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第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)除病毒外,所有的生物體都是由細(xì)胞構(gòu)成的。細(xì)胞:是生物體結(jié)構(gòu)、功能和生命活動(dòng)的基本單位。病毒的結(jié)構(gòu)Structureofatypical
animalcell
Structureofatypicalplantcell
細(xì)胞直徑d/um支原體細(xì)胞0.1~0.3細(xì)菌細(xì)胞1~2動(dòng)植物細(xì)胞20~30原生動(dòng)物細(xì)胞數(shù)百至數(shù)千細(xì)胞的多樣性大小多樣性形態(tài)多樣性種類多樣性功能多樣性各類細(xì)胞直徑的比較第一節(jié)概述根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位,可以將生物分為:非細(xì)胞生物:包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒)、朊病毒(有活性的蛋白質(zhì)),具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位。細(xì)胞生物:以細(xì)胞為基本單位的生物原核生物(prokaryote):(原核細(xì)胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)真核生物(eukaryote):(真核細(xì)胞)原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類原核細(xì)胞2.2動(dòng)物細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)模式圖植物細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)模式圖光鏡下,細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)分為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部分。電鏡下,細(xì)胞分為膜相結(jié)構(gòu)和非膜相結(jié)構(gòu)。膜相結(jié)構(gòu):細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、線粒體、核膜、溶酶體和過氧化物酶體。非膜相結(jié)構(gòu):中心體、核糖體、染色質(zhì)、核仁等。第二節(jié)細(xì)胞膜一、細(xì)胞膜的化學(xué)成分與分子結(jié)構(gòu)(一)細(xì)胞膜的化學(xué)成分化學(xué)成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%磷脂55~57蛋白質(zhì)約40糖類2~10CM主要化學(xué)成分的含量(二)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性注意:細(xì)胞膜各組成成分的特點(diǎn)磷脂:雙分子層,基本骨架蛋白質(zhì):鑲嵌、嵌插或貫穿于磷脂雙分子層功能組分糖類:與蛋白質(zhì)結(jié)合成糖蛋白,位于細(xì)胞膜外表成糖被磷脂和蛋白質(zhì)組分是可以流動(dòng)的,該模型被稱為流動(dòng)-鑲嵌模型二、細(xì)胞膜的功能單純擴(kuò)散特點(diǎn):低濃度側(cè)高濃度側(cè)不需要載體不消耗細(xì)胞內(nèi)新陳代謝所釋放的能量小分子物質(zhì)多行自由擴(kuò)散屬于被動(dòng)運(yùn)輸(一)被動(dòng)運(yùn)輸1、單純擴(kuò)散如O2、CO2、甘油、乙醇特點(diǎn):低濃度側(cè)高濃度側(cè)需要載體不消耗細(xì)胞內(nèi)新陳代謝所釋放的能量借助于特異蛋白的幫助屬于被動(dòng)運(yùn)輸2、易化擴(kuò)散特點(diǎn):高濃度側(cè)低濃度側(cè)需要載體帶電離子多行主動(dòng)運(yùn)輸屬于主動(dòng)運(yùn)輸消耗細(xì)胞內(nèi)新陳代謝所釋放的能量(二)主動(dòng)運(yùn)輸意義:保證細(xì)胞能按需要,主動(dòng)地選擇吸收所需營養(yǎng)物質(zhì)和排出代謝廢物及有害物質(zhì)。由細(xì)胞的兩種物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式可以看出,細(xì)胞膜是一種選擇透過性膜另外,植物的細(xì)胞膜外側(cè)還有一層主要由纖維素和果膠構(gòu)成的細(xì)胞壁,對(duì)細(xì)胞有支持和保護(hù)作用。(三)胞吞和胞吐作用下節(jié)課我們就用看看細(xì)胞質(zhì)中的他們第三節(jié)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)細(xì)胞質(zhì):指細(xì)胞膜以內(nèi),細(xì)胞核以外所有物質(zhì)的統(tǒng)稱。細(xì)胞質(zhì)中分布著蛋白纖絲組成的細(xì)胞骨架及各種細(xì)胞器。細(xì)胞器:是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的物體
。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng))、高爾基復(fù)合體、溶酶體、核糖體、線粒體、中心粒、細(xì)胞骨架。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是在細(xì)胞質(zhì)中廣泛分布的膜結(jié)構(gòu)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是單層膜結(jié)構(gòu),它在形態(tài)上是多型的,不僅有管狀,也有一些呈囊腔狀或小泡狀。向內(nèi)與核膜及高爾基體相連,向外與質(zhì)膜相連。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外面附有核糖體的,稱為粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng);不附有核糖體的,稱為平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要功能有兩個(gè):粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)合成的重要場所;是最終合成產(chǎn)物的通道。合成的蛋白質(zhì)被運(yùn)送到高爾基體的膜內(nèi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與醫(yī)學(xué)
(一)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
在病理狀態(tài)下,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RER)可發(fā)生量和形態(tài)的改變。在蛋白質(zhì)合成及分泌活性高的細(xì)胞(如漿細(xì)胞、胰腺腺泡細(xì)胞、肝細(xì)胞等)以及細(xì)胞再生和病毒感染時(shí),粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多。粗面肉質(zhì)網(wǎng)的含量高低也常反映腫瘤細(xì)胞的分化程度。相反,在萎縮的細(xì)胞(如饑餓時(shí))以及有某種物質(zhì)貯積的細(xì)胞,其粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則萎縮、減少。當(dāng)細(xì)胞受損時(shí),粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核蛋白體往往脫落于胞漿內(nèi),粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白合成乃下降或消失;當(dāng)損傷恢復(fù)時(shí),其蛋白合成也隨之恢復(fù)。(二)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能多種多樣,既參與糖原的合成,又能合成磷脂、糖脂以及糖蛋白中的糖成分,此外,還在甾類化合物的合成中起重要的作用,故在合成甾類激素的細(xì)胞中特別豐富。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有脫甲基酶、脫羧酶、脫氨酶、葡糖醛酸酶以及混合功能氧化酶等,因而光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能分解甾體、能滅活藥物和毒物并使其能被排除(如肝細(xì)胞)。腸上皮細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂肪的運(yùn)輸,心肌細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(肌漿網(wǎng))則參與心肌的刺激傳導(dǎo)。在生理狀態(tài)下,隨著細(xì)胞功能的升降,光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(SER)的數(shù)量也呈現(xiàn)相應(yīng)改變。但亦可出現(xiàn)完全相反的情況,例如在某些疾?。ㄈ缬倌懀r(shí),從形態(tài)結(jié)構(gòu)上看,肝細(xì)胞光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)顯著增生,但其混合功能氧化酶的活性反而下降,這實(shí)際上是細(xì)胞衰竭的表現(xiàn)。肝細(xì)胞的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有生物轉(zhuǎn)化作用(biotransformation),能對(duì)一些低分子物質(zhì)如藥物、毒品、毒物等,進(jìn)行轉(zhuǎn)化解毒,并將間接膽紅素轉(zhuǎn)化為直接膽紅素。許多成癮藥物和嗜好品如巴比妥類、吸毒、嗜酒等,可導(dǎo)致肝細(xì)胞光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的增生,長期服用口服避孕藥、安眠藥、抗糖尿病藥等也能導(dǎo)致同樣后果。在HBsAg
陽性肝炎時(shí),肝細(xì)胞內(nèi)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)明顯增生,在其管道內(nèi)形成HBsAg。由于光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的大量增生,這種肝細(xì)胞在光學(xué)顯微鏡下呈毛玻璃外觀,故有毛玻璃細(xì)胞之稱,并可為地衣紅(orcein)著染。在細(xì)胞損傷時(shí)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也可出現(xiàn)小管裂解為小泡或擴(kuò)大為大泡狀。在藥物及某些芳香族化合物(主要為致癌劑)的影響下,光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有時(shí)可在胞漿內(nèi)形成蔥皮樣層狀結(jié)構(gòu),即“副核”,可為細(xì)胞的適應(yīng)性反應(yīng)(結(jié)構(gòu)較松)或?yàn)樽冃孕愿淖儯ńY(jié)構(gòu)致密)。二、高爾基復(fù)合體是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。為意大利細(xì)胞學(xué)家卡米洛·高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是細(xì)胞核周圍內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的衍生物,其基本結(jié)構(gòu)由許多扁平囊重疊平行排列而成,一般5-8層,分泌而上散有大小囊泡。其主要功能是將粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)一步加工和修飾后,運(yùn)輸出細(xì)胞。高爾基體高爾基體高爾基體的病變:1.高爾基體肥大高爾基體肥大見于細(xì)胞的分泌物和酶的產(chǎn)生旺盛時(shí)。巨噬細(xì)胞在吞噬活動(dòng)旺盛時(shí),可見形成許多吞噬體、高爾基復(fù)合物增多并從其上斷下許多高爾基小泡。2.高爾基體萎縮在各種細(xì)胞萎縮時(shí)可見高爾基體變小和部分消失。3.高爾基體損傷時(shí)大多出現(xiàn)扁平囊的擴(kuò)張以及扁平囊、大泡和小泡崩解。三、溶酶體是有一層單位膜包圍成的圓形或卵圓形的囊狀結(jié)構(gòu)。具有消化、防御和保護(hù)作用、可視為細(xì)胞的消化器官溶酶體溶酶體的功能溶酶體的主要功能是消化作用。其消化底物的來源有三種途徑:①自體吞噬(autophagy),吞噬的是細(xì)胞內(nèi)原有的物質(zhì);②通過吞噬形成的吞噬體(phagosome)提供的有害物質(zhì);③通過內(nèi)吞作用(endocytosis)提供的營養(yǎng)物質(zhì)。由于吞噬作用和內(nèi)吞作用提供的被消化的物質(zhì)都是來自細(xì)胞外,又將這兩種來源的物質(zhì)消化作用統(tǒng)稱為異體吞噬(heterophagy)。圖中簡示了溶酶體的四種消化作用:A.吞噬作用;B自噬作用;C.自溶作用;D.細(xì)胞外消化作用?!鐾淌勺饔茫╬hagocytosis)
●吞噬作用
外來的有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后,即形成由膜包裹的吞噬小體(phagosome),初級(jí)溶酶體很快同吞噬體融合形成次級(jí)溶酶體,此時(shí)溶酶體中的底物是從細(xì)胞外攝取的,故為異噬性的溶酶體,在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解。吞噬作用的第一階段是細(xì)胞質(zhì)膜上的受體與細(xì)菌結(jié)合,然后將被感染的細(xì)菌包裹起來形成吞噬體,接著是溶酶體與吞噬體融合,通過溶酶體酶的作用將被吞噬的細(xì)菌降解?!裢淌杉?xì)胞多細(xì)胞的動(dòng)物具有專門的吞噬細(xì)胞,即巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)擔(dān)任機(jī)體中的保護(hù)防御任務(wù)。吞噬作用也是細(xì)胞獲取營養(yǎng)的一種方式,細(xì)胞通過內(nèi)吞作用將一些營養(yǎng)物質(zhì)包進(jìn)內(nèi)吞體,最后與溶酶體融合,在溶酶體酶的作用下,將吞進(jìn)的營養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。吞噬作用也包括對(duì)衰老的、進(jìn)入編程死亡的細(xì)胞的吞噬?!鲎允勺饔茫╝utophagy)●自噬作用自噬作用主要是清除降解細(xì)胞內(nèi)受損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器、以及不再需要的生物大分子等。電鏡照片所示是衰老的線粒體和過氧化物酶體被包裹在一個(gè)雙層膜結(jié)構(gòu)中,該膜來自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。被ER膜包裹而成的自噬體將會(huì)與溶酶體融合,自噬作用進(jìn)而被溶酶體酶降解?!褡允勺饔玫囊饬x
●吞噬過程被吞噬的細(xì)胞器和生物大分子先要被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜包裹起來形成自噬泡,然后與初級(jí)溶酶體融合形成次級(jí)溶酶體,即自噬性的溶酶體,融合后的底物被溶酶體酶消化。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成一個(gè)雙膜的杯形結(jié)構(gòu)(a,b),衰老的細(xì)胞器(線粒體)從杯口進(jìn)入(c),然后封口(d),形成雙膜的小泡。小泡與成熟的溶酶體融合(e),或與來自溶酶體分泌小泡融合(f),溶酶體的酶降解融合泡中的底物(g)。
自體吞噬泡形成的機(jī)制■自溶作用(autolysis)
自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅(cellularself-destruction),即溶酶體將酶釋放出來將自身細(xì)胞降解。在正常情況下,溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的,不會(huì)對(duì)細(xì)胞自身造成傷害。如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷,造成溶酶體破裂,那么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體酶的作用下被降解,如某些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。在多細(xì)胞生物的發(fā)育過程中,自溶對(duì)于形態(tài)建成具有重要作用。
■細(xì)胞外的消化作用(extracellulardigestion)溶酶體除了在細(xì)胞內(nèi)具有消化作用外,也可以將水解酶釋放到細(xì)胞外消化細(xì)胞外物質(zhì)。如精子頭部的頂端質(zhì)膜下方有一膜包裹的囊狀結(jié)構(gòu),稱為頂體,是一種特殊的溶酶體,在受精過程中,通過頂體反應(yīng),將頂體中的溶酶體的酶釋放到細(xì)胞外,消化卵外膜濾泡細(xì)胞,使精子抵達(dá)卵子質(zhì)膜,卵子和精子的細(xì)胞質(zhì)膜相互融合,達(dá)到受精的目的。(a)海膽精子前端的頂體,正好位于細(xì)胞核的前面;(b)當(dāng)精子的質(zhì)膜與卵細(xì)胞周圍物質(zhì)接觸時(shí),精子釋放出頂體中溶酶體的酶,消化卵細(xì)胞外的物質(zhì),使精子得以與卵細(xì)胞接觸。痛風(fēng)痛風(fēng)矽肺矽肺核糖體是非膜結(jié)構(gòu),是細(xì)胞中數(shù)量最多,體積最小的細(xì)胞器,由rRNA和蛋白質(zhì)組成。核糖體是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle),主要由RNA(rRNA)和蛋白質(zhì)構(gòu)成,其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈,所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。二、核糖體與醫(yī)學(xué)2009年10月7日,瑞典皇家科學(xué)院在斯德哥爾摩宣布,英國劍橋大學(xué)科學(xué)家文卡特拉曼·拉馬克里希南、美國科學(xué)家托馬斯·施泰茨和以色列科學(xué)家阿達(dá)·約納特因“對(duì)核糖體結(jié)構(gòu)和功能的研究”而共同獲得2009年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)?;诤颂求w研究的有關(guān)成果,可以很容易理解,如果細(xì)菌的核糖體功能得到抑制,那么細(xì)菌就無法存活。在醫(yī)學(xué)上,人們正是利用抗生素來抑制細(xì)菌的核糖體從而治療疾病的。評(píng)委會(huì)說,三位科學(xué)家構(gòu)筑了三維模型來顯示不同的抗生素是如何抑制核糖體功能的,“這些模型已被用于研發(fā)新的抗生素,直接幫助減輕人類的病痛,拯救生命”。異常改變和功能抑制電鏡下,多聚核糖體的解聚和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脫粒都可看作是蛋白質(zhì)合成降低或停止的一個(gè)形態(tài)指標(biāo)。在急性藥物中毒性(四氯化碳)肝炎和病毒性肝炎后,以及肝硬化病人的肝細(xì)胞中,經(jīng)??梢姷酱罅慷嗑酆颂求w解聚呈離散單體狀,固著多聚核糖體脫落,分布稀疏,導(dǎo)致分泌蛋白合成↓,所以,病人血漿白蛋白含量↓。另外,一些藥物,致癌物可直接抑制蛋白質(zhì)合成的不同階段,有些抗苔素,如鏈霉素、氯霉素、紅霉素等對(duì)原核與真核生物的敏感性不同,能直接抑制細(xì)菌核糖體上蛋白質(zhì)的合成作用。有的抑制在起始階段,有的抑制肽鏈延長和終止階段,有的阻止小亞基與mRNA的起始結(jié)合,四環(huán)素抑制氨基酰-tRNA的結(jié)合和終止因子,氯霉素抑制轉(zhuǎn)肽酶,阻止肽鏈形成,紅霉素抑制轉(zhuǎn)位酶,不能相應(yīng)移位進(jìn)入新密碼。所以,抗苔素的抗苔作用就是干擾了細(xì)苔蛋白合成而抑制細(xì)苔生長來起作用的。
線粒體是一種存在于大多數(shù)細(xì)胞中的由兩層膜包被的細(xì)胞器,直徑在0.5到10微米左右。線粒體擁有自身的遺傳物質(zhì)和遺傳體系,但因其基因組大小有限,所以線粒體是一種半自主細(xì)胞器。線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷(ATP)的主要場所,為細(xì)胞的活動(dòng)提供了能量,所以有“細(xì)胞動(dòng)力工廠”之稱。除了為細(xì)胞供能外,線粒體還參與諸如細(xì)胞分化、細(xì)胞信息傳遞和細(xì)胞凋亡等過程,并擁有調(diào)控細(xì)胞生長和細(xì)胞周期的能力。圖大小線粒體的直徑一般為0.5-1.0μm,長1.5-3.0μm,在光學(xué)顯微鏡下可見。在動(dòng)物細(xì)胞中,線粒體大小受細(xì)胞代謝水平限制。不同組織在不同條件下可能產(chǎn)生體積異常膨大的線粒體,稱為“巨線粒體”(megamitochondria):胰臟外分泌細(xì)胞中可長達(dá)10-20μm;神經(jīng)元胞體中的線粒體尺寸差異很大,有的也可能長達(dá)10μm;人類成纖維細(xì)胞的線粒體則更長,可達(dá)40μm。有研究表明在低氧氣分壓的環(huán)境中,某些如煙草的植物的線粒體能可逆地變?yōu)榫蘧€粒體,長度可達(dá)80μm,并形成網(wǎng)絡(luò)。形狀線粒體一般呈短棒狀或圓球狀,但因生物種類和生理狀態(tài)而異,還可呈環(huán)狀、線狀、啞鈴狀、分杈狀、扁盤狀或其它形狀。成型蛋白(shape-formingprotein)介導(dǎo)線粒體以不同方式與周圍的細(xì)胞骨架接觸或在線粒體的兩層膜間形成不同的連接可能是線粒體在不同細(xì)胞中呈現(xiàn)出不同形態(tài)的原因。線粒體與醫(yī)學(xué)線粒體的融合是與分裂協(xié)同進(jìn)行的,過程高度保守,需要在多種蛋白質(zhì)的精確調(diào)控下完成。兩者一般保持動(dòng)態(tài)平衡,這種平衡對(duì)維持線粒體正常的形態(tài)、分布和功能十分重要。線粒體融合與分裂間的失衡可產(chǎn)生巨型線粒體,這種過大的線粒體常見于病變的肝細(xì)胞、惡性營養(yǎng)不良患者的胰臟細(xì)胞和白血病患者骨髓的巨噬細(xì)胞中。線粒體是對(duì)各種損傷最為敏感的細(xì)胞器之一。在細(xì)胞損傷時(shí)最常見的病理改變可概括為線粒體數(shù)量、大小和結(jié)構(gòu)的改變:數(shù)量的改變:線粒體的平均壽命約為10天。衰亡的線粒體可通過保留的線粒體直接分裂為二予以補(bǔ)充。在病理狀態(tài)下,線粒體的增生實(shí)際上是對(duì)慢性非特異性細(xì)胞損傷的適應(yīng)性反應(yīng)或細(xì)胞功能升高的表現(xiàn)。例如心瓣膜病時(shí)的心肌線粒體、周圍血液循環(huán)障礙伴間歇性跛行時(shí)的骨骼肌線粒體的呈增生現(xiàn)象。線粒體數(shù)量減少則見于急性細(xì)胞損傷時(shí)線粒體崩解或自溶的情況下,持續(xù)約15分鐘。慢性損傷時(shí)由于線粒體逐漸增生,故一般不見線粒體減少(甚至反而增多)。此外,線粒體的減少也是細(xì)胞未成熟和(或)去分化的表現(xiàn)。大小的改變細(xì)胞損傷時(shí)最常見的改變?yōu)榫€粒體腫大。線粒體為對(duì)損傷極為敏感的細(xì)胞器,其腫脹可由多種損傷因子引起,其中最常見的為缺氧;此外,微生物毒素、各種毒物、射線以及滲透壓改變等亦可引起。但輕度腫大有時(shí)可能為其功能升高的表現(xiàn),較明顯的腫脹則恒為細(xì)胞受損的表現(xiàn)。但只要損傷不過重、損傷因子的作用不過長,腫脹仍可恢復(fù)。線粒體的增大有時(shí)是器官功能負(fù)荷增加引起的適應(yīng)性肥大,此時(shí)線粒體的數(shù)量也常增多,例如見于器官肥大時(shí)。反之,器官萎縮時(shí),線粒體則縮小、變少。結(jié)構(gòu)的改變線粒體嵴是能量代謝的明顯指征,但嵴的增多未必均伴有呼吸鏈酶的增加。嵴的膜和酶平行增多反映細(xì)胞的功能負(fù)荷加重,為一種適應(yīng)狀態(tài)的表現(xiàn);反之,如嵴的膜和酶的增多不相平行,則是胞漿適應(yīng)功能障礙的表現(xiàn),此時(shí)細(xì)胞功能并不升高。在急性細(xì)胞損傷時(shí)(大多為中毒或缺氧),線粒體的嵴被破壞;慢性亞致死性細(xì)胞損傷或營養(yǎng)缺乏時(shí),線粒體的蛋白合成受障,以致線粒體幾乎不再能形成新的嵴。線粒體與醫(yī)學(xué)線粒體的融合是與分裂協(xié)同進(jìn)行的,過程高度保守,需要在多種蛋白質(zhì)的精確調(diào)控下完成。兩者一般保持動(dòng)態(tài)平衡,這種平衡對(duì)維持線粒體正常的形態(tài)、分布和功能十分重要。線粒體融合與分裂間的失衡可產(chǎn)生巨型線粒體,這種過大的線粒體常見于病變的肝細(xì)胞、惡性營養(yǎng)不良患者的胰臟細(xì)胞和白血病患者骨髓的巨噬細(xì)胞中。線粒體是對(duì)各種損傷最為敏感的細(xì)胞器之一。在細(xì)胞損傷時(shí)最常見的病理改變可概括為線粒體數(shù)量、大小和結(jié)構(gòu)的改變:數(shù)量的改變:線粒體的平均壽命約為10天。衰亡的線粒體可通過保留的線粒體直接分裂為二予以補(bǔ)充。在病理狀態(tài)下,線粒體的增生實(shí)際上是對(duì)慢性非特異性細(xì)胞損傷的適應(yīng)性反應(yīng)或細(xì)胞功能升高的表現(xiàn)。例如心瓣膜病時(shí)的心肌線粒體、周圍血液循環(huán)障礙伴間歇性跛行時(shí)的骨骼肌線粒體的呈增生現(xiàn)象。線粒體數(shù)量減少則見于急性細(xì)胞損傷時(shí)線粒體崩解或自溶的情況下,持續(xù)約15分鐘。慢性損傷時(shí)由于線粒體逐漸增生,故一般不見線粒體減少(甚至反而增多)。此外,線粒體的減少也是細(xì)胞未成熟和(或)去分化的表現(xiàn)。大小的改變細(xì)胞損傷時(shí)最常見的改變?yōu)榫€粒體腫大。線粒體為對(duì)損傷極為敏感的細(xì)胞器,其腫脹可由多種損傷因子引起,其中最常見的為缺氧;此外,微生物毒素、各種毒物、射線以及滲透壓改變等亦可引起。但輕度腫大有時(shí)可能為其功能升高的表現(xiàn),較明顯的腫脹則恒為細(xì)胞受損的表現(xiàn)。但只要損傷不過重、損傷因子的作用不過長,腫脹仍可恢復(fù)。線粒體的增大有時(shí)是器官功能負(fù)荷增加引起的適應(yīng)性肥大,此時(shí)線粒體的數(shù)量也常增多,例如見于器官肥大時(shí)。反之,器官萎縮時(shí),線粒體則縮小、變少。結(jié)構(gòu)的改變線粒體嵴是能量代謝的明顯指征,但嵴的增多未必均伴有呼吸鏈酶的增加。嵴的膜和酶平行增多反映細(xì)胞的功能負(fù)荷加重,為一種適應(yīng)狀態(tài)的表現(xiàn);反之,如嵴的膜和酶的增多不相平行,則是胞漿適應(yīng)功能障礙的表現(xiàn),此時(shí)細(xì)胞功能并不升高。在急性細(xì)胞損傷時(shí)(大多為中毒或缺氧),線粒體的嵴被破壞;慢性亞致死性細(xì)胞損傷或營養(yǎng)缺乏時(shí),線粒體的蛋白合成受障,以致線粒體幾乎不再能形成新的嵴。中心粒細(xì)胞骨架第四節(jié)細(xì)胞核(nucleus)形態(tài)真核細(xì)胞的細(xì)胞核一般為球形或卵圓形。原核細(xì)胞的細(xì)胞無定形的細(xì)胞核,只有一團(tuán)核物質(zhì),稱為擬核或核質(zhì)體。數(shù)量通常是一細(xì)胞一核,少數(shù)細(xì)胞有多核(如變蟲)或無核(如哺動(dòng)物的紅血球細(xì)胞)。功能是遺傳物質(zhì)集聚的主要場所,它對(duì)控制細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳都起主導(dǎo)作用。
細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)
1.核膜
2.核仁
3.染色質(zhì)
4.核基質(zhì)細(xì)胞核立體結(jié)構(gòu)平面結(jié)構(gòu)1.核膜(nuclearmembrane)核膜是雙層膜,對(duì)核與質(zhì)間起重要的分隔作用;細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)又不是完全隔離的,核膜上分布有一些直徑約40-70nm的核孔(nuclearpore),利于質(zhì)與核間進(jìn)行大分子物質(zhì)的交換。核膜在細(xì)胞分裂過程中存在一個(gè)“解體-重建”的過程,并可作為細(xì)胞分裂階段劃分的標(biāo)志。進(jìn)入細(xì)胞分裂中期:核膜解體;進(jìn)入細(xì)胞分裂末期:核膜重建。2.核仁(nucleolus)結(jié)構(gòu):核仁為無膜包裹的、形態(tài)不規(guī)則的、一半致密而堅(jiān)實(shí)、另一半呈海綿狀的小體,主要由蛋白質(zhì)和RNA組成,還可能存在少量的類脂和DNA。數(shù)目:一個(gè)或幾個(gè),折光率高,呈球形。核仁往往與個(gè)別染色體的特定部位(核仁組織者區(qū)域)相聯(lián)系。細(xì)胞分裂過程中也會(huì)暫時(shí)分散。功能:合成rRNA;與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核糖體亞單位的前體。3.染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)(包括常染色質(zhì)和異染色質(zhì)):細(xì)胞分裂間期核內(nèi)對(duì)堿性染料著色均勻的網(wǎng)狀、絲狀的物質(zhì)。染色體:細(xì)胞分裂期,核內(nèi)染色質(zhì)高度螺旋化,折疊盤曲而成的桿狀小體。其形態(tài)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細(xì)胞周期的不同時(shí)期不同的形態(tài)表現(xiàn)。染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)與染色體
染色質(zhì)與染色體
染色質(zhì)的類型間期核中的染色質(zhì),根據(jù)其螺旋化程度及染色程度分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)兩類。
常染色質(zhì)異染色質(zhì)間期染色程度染色淺染色深分布核中央核膜附近螺旋化程度低高呈疏松狀態(tài)呈凝集狀態(tài)DNA序列單一序列和高度重復(fù)序列部分重復(fù)序列功能狀態(tài)活躍的DNA分子部分不活躍的DNA分子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯不能轉(zhuǎn)錄和翻譯染色質(zhì)的化學(xué)組成染色質(zhì)=蛋白質(zhì)+DNA組蛋白:H12H2A2H2B2H32H4高度保守進(jìn)行乙?;?、磷酸化及甲基化等修飾而改變基因的轉(zhuǎn)錄活性
非組蛋白:種類多有種屬和組織特異性為轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)染色質(zhì)的結(jié)構(gòu):“串珠結(jié)構(gòu)”:組蛋白八聚體(2H2A+
2H2B+2H3+2H4)構(gòu)成核心。核心外纏繞約146bp的DNA片段構(gòu)成核心顆粒。核心顆粒與DNA連接部(約60bp的DNA片段和H1)構(gòu)成核小體。
核小體(nucleosome)是染色質(zhì)的基本單位。核小體
染色體的結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)2.核液(nuclearsap)充滿核內(nèi)的液體狀物質(zhì)稱為核液,也稱為核漿或核內(nèi)基質(zhì)。核液主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶等。其中存在一種與核糖體大小類似的顆粒,據(jù)推測可能與核內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。核仁和染色質(zhì)存在于核液中。三級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)染色體結(jié)構(gòu)核小體堿基對(duì)DNA雙螺旋染色質(zhì)組裝為染色體DNA雙螺旋“串珠”“螺旋管”“袢環(huán)”“放射環(huán)”中期染色體一級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)“超螺旋管”四級(jí)結(jié)構(gòu)740564、核基質(zhì)是指真核細(xì)胞核內(nèi)除去核膜、染色質(zhì)、核仁以外存在的一個(gè)由纖維狀蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)架體系。它是DNA復(fù)制的支撐物;與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān);與染色體構(gòu)建有關(guān)。
基礎(chǔ)與臨床細(xì)胞核分裂象與腫瘤診斷細(xì)胞核分裂象(MF),常指有絲分裂。正常核分裂象:即常態(tài)分裂象,可見于新陳代謝的正常細(xì)胞、細(xì)胞損傷后修復(fù)的細(xì)胞、炎性增生的細(xì)胞,也見于腫瘤性細(xì)胞,惡性者數(shù)量增多而已;病理性分裂象:僅見于惡性腫瘤細(xì)胞,細(xì)胞在分裂過程中,染色體可分為多極,甚至不規(guī)則的形態(tài),使一個(gè)瘤細(xì)胞在分裂時(shí)可分為3個(gè)以上細(xì)胞,故惡性腫瘤生長較快。在腫瘤病理診斷中的作用是十分重要的。它具有:①區(qū)別腫瘤良惡性;②瘤樣病變與惡性腫瘤的鑒別;③評(píng)估腫瘤惡性程度和預(yù)后的有效指標(biāo)等作用。第二節(jié)細(xì)胞增殖與分裂有絲分裂無絲分裂減數(shù)分裂一、細(xì)胞增殖周期是指細(xì)胞從上一次有絲分裂結(jié)束開始,到下一次有絲分裂結(jié)束為止所經(jīng)歷的全過程。分為:
DNA合成前期(G1期);DNA合成期(S期);DNA合成后期(G2期);有絲分裂期(m期)二、有絲分裂細(xì)胞周期一次細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為一個(gè)細(xì)胞周期(cellcycle)??煞譃椋洪g期G1,S,G2分裂期前、中、后、末分裂間期這時(shí)從細(xì)胞外表來看似乎是靜止的,但實(shí)際上間期的核是處于高度活躍的生化的代謝狀態(tài)。遺傳物質(zhì)的復(fù)制,組蛋白加倍合成儲(chǔ)備足夠多的易于利用的能量
核體積和細(xì)胞質(zhì)體積的比例達(dá)到最適平衡狀態(tài)根據(jù)DNA合成的情況,將間期分為:G1期:DNA合成前期(準(zhǔn)備階段),細(xì)胞體積的增長S期:DNA合成期:染色體復(fù)制G2期:DNA合成后期至核分裂間的間隙。G0期:不分裂的細(xì)胞停留在G1期,稱為G0期。有絲分裂期兩個(gè)過程:細(xì)胞核分裂,細(xì)胞質(zhì)分裂核分裂分為四個(gè)時(shí)期:前期:出現(xiàn)染色體,縮短變粗。染色單體已經(jīng)自我復(fù)制,但著絲點(diǎn)還沒有分裂。核仁和核膜逐漸模糊;中心體分裂,并向兩極分開;前期最后階段將逐漸形成紡錘絲。中期(metaphase):核仁和核膜消失,各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中央的赤道面后期(anaphase):著絲點(diǎn)分裂,各條染色單體各成為一個(gè)染色體。隨著紡錘絲的牽引每個(gè)染色體分別向兩極移動(dòng)末期(telophase):出現(xiàn)新的核膜,染色體又變得松散細(xì)長,核仁重新出現(xiàn)。細(xì)胞質(zhì)分裂;植物:細(xì)胞板1.前期(1)染色質(zhì)凝集成染色體(2)核膜破裂和核仁消失(3)分裂極的確定和紡錘體的形成
有絲分裂期2.中期主要標(biāo)志是染色體排列在細(xì)胞中央的赤道面上。第九章第二節(jié)第二節(jié)細(xì)胞的有絲分裂3.后期主要標(biāo)志是姐妹染色單體分開并向細(xì)胞兩極遷移。第九章第二節(jié)第二節(jié)細(xì)胞的有絲分裂4.末期主要標(biāo)志是兩個(gè)子細(xì)胞核的形成和胞質(zhì)分裂。第九章第二節(jié)第二節(jié)細(xì)胞的有絲分裂植物體細(xì)胞有絲分裂過程示意圖1.極早前期2.早前期3.中前期4.晚前期5.中期6.后期7.早末期8.中末期9.晚末期動(dòng)物體細(xì)胞有絲分裂(鴿)早前期晚末期早末期中后期早后期中期中前期有絲分裂的特點(diǎn)和意義特點(diǎn)發(fā)生在體細(xì)胞增殖的過程中,是體細(xì)胞增殖的主要方式之一,也是真核細(xì)胞增殖的基本形式。
染色體復(fù)制一次,細(xì)胞分裂一次,形成兩個(gè)子細(xì)胞。
形成的兩個(gè)子細(xì)胞其染色體數(shù)目和功能與母細(xì)胞完全一致。意義
導(dǎo)致了體細(xì)胞增殖,維持了個(gè)體的生長發(fā)育;
保證了物種遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性和延續(xù)性。三、減數(shù)分裂概念:減數(shù)分裂(meiosis),又稱為成熟分裂,是在性母細(xì)胞成熟時(shí),配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂。因?yàn)樗贵w細(xì)胞染色體數(shù)目減半,故稱為減數(shù)分裂。主要特點(diǎn):各對(duì)同源染色體在細(xì)胞分裂的前期配對(duì)或稱聯(lián)會(huì)細(xì)胞在分裂過程中包括兩次分裂:第一次是減數(shù)的,第二次是等數(shù)的。減數(shù)分裂的分期各時(shí)期:(1)間期(G1,S,G2)(2)減數(shù)第一次分裂前期Ⅰ(3)減Ⅰ、減Ⅱ分裂間期(4)減數(shù)第二次分裂前期I中期I后期I末期I前期II中期II后期II末期II細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期減數(shù)第一次分裂前期I:較為復(fù)雜,又可細(xì)分為五個(gè)時(shí)期:1、細(xì)線期:出現(xiàn)細(xì)長如線的染色體:兩條染色單體2、偶線期:同源染色體分別配對(duì),出現(xiàn)聯(lián)會(huì)現(xiàn)象,二價(jià)體3、粗線期:二價(jià)體逐漸縮短加粗,聯(lián)會(huì)復(fù)合體形成,四條染色體單體。非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換。4、雙線期:聯(lián)會(huì)了的二價(jià)體雖因非姊妹染色體相互排斥而松懈,但仍被一、二個(gè)至幾個(gè)交叉聯(lián)結(jié)在一起。交叉是非姊妹染色體間某些片段在粗線期發(fā)生交換的結(jié)果。5、終變期:染色體變得更為濃縮和粗短,交叉端化,鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)期。染色體逐漸變粗、變短聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)兩條同源染色體在聯(lián)會(huì)時(shí)形成一種特殊的結(jié)構(gòu)——聯(lián)會(huì)復(fù)合體,其構(gòu)成如圖所示:兩條同源染色體的主要部分(染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會(huì)復(fù)合體的外側(cè);中間部分以蛋白質(zhì)為主,也包含部分DNA(稱為橫絲)。染色體交叉動(dòng)態(tài)變化減數(shù)第一次分裂中期I:核仁和核膜消失,細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。二價(jià)體中兩個(gè)同源染色體的著絲點(diǎn)是面向相反的兩極,朝向隨機(jī)。后期I:二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體分別向兩極拉開,每一極只分到每對(duì)同源染色體中的一個(gè),實(shí)現(xiàn)了2n數(shù)目的減半(n),每個(gè)染色體還是包含兩條染色單體,因?yàn)樗鼈兊闹z點(diǎn)并沒有分裂。末期I:染色體移到兩極后,松散變細(xì),形成兩個(gè)子核;同時(shí)細(xì)胞質(zhì)分為兩部分,于是形成兩個(gè)子細(xì)胞,稱為二分體。間期:末期I后的一個(gè)短暫停頓時(shí)期:時(shí)間很短,DNA不復(fù)制。動(dòng)物中幾乎沒有。中期I二價(jià)體的隨機(jī)取向如果某生物有兩對(duì)同源染色體:AA’和BB’,產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合。減數(shù)第二分裂與有絲分裂的過程相似:前期II:每個(gè)染色體有兩條染色單體,著絲點(diǎn)仍連接在一起,但染色單體彼此散得很開。中期II:
每個(gè)染色體的著絲點(diǎn)整齊地排列在各個(gè)分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點(diǎn)開始分裂。后期II:著絲點(diǎn)分裂為二,各個(gè)染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。末期II:拉到兩極的染色體形成新的子核,同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分為兩部分。
經(jīng)過兩次分裂,形成四個(gè)子細(xì)胞。減數(shù)分裂過程示意圖間期末期II后期II中期II末期I后期I中期I前期I細(xì)線期終變期雙線期粗線期偶線期細(xì)線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期中間期末期I后期I前期II四分子末期II后期II中期II減數(shù)分裂的特點(diǎn)發(fā)生在性細(xì)胞形成過程中;染色體復(fù)制一次,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,形成四個(gè)子細(xì)胞(四分體);子細(xì)胞中染色體數(shù)目減半,且功能與母細(xì)胞不同。
減數(shù)分裂的意義減數(shù)分裂是有性生殖生物配子形成過程的必要階段實(shí)現(xiàn)了雌雄配子染色體數(shù)目減半,保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性,為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ),同時(shí)保證了物種相對(duì)的穩(wěn)定性。
同源染色體隨機(jī)分向兩極,非同源染色體自由組合,導(dǎo)致不同配子中染色體組合方式的多樣性,使子代群體中產(chǎn)生遺傳多樣性變異。同源染色體的非姊妹染色單體間片段的交換,使配子中遺傳差異的多樣性更加豐富,導(dǎo)致生物界出現(xiàn)豐富的變異類型。這對(duì)生物的適應(yīng)性、進(jìn)化是非常有利的,同時(shí)也為動(dòng)、植物育種提供了豐富的變異材料。染色體數(shù)目的恒定第九章第四節(jié)1.增殖期2.生長期3.成熟期4.變形期發(fā)生在睪丸生精小管的生精上皮中。一、精子的發(fā)生
第四節(jié)精子與卵子的發(fā)生及性別決定第九章第四節(jié)二、卵子的發(fā)生
1.增殖期2.生長期3.成熟期女性的卵子(ovum)來源于卵巢的生發(fā)上皮。第四節(jié)精子與卵子的發(fā)生及性別決定動(dòng)物配子的發(fā)生
三、性別決定精子與卵子融合成受精卵的過程稱為受精。Y染色體短臂上有與睪丸分化有關(guān)的基因,稱為睪丸決定因子,凡是有Y染色體存在的就可形成睪丸,而無Y染色體存在的則形成卵巢。因此,人類性別實(shí)際上是由參與受精的精子中帶有的是X染色體還是Y染色體決定的。第九章第四節(jié)第四節(jié)精子與卵子的發(fā)生及性別決定第九章第四節(jié)第四節(jié)精子與卵子的發(fā)生及性別決定一、細(xì)胞增殖與腫瘤第九章第五節(jié)1.腫瘤細(xì)胞的增殖周期2.細(xì)胞周期與腫瘤治療
第五節(jié)細(xì)胞的增殖與醫(yī)學(xué)二、細(xì)胞周期是腫瘤治療的理論基礎(chǔ)1.細(xì)胞周期是抗腫瘤藥物分類的主要依據(jù)(1)細(xì)胞周期非特異性藥物(2)細(xì)胞周期特異性藥物2.細(xì)胞周期理論指導(dǎo)聯(lián)合化療方案的制定3.細(xì)胞周期的理論為研制抗腫瘤藥物提供新的靶點(diǎn)4.細(xì)胞周期理論推動(dòng)了腫瘤基因治療的進(jìn)展第九章第五節(jié)第五節(jié)細(xì)胞的增殖與醫(yī)學(xué)基礎(chǔ)與臨床三體型和單體型染色體病在細(xì)胞分裂時(shí),如果某一染色體的兩條單體在分裂后期不能正常地分開而同時(shí)進(jìn)入某一子細(xì)胞,則必然導(dǎo)致該子細(xì)胞增多一條染色體而另一子細(xì)胞缺少一條染色體,這稱為染色體不分離。如不分離發(fā)生在減數(shù)分裂,所形成的異常配子與正常配子結(jié)合后,就會(huì)出現(xiàn)合子細(xì)胞中某一染色體的三體型或單體型。除21、13、18、和22三體型外,其它三體型多導(dǎo)致流產(chǎn)。第三節(jié)、人類染色體一、人類染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識(shí)別染色體。經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識(shí)別的特征主要有:染色體的大小(主要是指長度);著絲粒的位置(染色體臂的相對(duì)長度);次縊痕和隨體的有無及位置;端粒;染色粒等。染色體的一般形態(tài)特征染色體的一般形態(tài)特征染色單體在著絲粒處相連,互稱為姐妹染色單體。著絲粒和動(dòng)粒
著絲粒位于兩條染色單體連接處,將染色單體體分為兩個(gè)臂。動(dòng)粒(著絲點(diǎn))是著絲粒周圍有蛋白質(zhì)性質(zhì)的盤狀結(jié)構(gòu),是紡綞絲附著區(qū)域。主縊痕和次縊痕染色體臂:
長臂(q),短臂(p)隨體:在有些染色體的短臂近末端,有一棒狀或球狀的結(jié)構(gòu),稱隨體。端粒:是染色體末端的特化部位。二、人類染色體類型不同染色體的著絲點(diǎn)位置是恒定的,根據(jù)臂比指數(shù)A(q與p的比值)可將染色體分為四種類型。中間著絲點(diǎn)染色體
(A=1~1.7),近中著絲點(diǎn)染色體的一端(A=1.7~3)
近端著絲點(diǎn)染色體(A=3~7)
頂端著絲點(diǎn)染色體著絲點(diǎn)就染色體末端(A>7)三、人類染色體的數(shù)目不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征,相對(duì)恒定;體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n),而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。如人2n=46,果蠅2n=8,洋蔥2n=16,蠶豆2n=12,等(體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對(duì)染色體稱為同源染色體。兩條同源染色體分別來自生物雙親。形態(tài)結(jié)構(gòu)上有所不同的染色體間互稱為非同源染色體染色體生物物種的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和數(shù)目的穩(wěn)定性。這類染色體稱為常染色體,或A染色體。常染色體的數(shù)目增加或減少,對(duì)大多數(shù)生物,特別是二倍體生物常常是有害的。許多生物除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的常染色體外,還有一些額外染色體。這些額外染色體又稱為B染色體、副染色體、超數(shù)染色體或附加染色體。B染色體的數(shù)目在生
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