五味子科花粉的形態(tài)學(xué)觀察

五味子科花粉的形態(tài)學(xué)觀察

他是第一個(gè)研究五味子科花粉形態(tài)的科學(xué)家。他描述了六種花粉形態(tài)，并解釋了為什么以及三次長(zhǎng)溝。他認(rèn)為3長(zhǎng)溝與蕨類植物孢子的3射縫同源,3長(zhǎng)溝交匯的一極是近極,相對(duì)的一極,即空白極,與Drimys屬的花粉具單溝的一面同源,是遠(yuǎn)極。隨后,Wodehouse(1936)表達(dá)了類似的觀點(diǎn)。但十余年后,Erdtman(王伏雄和錢南芬譯,1962)對(duì)上述問(wèn)題的認(rèn)識(shí)有了改變,并在文中記載了五味子屬SchisandraMichx.花粉7種,南五味子屬KadsuraKaempf.exJuss.花粉5種。此后有多位學(xué)者涉及五味子科植物花粉的研究(王伏雄等,1995;Doyleetal.,1990;藍(lán)盛芳,1984;Lieux,1980;Praglowski,1976;Vijayaraghavan&Dhar,1975;Walker,1974;Huang,1972;Jalan&Kapil,1964;Hayashi,1960)。其中,Praglowski(1976)的實(shí)驗(yàn)材料涵蓋了按Smith(1947)的分類處理確認(rèn)的五味子屬25種、6變種和1變型中的18種和1變種,南五味子屬22種中的12種。他不僅觀察了花粉的外部形態(tài),而且作成超薄切片,在透射電鏡下觀察了花粉壁各層的結(jié)構(gòu),并通過(guò)對(duì)花粉四分體的觀察,回答了五味子科花粉極性問(wèn)題,認(rèn)為3長(zhǎng)溝匯聚的一面是遠(yuǎn)極面,空白極是近極面。該研究無(wú)疑是五味子科孢粉學(xué)研究史上最重要的工作之一。從藍(lán)盛芳(1984)等人的研究及Saunders(1998,1997)的回顧看,南五味子屬花粉形態(tài)研究工作沒(méi)有遺留重大疑點(diǎn),而五味子屬花粉形態(tài)研究的疑點(diǎn)較多。為了討論孢粉學(xué)問(wèn)題的方便,本文的種及種以下分類階元的概念仍采用Smith(1947)的觀點(diǎn)(在他之后發(fā)表的新分類群除外)。作者共觀察了五味子屬18種(其中一個(gè)存疑種)、6變種和1變型的花粉樣品85個(gè),南五味子屬5種(其中一個(gè)存疑種)的花粉樣品6個(gè),共23種、6變種和1變型,91個(gè)樣品。其中5種、4變種和1變型的花粉測(cè)量數(shù)據(jù)是首次報(bào)道。1花粉的證據(jù)描述花粉材料來(lái)自臘葉標(biāo)本和野外活材料。用作光學(xué)顯微鏡觀察、測(cè)量的材料,均經(jīng)過(guò)醋酸酐分解法(王伏雄等,1995)處理,用甘油膠制片。用作掃描電鏡觀察用的材料作了兩種處理:一種是用醋酸酐分解法至水洗后,用無(wú)水酒精脫水,然后置于樣品臺(tái)上鍍金膜;另一種是將花粉直接涂在雙面膠帶上,噴鍍金膜。每份樣品測(cè)量20?；ǚ?取極軸(P)和最大圓周直徑(GD)的最小值、最大值和平均值。因材料不足,計(jì)量花粉粒數(shù)量不滿20粒者,僅S.repanda和S.chinensis中的一份樣品。在描述術(shù)語(yǔ)方面,因五味子科花粉是異極的(heteropolar),赤道軸這一術(shù)語(yǔ)(Praglowski,1976)不適用;另外,五味子植物中有的花粉外形近似氈窩帽狀,極軸長(zhǎng)度小于半球的半徑;在這種情況下,“赤道軸”一詞完全失去了意義。表1中每個(gè)種只列出1個(gè)樣品的憑證標(biāo)本。凡是樣品在兩份以上的種,測(cè)量數(shù)據(jù)均為受檢樣品的測(cè)量平均值。2花粉的極緣分布該科植物花粉均為單花粉、異極、輻射對(duì)稱。極面觀為6裂圓形或3裂圓形。因兩個(gè)極面隆起程度不同,側(cè)面觀為不對(duì)稱的橢圓形或平凸形。通常遠(yuǎn)極面隆起較高,近極面扁平或微凹,甚至極度凹陷而使花粉粒的整體外形象氈窩帽狀(圖版Ⅰ:9;圖版Ⅱ:6)。大多數(shù)種具6溝,少數(shù)種只具3溝。具6溝者,3長(zhǎng)3短,沿子午線方向相間排列。3長(zhǎng)溝于遠(yuǎn)極匯聚成3合溝,在近極面則不匯聚。3短溝在兩極均不匯聚。長(zhǎng)溝和短溝在近極面的一端與近極的距離相等(圖版Ⅰ:4;圖版Ⅱ:3;圖版Ⅲ:1)。具3溝的花粉,3溝在遠(yuǎn)極面匯成3合溝(圖版Ⅰ:8)。這3條溝的長(zhǎng)度短于具6溝花粉的3長(zhǎng)溝,以致在近極面幾乎看不到這3條溝(圖版Ⅰ:7)。溝的分布格局除上述兩類有規(guī)律的情形之外,還有多種不規(guī)則的分布,如副合溝,8溝,5溝(Erdtman,1952),2溝(Praglowski,1976),以及只具一條溝(圖版Ⅲ:12)等?；ǚ鄣臉O軸長(zhǎng)度(P)8.5～27.6μm,最大圓周直徑(GD)8.5～40.1μm,P/GD的比值0.47～0.79(見(jiàn)表1)。外壁為網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,有近似多邊形的,也有其它形狀。網(wǎng)脊的寬度和網(wǎng)眼的大小常隨不同的種而不同。在同一種的不同居群中,乃至在同一居群的不同個(gè)體中,也有一定的變異幅度。在同一花粉粒上,近極面的網(wǎng)眼通常大于遠(yuǎn)極面的網(wǎng)眼。網(wǎng)脊是覆蓋層及其下的小柱組成的連續(xù)結(jié)構(gòu)。在某些花粉粒中,可以看到散在的瘤狀突起獨(dú)立于網(wǎng)眼之中(圖版Ⅱ:2,5),這是分散分布的沒(méi)有覆蓋層的小柱。大多數(shù)種的花粉,溝上都有溝膜,膜的中央有一條沿溝縱行的加厚條紋,長(zhǎng)短溝皆然。鏡檢已萌發(fā)的花粉上千粒,花粉管全部是從3長(zhǎng)溝交匯處伸出,無(wú)一例外。與Hayashi(1960)報(bào)道的情形一致。3討論3.1花粉的個(gè)體發(fā)育研究五味子科花粉的極性問(wèn)題有過(guò)較長(zhǎng)時(shí)期的爭(zhēng)論。最早涉及五味子科花粉的學(xué)者(Wodehouse,1936;Erdtman,1935)都認(rèn)為3長(zhǎng)溝匯合的一極是近極,相對(duì)的空白極是遠(yuǎn)極。同時(shí)認(rèn)為3長(zhǎng)溝與蕨類植物孢子的3射縫同源。但十余年后,Erdtman(1952)改變了觀點(diǎn),認(rèn)為五味子科花粉的3條長(zhǎng)溝與蕨類孢子的3射縫不同源,具有“聚集性極”的面可能是遠(yuǎn)極面,具空白極的一面可能是近極面。Jalan&Kapil(1964)也對(duì)Wodehouse(1936)的上述觀點(diǎn)表示了不同見(jiàn)解,贊同Erdtman(1952)的觀點(diǎn)。Praglowski(1976)通過(guò)觀察四分體花粉,認(rèn)為3溝匯聚的一極就是遠(yuǎn)極,空白極是近極。但Lieux(1980)在其著作中還稱3長(zhǎng)溝匯聚極為“假設(shè)的遠(yuǎn)極”。本文作者觀察到的情況(圖版Ⅰ:12)使人不得不懷疑Praglowski(1976)結(jié)論的普遍性?？磥?lái)Lieux(1980)的謹(jǐn)慎不是沒(méi)有道理的。這一問(wèn)題有待對(duì)花粉的個(gè)體發(fā)育研究予以澄清。只是為了敘述的方便,本文暫且采用Praglowski(1976)的觀點(diǎn)。3.2研磨花粉的網(wǎng)眼大小及大小Praglowski(1976)根據(jù)花粉萌發(fā)溝的條數(shù)和外壁網(wǎng)眼的大小將五味子科花粉分為4類型的客觀性與合理性值得懷疑。采自北京的S.chinensis(孫成仁744)花粉中,確有最大網(wǎng)眼長(zhǎng)徑超過(guò)6μm的(圖版Ⅰ:4),但這種情形并不普遍。也有相當(dāng)數(shù)量(不少于觀察樣品的半數(shù))的花粉最大網(wǎng)眼長(zhǎng)徑小于6μm(圖版Ⅰ:5)。而采自日本的同種花粉(T.Yaharaetal.7082)則情形大不相同,網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊高(圖版Ⅰ:6)。采自中國(guó)內(nèi)蒙古、遼寧、河北等地以及采自朝鮮的同種花粉,其網(wǎng)眼的最大長(zhǎng)徑幾乎沒(méi)有超過(guò)6μm的。在前述大于6μm的網(wǎng)眼中,其周邊網(wǎng)脊輪廓不清晰,極象是兩個(gè)以上的網(wǎng)眼之間的網(wǎng)脊破碎斷裂而形成貫通的大網(wǎng)眼(圖版Ⅰ:4)。這樣形成的大網(wǎng)眼在S.grandiflora中也能找到(圖版Ⅰ:7,a)。作者觀察到的情況是S.grandiflora的網(wǎng)眼平均大小明顯大于S.chinensis。Ikuse(1956)所測(cè)日本產(chǎn)的S.chinensis的花粉網(wǎng)眼大小為4～5.5μm,也明顯與Praglowski所測(cè)結(jié)果不一致,倒是與本文報(bào)道的觀察結(jié)果基本一致。網(wǎng)眼最長(zhǎng)徑大于6μm的除S.grandiflora之外,在S.sphaerandra中也有(圖版Ⅲ:10)。不僅在較原始的具3溝的種中有這類大網(wǎng)眼,在原多蕊組sect.Pleiostema(Smith,1947)具內(nèi)向藥的成員中也有(圖版Ⅲ:5)。此外,Ikuse(1956)測(cè)量的S.repanda(=S.nigra)的花粉網(wǎng)眼大小為3～4.5μm,也與Praglowski(1976)報(bào)道的1～2.5μm不一致。綜上所述,Praglowski(1976)的觀察測(cè)量結(jié)果不具代表性和普遍性,因而他對(duì)五味子科花粉類型的劃分不具客觀性、合理性,在分類上亦不具可操作性。本文作者的觀察測(cè)量結(jié)果不支持他的分型方案。3.3p/3g值本文報(bào)道的極軸長(zhǎng)度(P)是8.5～27.6μm,最大直徑(GD)是8.5～40.1μm,兩組數(shù)據(jù)的覆蓋幅度均大于Praglowski(1976)報(bào)道的數(shù)據(jù)(P:12～22μm,GD:24～32μm)。這可能是因?yàn)楸疚臄?shù)據(jù)是每份樣品測(cè)量20?；ǚ鄣贸龅?而Praglowski只測(cè)量了10?；ǚ?。測(cè)量的花粉數(shù)多一倍,數(shù)據(jù)幅度自然會(huì)大一些。但這對(duì)平均值的影響并不大,從GD的對(duì)比中可以證實(shí)。在本文和Praglowski(1976)都報(bào)道的16個(gè)種(變種)中,有12個(gè)種(變種)的GD平均值是基本相同的。有明顯差別的是P值,從而影響到P/GD值。16個(gè)種中,只有5個(gè)種的P/GD值相同或基本相同,其余11種有明顯差距。這與測(cè)量的花粉粒數(shù)基本無(wú)關(guān),而可能是測(cè)量計(jì)數(shù)方式上的差異。除K.longipedunculata之外,本文和Praglowski(1976)報(bào)道的GD值普遍比Erdtman(1935)報(bào)道的幾個(gè)種的E值(相當(dāng)于本文中的GD值)大;但與他1952年報(bào)道的另外幾個(gè)種的數(shù)據(jù)比較,則沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明顯差異。很可能是因?yàn)樗?0年代處理花粉的方法與50年代不同。Lieux(1980)報(bào)道S.glabra的極軸長(zhǎng)度(P)約為15μm,赤道軸(E,相當(dāng)于本文中的GD)為27.5～30.5μm。由此得出的P/GD值略小于0.5,與其文字描述“超扁球形”(peroblate)吻合。本文作者所測(cè)的與該種分在同一個(gè)組sect.Schisandra(Smith,1947)的另外兩名成員S.bicolor和S.repanda的P/GD值分別為0.51和0.53,與他報(bào)道的數(shù)據(jù)非常接近。無(wú)論在光鏡下還是在掃描電鏡下觀察,視野中看到的花粉粒大部分是極面觀,而且多為遠(yuǎn)極面向上。即使在甘油膠中懸浮著的情況下依然如此。這與某些早期學(xué)者觀察到的情況相同(王伏雄等譯,1956),表明該科花粉在水平面上停留時(shí)最穩(wěn)定的狀態(tài)就是遠(yuǎn)極面向上,近極面向下,而側(cè)立的體位是最不穩(wěn)定的狀態(tài)。大多數(shù)種能看到側(cè)面觀的花粉粒數(shù)不到同一視野中所能看到的花粉總數(shù)的1/10。在掃描電鏡下拍攝到的很罕見(jiàn)的側(cè)面觀,都是有其它花粉粒在旁邊支撐,才使這少量花粉能穩(wěn)定側(cè)立(圖版Ⅲ:6,11)。上述現(xiàn)象從一個(gè)角度表明該科多數(shù)種花粉偏扁,超扁球形和接近超扁球形的花粉占有相當(dāng)大的比例,難怪有的學(xué)者把它們比作“大圓面包”(王伏雄等譯,1956)。因此,多數(shù)種花粉的P/GD值偏小是順理成章的。3.4花粉的屬性研究單從萌發(fā)溝的數(shù)目看,五味子科花粉只有兩個(gè)類型,3溝型和6溝型。Schisandra中只有S.grandiflora,S.rubriflora,S.sphaerandra等少數(shù)幾個(gè)種具3溝花粉,其余種都具6溝花粉,Kadsura中全是6溝花粉。這一特征在屬的劃分上沒(méi)有任何鑒別價(jià)值。但在Schisandra的屬下等級(jí)的劃分上卻有重要意義。具3溝花粉的幾個(gè)種,其雄蕊和心皮數(shù)均居全屬之冠,且雄蕊群的構(gòu)造特點(diǎn)有別于原多蕊組sect.Pleiostema(Smith1947)內(nèi)其它成員。具3溝型花粉這一特征為把這幾個(gè)種從原多蕊組中分出、獨(dú)立為一個(gè)新的屬下階元(劉玉壺,1995)提供了強(qiáng)有力的支持。但我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何支持原球蕊組sect.Sphaerostema(Smith1947)分為兩個(gè)屬下階元(劉玉壺1995)的孢粉學(xué)證據(jù)。該科花粉的萌發(fā)溝數(shù)目及分布格局除上述兩大類型外,還發(fā)現(xiàn)有多起特殊情形,如前文已述及的8溝、5溝、副合溝、2溝或1條彎曲的溝。但這些類型的花粉極少,出現(xiàn)頻率極低,說(shuō)明它們可能是異常發(fā)育的結(jié)果。但要強(qiáng)調(diào)說(shuō)明:該科花粉雖有上述變態(tài),但迄今尚未發(fā)現(xiàn)3溝型和6溝型出現(xiàn)在同一種中。S.grandiflora的花粉是3溝型(Praglowski,1976;Walker,1974;Erdtman,1952),再次得到本文證實(shí),不可能是6溝型。Jalan&Kapil(1964)報(bào)道該種花粉是6溝型,可能是把材料弄錯(cuò)了的緣故,而不可能是“變異”。3.5花粉外壁形態(tài)結(jié)構(gòu)的演化我們不支持Praglowski(1976)對(duì)五味子科花粉以網(wǎng)眼大小來(lái)劃分類型,但這并不等于反對(duì)運(yùn)用網(wǎng)眼的特征進(jìn)行系統(tǒng)演化關(guān)系分析。作者在觀察過(guò)程中發(fā)現(xiàn),從形態(tài)學(xué)角度看比較原始的種,如S.grandiflora,S.rubriflora,S.sphaerandra等,其花粉粒的紋飾較粗獷——網(wǎng)眼大,網(wǎng)脊寬;而較進(jìn)化的種,如S.bicolor,S.repanda等,紋飾較細(xì)膩——網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊窄。原多蕊組中具6溝的10余個(gè)種,網(wǎng)眼的大小和網(wǎng)脊的寬度大都在上述兩者之間。S.chinensis比較特別,網(wǎng)眼偏大,與S.grandiflora等種接近,但網(wǎng)脊的寬度卻沒(méi)有后者寬,在掃描電鏡下,在外層網(wǎng)紋之下,隱約可見(jiàn)一些不規(guī)則的紋飾與外層網(wǎng)紋相間,且外層網(wǎng)脊往往發(fā)育不健全,常有斷裂破碎現(xiàn)象。此類情形在近極面較為多見(jiàn)(圖版Ⅰ:4),其3合溝的寬度變化較大,從1μm到3μm以上,溝膜表面有多數(shù)橫行褶皺(圖版Ⅰ:2)。但情況并不都如此,產(chǎn)地不同的同種個(gè)體,花粉紋飾差異較大(比較圖版Ⅰ:4.5,6)。綜上所述可以看出,五味子科花的形態(tài)結(jié)構(gòu)演化水平與花粉外壁的網(wǎng)眼形態(tài)特征有一定相關(guān)性。但如果僅僅憑迄今為止所檢查過(guò)的有限材料就匆匆得出量化的相關(guān)性結(jié)論,似乎為時(shí)過(guò)早。3.6chhisenda及sahenrs的花粉孢粉學(xué)資料雖然未能為該科屬級(jí)類群的劃分提供有價(jià)值的證據(jù),但在揭示屬間演化關(guān)系方面有著不可低估的價(jià)值。6溝花粉比3溝花粉進(jìn)化,已得到孢粉學(xué)界公認(rèn)。外壁網(wǎng)紋由粗到細(xì)的演化趨勢(shì)也已在Schisandra的絕大多數(shù)種的花粉觀察分析中顯示得相當(dāng)清楚。3溝型花粉僅存在于Schisandra中,而未見(jiàn)于Kadsura中,而且后一屬的花粉網(wǎng)紋大多細(xì)膩,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)像S.grandiflor