杭州西溪濕地灌草植物群落的時空分布特征

杭州西溪濕地灌草植物群落的時空分布特征

城市濕地是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。與一般濕地一樣，它還具有多個生態(tài)服務(wù)功能，對城市經(jīng)濟和社會的可持續(xù)發(fā)展作出了重大支持。濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者——植被是濕地特殊環(huán)境的創(chuàng)造者,它決定和制約著濕地生態(tài)服務(wù)功能的大小。植被組成也是評價濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)潛力以及進行濕地生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。群落組成在時空上的變化是群落定性研究的重要內(nèi)容。杭州西溪濕地是國內(nèi)罕見的城市邊緣濕地。這片原始濕地經(jīng)過1600多年的人類開發(fā),形成了以魚塘為主,河港、湖漾、沼澤相間的次生濕地,水面與陸地面積各約占一半。近20年來,隨著城市化的演進,西溪濕地面臨消失的威脅。由此杭州市政府啟動了西溪濕地綜合保護工程,籌建國家濕地公園,目前西溪國家濕地公園已全面對外開放。雖然有關(guān)西溪濕地的研究報道有一些,但有關(guān)植被組成的報道較少,特別是有關(guān)植被組成時間動態(tài)變化的報道目前尚未見到。而開展這方面的研究可為西溪濕地修復和管理提供合理的依據(jù),對維護西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡和可持續(xù)發(fā)展,具有重要的理論和實踐指導意義。本項研究主要就春、夏、秋、冬4個時間段,以生態(tài)類群構(gòu)成和多樣性指數(shù)來分析西溪濕地灌草植被組成的時間變化,為西溪的進一步修復和管理提供依據(jù)。1陰山人工自然生境的植被景觀杭州西溪國家濕地公園(以下簡稱西溪濕地)位于杭州市西郊,總面積約為11.15km2(僅指保護區(qū)一期和二期,不包括繞城公路以西的保護區(qū)三期),位于30°15.39′N~30°16.96′N,120°03.16′E~120°04.94′E。西溪濕地屬亞熱帶北緣季風氣候,年平均氣溫16.2℃;年降水量約1400mm,降水主要集中在3~9月份;無霜期≥240d。西溪濕地下伏白堊系砂巖,上覆40~50m厚的第四系亞砂土、亞粘土層,現(xiàn)多改良為水稻土。西溪常見有垂柳(Salixbabylonica)、柿樹(Diospyroskaki)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)等喬木,但大多只構(gòu)成疏林,還有早園竹(Phyllostachyspropinqua)林等。另有海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、忍冬(Lonicerajaponica)、野薔薇(Rosamultiflora)等灌叢。陸地上常見五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、糠稷(Panicumbisulcatum)、一年蓬(Erigeronannuus)、小飛蓬(Conyzacanadensis)、鵝觀草(Roegneriatsukushiensisvar.transiens)等為優(yōu)勢種的草叢;水邊常有蘆葦(Phragmitesaustralis)、荻(Miscanthussacchariflours)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、菰(Zizanialatifolia)和絲茅(Imperatakoenigii)等分布?，F(xiàn)在的西溪濕地公園是在原住居民搬遷后,改建修建而成的,歷史及人為影響的痕跡十分明顯。稻—桑(柿)—魚—蠶、自給自足的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式曾經(jīng)是西溪的一大特色。首先低洼地被開挖成魚塘,供家庭承包,魚塘基(形成直上直下的陡岸)上種有柳樹、柿樹、桑(Morusalba)和早園竹(固堤)等;而在地勢較高、面積較大的連續(xù)地塊(渚)上則種植農(nóng)作物或為村舍,一些地勢低的漫灘則為蘆葦?shù)戎参镎紦?jù)?，F(xiàn)在這些人工的魚塘與河流、湖漾、溝汊等共同構(gòu)成西溪濕地的水環(huán)境,而很多基和渚的地勢高,較少受到水文的影響,已構(gòu)成了中生的環(huán)境,這些地塊上層為稀疏的喬木,下層為自然生長或栽培的灌木與草本。杭州西溪是比較特殊的,半自然、半人工的城市邊緣次生濕地。2方法和數(shù)據(jù)2.1采樣點調(diào)查及樣方設(shè)置本文所言的灌草群落是指西溪濕地河道或池塘邊以及岸上自然生長的維管植物群落(不涉及沉水植物)。由于不同生境上群落組成可能會有變化,因此首先分出光照強弱(上層喬木覆蓋稀疏或沒有上層喬木,則為光照強;上層喬木覆蓋密集或為竹林則為光照弱)和地勢高低(即水位高低)4種生境:光照強地勢高BH、光照強地勢低BL;光照弱地勢高SH、光照弱地勢低SL),根據(jù)各種生境在西溪實際占有的面積,再確定適當?shù)娜狱c數(shù)量(BH、BL各8個、SH4個、SL3個,表1)并分季節(jié)調(diào)查。另外由于西溪濕地特殊的地形(有許多狹窄的魚塘基),以及避免調(diào)查對樣方的破壞(如踩踏等),因此將樣方定為長條狀,面積為1m×9m(以下稱為樣條),用GPS精確定位樣條的位置。將樣條分成1m×1m的9個小樣方,調(diào)查其中所有的植物物種,記錄蓋度、多度和平均高度等數(shù)據(jù)以及一些地理及環(huán)境指標,如經(jīng)緯度,光照強度、水位高低等。采樣點的位置、生境特點及數(shù)量如表1所示。調(diào)查分別在2007年8月(晚夏,簡稱夏季,下同)、11月(晚秋)、2008年2月(晚冬)、5月(晚春)進行,四季共調(diào)查了82個樣方(調(diào)查過程中,西溪濕地二期正在修建,有些樣方被破壞),總面積約738m2。以上樣方調(diào)查主要針對共優(yōu)種群落,而對于單優(yōu)勢種群落則采用踏查法調(diào)查。2.2濕地植物和大力植物群落分類根據(jù)物種的重要值的構(gòu)成來進行群落的分類。從生態(tài)類型、生長型等方面探討不同季節(jié)西溪濕地灌草群落物種組成的特點,并用重要值及多樣性指數(shù)來比較不同季節(jié)西溪濕地灌草群落的動態(tài)變化。首先,按生態(tài)類型,將西溪的植物分為濕地植物和非濕地植物兩類,劃分依據(jù)是《中國濕地植被》和《中國常見濕地植物》中的濕地植物名錄。濕地植物是指水生植物(沉水、浮水和挺水)、沼生植物和濕生植物,本文中是指浮水、挺水和濕生植物,非濕地植物包括中生和旱生植物。其次,按生長類型,將西溪的植物劃分為木本與草本植物,草本植物又分為多年生草本與一、二年生草本植物兩類。另外還分析了本土植物與外來有害入侵植物(invasiveexoticharmfulspecies,以下簡稱外來入侵植物,invasiveexoticspecies)所起的作用,它們的劃分依據(jù)是《中國外來入侵種》和《浙江植物志(1~7卷)》及《浙江種子植物檢索鑒定手冊》。2.3生長性參數(shù)物種多樣性的測度包括:物種豐富度S;香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)H’和Pielou均勻度指數(shù)J。這些指標的計算方法如下:S:即9m2樣方內(nèi)的物種數(shù)量;H’=-∑Pi;(1)J=H’/lnS(2)式(1)和(2)中,Pi為種i的重要值,Pi=(相對蓋度+相對高度+相對頻度)/3;∑Pi=1或100%。文中的生態(tài)類型、生長型等是成對比較的,即生態(tài)類型:∑全部植物-∑濕地植物=∑非濕地植物;生長型:∑全部植物-∑木本植物=∑多年生草本植物+∑一、二年生草本植物;外來入侵物種:∑全部植物-∑外來入侵植物=∑本土植物+∑外來非有害植物,∑外來入侵植物-∑外來入侵濕地物種=∑外來入侵非濕地物種(中生+旱生);∑濕地植物-∑外來入侵濕地植物=∑本土濕地植物+∑外來非有害濕地植物。采用單因子方差分析(onewayANOVA)和Duncan多重比較進行統(tǒng)計分析。3結(jié)果與分析3.1杭州pee濕地的主要灌木和草地群落及常見種子3.1.1濕生和中生之間的植物群落根據(jù)調(diào)查,將杭州西溪的灌草群落類型及它們分布的主要生境列入表2。從表2可見,西溪的群落類型較為豐富,在接近水面的環(huán)境中有水生植物群落,包括浮水和挺水植物群落;以及近岸的濕生植物群落;還有介于濕生和中生之間的植物群落;這些群落基本上處于強光照的環(huán)境中。在中生的高地上(地下水位低)主要為中生、陽生的植物群落,夏秋季主要有小飛蓬+狗尾草(Setariaviridis)+狗牙根(Cynodondactylon)、狗尾草+升馬唐(Digitariaciliaris)群落(表2),春季則為鵝觀草、一年蓬、竊衣(Torilisscabra)、小巢菜(Viciahirsuta)、活血丹(Glechomalongituba)等群落;在中生的高地上還有較耐陰的和耐陰的灌草叢(見表2)。從表2可以看出植物群落對光照和水位生態(tài)位的利用比較充分。3.1.2群落組成的季節(jié)及生物多樣性分析本次調(diào)查82個樣方中(包括單優(yōu)種群落)共發(fā)現(xiàn)維管植物167種(約占西溪濕地全部維管植物的32.6%),其中蕨類植物5種,被子植物162種(33.3%)。雙子葉植物120種,它們隸屬于59科,143屬;單子葉植物42種,隸屬于6科。豆科植物10種;非豆科闊葉類草本75種,木本植物35種。在生態(tài)類型上,濕地植物73種;非濕地植物94種,非濕地植物都為中生植物,調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)旱生植物。本土植物139種,外來入侵植物11種,它們是喜旱蓮子草、一年蓬、小飛蓬、鬼針草(Bidenspilosa)、細葉旱芹(Apiumleptophyllum)、白酒草(Conyzajaponica)、野老鸛草(Geraniumcarolinianum)、美洲商陸(Phytolaccaamericana)、鉆形紫菀(Astersubulatus)、婆婆納(Veronicadidyma)和鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes),其他外來引種植物8種。外來入侵植物中喜旱蓮子草、小飛蓬、鬼針草和鳳眼蓮屬于濕地植物,其他為中生植物。西溪濕地四季中出現(xiàn)頻度最高的前30種植物見表3。其中四季出現(xiàn)頻度都較高的草本植物有:一年蓬、蛇莓(Duchesneaindica)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、馬蘭(Kalimerisindica)和狗牙根等,除一年蓬外,均為多年生草本植物。春季出現(xiàn)頻率較高的草本植物有鵝觀草、翅果菊(Pterocypselaindica)、竊衣和豬殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)等,大多是越年生草本植物。狗尾草、糠稷、小飛蓬、爵床、藎草、鬼針草和杠板歸(Polygonumperfoliatum)等則在夏秋季較為常見,大多是一年生草本植物。喜旱蓮子草則在春、夏、秋三季中出現(xiàn)頻率很高,且在不同生境中均有分布。上述其他植物大多在陸地,即在中生的環(huán)境中分布較多。海金沙(Lygodiumjaponicum)是西溪濕地常見的蕨類植物。荻、蘆葦和蘆竹的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生態(tài)位接近,所以歸為一類,在水邊分布較多。外來入侵植物中,喜旱蓮子草、一年蓬、小飛蓬和鬼針草都在出現(xiàn)頻率較高的30種植物中(見表3),應(yīng)引起重視。烏斂莓(Cayratiajaponica)、杠板歸等屬于侵略性較強的本土植物,會降低本土生物多樣性,它們的出現(xiàn)頻率也較高,應(yīng)引起重視。從表2和表3來看,西溪濕地陸地上群落組成的季節(jié)變化較大。低地和水邊群落組成的季節(jié)變化不大。3.2不同季節(jié)杭州西溪濕地的繁殖組成3.2.1濕地植物和木本植物物種數(shù)量的季節(jié)差異西溪濕地四個季節(jié)中各類植物的數(shù)量分布如圖1所示?？梢钥闯龉嗖萑郝涿?m2中,維管植物物種數(shù)量在11種(冬季,最低值)~29種(春季,最高值)之間;其中,春季的總物種數(shù)量和濕地物種數(shù)量最為豐富,且與其他季節(jié)相比,差異顯著(n=79,p<0.05,下同);冬季中的總物種數(shù)量和濕地植物數(shù)量最少,且與其他季節(jié)相比差異顯著。木本植物的數(shù)量也是在冬季最少(圖1),主要是由于冬季樣方中排除了落葉植物。多年生草本植物在春季最高,秋季較多,且春、秋季與夏、冬季相比,差異顯著。西溪濕地外來入侵植物一般每9m2里有2~3種,其中在冬季最少,且與其他季節(jié)相比差異顯著。冬季的外來入侵植物主要是一年蓬,夏季主要是喜旱蓮子草、小飛蓬、鬼針草、細葉旱芹、野老鸛草等。除了多年生草本植物外,夏秋兩季各類植物的數(shù)量總體來說差異不顯著。3.2.2濕地物種重要值的季節(jié)變化西溪濕地四個季節(jié)各類植物的重要值如表4所示。其中,濕地植物的重要值四季中高值可達0.83,低值為0.33,這主要取決于不同的水位生境,靠水邊濕地植物的重要值較高,而陸上高地濕地植物的重要值較低。濕地植物的重要值四季平均在0.4~0.6之間波動,說明濕地植物與中生植物在群落中的作用幾乎相當。這些濕地植物中包括了外來入侵的濕地物種。濕地植物的重要值四季之間的差異不顯著(p>0.05,表4)。多年生草本植物的重要值四季中高值可達0.67,低值為0.16。其中夏季的重要值最小,且與其他季節(jié)相比差異顯著。這其中有兩個原因,一是秋季(11月)到冬季末(2月)一年生草本植物大量死亡,木本植物大量落葉進入休眠,而常綠的多年生草本植物如鵝觀草、蛇莓、沿階草(Ophiopogonjaponicus)、苔草(Carexspp.)等仍存活,它們在秋季和冬季的作用比在夏季大;二是春夏季一年生草本植物逐漸生長起來,如鬼針草、小飛蓬、藎草、合萌(Aeschynomeneindica)、爵床等,夏季它們的重要值比重加大(見表4)。由于草本與木本植物是相對的,多年生草本與一、兩年生草本植物又是相對的,夏季多年生草本植物重要值下降,反過來說明了一、兩年生草本植物和本本植物的重要值在上升;但由于木本植物的重要值四季間差異不顯著(見表4),兩年生草本植物在春季末又陸續(xù)死亡,如竊衣、小巢菜、一年蓬等,所以,夏季多年生草本植物重要值下降,說明一年生草本植物的作用在夏季明顯增強。木本植物的重要值四季在0~0.3之間波動,平均為0.1(見表4),說明木本植物在群落中起到了10%左右的作用。木本植物的重要值四季較差異不顯著,但樣方間的離散度較大。外來入侵植物總體上、以及外來入侵濕地物種的重要值都是在春、夏、秋三季最高,且與冬季相比差異顯著,其中夏季它們的重要值是冬季的兩倍以上(見表4)。外來入侵濕地物種的重要值四季在0~0.32之間波動,平均為0.1,說明它們在群落中起到了約10%的作用。如果在濕地植物中扣除這些外來入侵濕地物種的作用,則本土濕地植物的作用不到40%。3.3不同季節(jié)的杭州西溪濕地多樣性指數(shù)的分布3.3.1濕地植物h’的變化規(guī)律從表5可以看出:第一,西溪整體(全部樣方)的H’四季在1.94~3.04之間波動,濕地植物的H’在0.81~1.94之間波動,四季平均濕地植物的H’占整體H’的47%,與重要值的表現(xiàn)基本一致。第二,夏、秋兩季各類植物的H’差異不顯著。第三,濕地植物和多年生草本植物的H’在春季最高。第四,西溪整體的和外來入侵植物的H’在春、夏、秋三季較高,且與冬季相比差異顯著。3.3.2濕地植物的生長和群落結(jié)構(gòu)均勻度指數(shù)的比較西溪濕地總體的物種均勻度指數(shù)J在0.79~0.91之間,四季平均為0.85(表6)。均勻度指數(shù)較高,說明西溪濕地的物種多樣性較高。濕地植物的在0.27~0.65之間波動,四季平均濕地植物的J占整體J的55%,與重要值和H’的表現(xiàn)基本一致。西溪濕地總體的均勻度指數(shù)J、濕地植物的和木本植物的均勻度指數(shù)J在四季中的差異不大(表6)。多年生草本植物的J在春季最高,在夏季和秋季較低。外來入侵植物的J則是冬季最低。另外從表5和表6可以看出,外來入侵濕地物的作用在夏秋季明顯升高,表現(xiàn)為H’和J都升高?？傮w來說,各類植物的J與它們的重要值表現(xiàn)一致(表4和表6)。4討論4.1濕生植物群落分布杭州西溪濕地公園是比較特殊的、半自然、半人工的次生濕地。西溪既有濕地環(huán)境,又有中生性的環(huán)境,而現(xiàn)存的群落類型和物種構(gòu)成是與這些環(huán)境相一致的。在近水面的濕地中常見有蘆葦、荻、水蓼、菰和喜旱蓮子草等濕生植物群落分布;在離水面較遠的高地上常見有狗尾草、鬼針草、杠板歸、一年蓬、小飛蓬、早園竹、忍冬、蓬蘽等群落分布;介于上述濕生和中生生境之間,則有白茅、五節(jié)芒等群落分布。按照《中國濕地植被》的定義,上述植物中的許多都不屬于典型的濕地植物,如狗尾草、早園竹、忍冬、烏斂莓等,這說明西溪是比較特殊的一類濕地。一年生的草本較為豐富,以及狗尾草、一年蓬、小飛蓬、翅果菊、豬殃殃等演替初期的植物?，F(xiàn),說明西溪人為干擾活動比較強烈。4.2不同生境中物種組成的變化西溪濕地植物的時間生態(tài)位分化較為明顯,冬春季常見的植物有鵝觀草、翅果菊、一年蓬、竊衣和豬殃殃等;喜旱蓮子草、狗尾草、糠稷、爵床、藎草、鬼針草、杠板歸和五節(jié)芒等植物的優(yōu)勢度則在夏秋季較高。就光照強地勢高、光照強地勢低、光照弱地勢高、光照弱地勢低這四種不同的空間生態(tài)位來說,喜旱蓮子草、蛇莓、酢漿草等在各處出現(xiàn)的頻率都較高,說明它們的適應(yīng)性較強。一年蓬、小飛蓬等物種在光照強地勢高的生境中分布較多;蓬蘽、野薔薇、構(gòu)樹、海州常山等木本植物和沿階草等草本則在光照弱地勢高的生境中分布較多?？拷叺牡貐^(qū)物種組成比較單調(diào)、優(yōu)勢程度較高?？傮w來說,與空間生態(tài)位相比較,西溪濕地物種時間生態(tài)位的變化更明顯些,主要原因是像地勢低的生境中已有原來的多年生植物占據(jù),如蘆葦、白茅、喜旱蓮子草等,地勢高光照弱的生境中也有許多木本植物占據(jù),這些生境中物種組成的變化不大;物種組成變化大的主要是地勢高光照強的生境,尤其是經(jīng)過人的收割、撫育管理后。4.3物種組成的變化與南京(25m2平均僅7種)或同緯度的三峽自然濕地(4m2平均10種左右)相比,杭州西溪濕地的物種較為豐富(9m2四季平均18種),另外多樣性指數(shù)——香農(nóng)-威納指數(shù)H’和均勻度指數(shù)J也較高。物種多樣性較高與西溪濕地多樣性化的生境,即豐富的空間異質(zhì)性有關(guān);也與人為中等程度的干擾使得這些群落處于演替初期有關(guān),這也與KleijnD和YamadaS等人的研究成果一致。杭州西溪濕地雖然物種組成較為豐富,但物種組成的質(zhì)量不高。首先反映在濕地植物種類偏少,分布面積偏小上,作用偏小。無論數(shù)量、重要值,還是多樣性指數(shù),都可以看出濕地植物只起到了50%~60%的作用,其中外來入侵濕地物種還占了10%左右的份額,本土濕地物種的作用更小。第二反映在,現(xiàn)有物種構(gòu)成在一定程度上削弱了景觀效果,如喜旱蓮子草、一年蓬、小飛蓬、鬼針草、杠板歸、烏蘞莓等侵略性強的植物的出現(xiàn)頻率較高,它們競爭能力強,降低了優(yōu)良的本土植物的多樣性。第三反映在,外來有害入侵植物的物種數(shù)較多,作用較大。第四,冬季物種豐富度急劇下降,雖然這與杭州的氣候