巷暳匣蛉占Z的可利用能值或消化率，不等于組合成該日糧各飼料的可利用能值或消化率的加權(quán)值，這就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)。日糧配合中的組合效應(yīng)實質(zhì)上應(yīng)指來自不同飼料源的營養(yǎng)物質(zhì)之間互作的整體效應(yīng)，包括營養(yǎng)因素與非營養(yǎng)因素或措施之間的互作效應(yīng)。盧德勛（2000）［4指出：日糧的組合效應(yīng)實質(zhì)上是指來自不同飼料源的營養(yǎng)性物質(zhì)、非營養(yǎng)性物質(zhì)以及抗?fàn)I養(yǎng)性物質(zhì)之間互作的整體效應(yīng)。根據(jù)飼料間互作關(guān)系的性質(zhì)不同，飼料間組合效應(yīng)可分為以下三種類型：（1）當(dāng)飼料間的整體互作使日糧內(nèi)某種養(yǎng)分的利用率或采食量指標(biāo)高于各個飼料原料數(shù)值的加權(quán)值時，稱為“正組合效應(yīng)”；（2）反之，若日糧的整體指標(biāo)低于各個飼料原料相應(yīng)指標(biāo)的加權(quán)值時，稱為“負組合效應(yīng)”；（3）若二者相等，則稱為“零組合效應(yīng)”。2組合效應(yīng)的發(fā)生機制及其影響因素2.1飼料間組合效應(yīng)的發(fā)生機制飼料配合過程中的組合效應(yīng)究竟屬于正、負和零組合效應(yīng)中的哪一種受諸多因素影響，如動物種類、飼養(yǎng)水平、飼料種類、飼料質(zhì)量、配合比例、加工調(diào)制、飼養(yǎng)環(huán)境、評定組合效應(yīng)的方法和指標(biāo)以及營養(yǎng)調(diào)控措施。國內(nèi)外許多學(xué)者對飼料間組合效應(yīng)的機制進行了大量研究，但由于動物消化機理和飼糧結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，目前對組合效應(yīng)的發(fā)生機制并未形成完整的理論體系。據(jù)已發(fā)表的資料來看，組合效應(yīng)發(fā)生在消化和代謝兩個層次上，可能的機制有：①影響食糜流通速率和滯留時間；②影響反芻動物瘤胃緩沖能力；③影響瘤胃發(fā)酵底物的競爭；④影響瘤胃微生物區(qū)系和發(fā)酵模式；⑤影響微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量及流入十二指腸的蛋白質(zhì)量或AA組分；⑥影響內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的周轉(zhuǎn)、分配與沉積;⑦影響日糧能量和蛋白質(zhì)濃度;⑧影響消化酶的滲透和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收;⑨影響吸收后的營養(yǎng)物質(zhì)的平衡；⑩影響動物本身自我營養(yǎng)調(diào)控功能。2.2影響組合效應(yīng)的因素2.2.1瘤胃內(nèi)環(huán)境的改變pH值的變化當(dāng)瘤胃內(nèi)環(huán)境特別是pH改變時，會對纖維物質(zhì)的消化產(chǎn)生顯著的影響，大量研究證明在以青粗飼料為基礎(chǔ)的日糧中補充較高比例的淀粉類精料時，常會導(dǎo)致纖維消化率的顯著下降，產(chǎn)生負的飼料組合效應(yīng)Erdman［5］等報道，當(dāng)瘤胃pH降至6.0-6.1以下時，瘤胃內(nèi)纖維分解菌將不能存活，纖維物質(zhì)的消化也將嚴(yán)重受阻。實踐中常通過提高或控制瘤胃pH值來緩解或消除這種精料添加的負組合效應(yīng)，如添加碳酸氫鹽以提高瘤pH值。除“pH效應(yīng)”外，“碳水化合物效應(yīng)”(或稱底物競爭)也是精料添加引起負組合效應(yīng)的重要原因。這主要是由于瘤胃微生物具有優(yōu)先利用易發(fā)酵可溶性碳水化合物的特性，當(dāng)飼料富含可溶性碳水化合物時，瘤胃內(nèi)非纖維分解菌將優(yōu)先從可溶性碳水化合物中獲取能量，從而競爭性地抑制了纖維分解菌的生長，或者是利用纖維分解產(chǎn)物的纖毛蟲從其它途徑獲取了所需能量，不再與纖維分解菌協(xié)同作用之故。2.2.2飼料養(yǎng)分的平衡性及其互補作用對反當(dāng)動物，可從兩個方面反映飼料養(yǎng)分間的平衡性。一是瘤胃內(nèi)的能氮平衡，即瘤胃可降解氮/可消化有機物(RDN/DOM)；二是腸道內(nèi)可吸收養(yǎng)分的平衡性。瘤胃內(nèi)可降解氮與可發(fā)酵能之間的比例失衡，可降解氮含量不足或過高都會導(dǎo)致飼料間組合效應(yīng)的變化。瘤胃可降解氮的不足會導(dǎo)致瘤胃碳氮代謝解偶聯(lián)，從而引起瘤胃微生物蛋白合成效率下降。當(dāng)日糧中葡萄糖或其前體物供給不足時，乙酸的利用率很低，而當(dāng)日糧中添加足夠量的氨基酸時，可促進丙酸代謝，產(chǎn)生大量的NADPH，提高乙酸利用率。綿羊以粗飼料為基礎(chǔ)日糧時，瘤胃內(nèi)丙酸比例很低，若通過瘤胃灌注酪蛋白增加氨基酸供應(yīng)，則代謝能利用率可從45%提高至57%(macrae1985)[6]2.2.3瘤胃微生物種群及發(fā)酵模式的改變許多營養(yǎng)和飼養(yǎng)措施都會導(dǎo)致瘤胃微生物數(shù)量和種群的變化，進而引起瘤胃發(fā)酵模式的改變，導(dǎo)致飼料間組合效應(yīng)。如添加某些甲烷菌與瘤胃原蟲抑制劑、脂肪補充劑及補飼易降解纖維與優(yōu)質(zhì)青綠飼料等都會對瘤胃微生物產(chǎn)生不同的影響。日糧中添加少量多不飽和脂肪酸；可顯著降低甲烷產(chǎn)量；使用莫能霉素、鹽霉素和阿沃菌素等添加劑可降低甲烷產(chǎn)量；增加瘤胃丙酸比例，提高消化能向代謝能的轉(zhuǎn)化效率，產(chǎn)生正組合效應(yīng)。Silva等(1988)報道[7]，飼喂氨化秸稈、甜菜渣、干草或檸檬酸漿為基礎(chǔ)日糧的綿羊，其瘤胃對未處理秸稈飼料的降解率明顯高于飼喂處理秸稈的綿羊，且甜菜渣還可以提高未處理秸稈的采食量及其在綿羊體內(nèi)的消化率。這是因為在氨化秸稈、甜菜渣、干草或檸檬酸漿等優(yōu)質(zhì)粗飼料中含有豐富的易降解纖維，可為瘤胃徽生物的生長提供易發(fā)酵的能源，促進瘤胃微生物特別是纖維分解菌的生長繁殖，產(chǎn)生正的飼料組合效應(yīng)。3衡量組合效應(yīng)的指標(biāo)3.1采食量在反芻動物飼養(yǎng)實踐中，精飼料與粗飼料間的互作效應(yīng)的表現(xiàn)最為突出，已有許多研究表明，當(dāng)以低質(zhì)粗料為基礎(chǔ)日糧時，淀粉精料補充量達到較高水平時，粗飼料的采食量和纖維物質(zhì)消化率均會顯著下降。相反，當(dāng)精料的補充量較低時，可以消除上述負組合效應(yīng)，甚至提高粗飼料的食量和消化率。3.2消化率當(dāng)某一日糧的消化率不等于組成該日糧的各種飼料消化率的加權(quán)值時，就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)。單個飼料的凈能值在很大程度上依賴于與其配合的飼料，即一種飼料的凈能值不是恒定的，隨日糧組成及采食量的不同而異。許多有關(guān)組合效應(yīng)的研究是以飼料有機物或纖維消化率作為衡量指標(biāo)，研究和評估低質(zhì)粗飼料補飼蛋白補充料時其間的正組合效應(yīng)，以及粗飼料中補飼淀粉類精料或可溶性碳水化合物后其間的負組合效。3.3利用率在消化道層次上產(chǎn)生的飼料間組合效應(yīng)必然會反映到組織代謝層次上，因此可通過改變揮發(fā)性脂肪酸、葡萄糖、微生物蛋白的產(chǎn)量及其比例和這些物質(zhì)的吸收，來影響飼料養(yǎng)分和能量的利用效率。在反當(dāng)動物日糧中，由于飼料間可吸收養(yǎng)分的差異對代謝能利用率的影響很大，表現(xiàn)出明顯的組合效應(yīng)。Orskov等(1990)報導(dǎo)［8］，在日糧代謝能含量相同的情況下，以粗飼料為基礎(chǔ)的日糧產(chǎn)生的體增熱比以精料為基礎(chǔ)的日糧多，因而前者的代謝能利用率較低。此外，Gill等(1987)在綿羊和奶牛的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)以低質(zhì)粗飼料或青綠飼料作為基礎(chǔ)日糧時，添加足夠量的氨基酸或蛋白質(zhì)補充料，對飼料代謝能利用率具有正組合效應(yīng)。同樣瘤胃甲烷產(chǎn)量受不同日糧組分的影響，導(dǎo)致消化能向代謝能的轉(zhuǎn)化效率產(chǎn)生組合效應(yīng)。4結(jié)語傳統(tǒng)的日糧配合技術(shù)根本否定了飼料組合效應(yīng)的存在，在飼養(yǎng)實踐中帶來許多消極的后果，既忽視了負組合效應(yīng)給生產(chǎn)實踐帶來的潛在巨大經(jīng)濟損失，又不去注意激發(fā)和利用正組合效應(yīng)的調(diào)控作用以提高粗飼料的采食量和利用率，并且限制了非常規(guī)飼料的利用和