農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的影響

農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的影響摘要農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的安全性評(píng)價(jià)包括在實(shí)驗(yàn)室以及更高層次的半大田和大田水平上的研究。蜜蜂行為是蜜蜂機(jī)體是否正常的直接表現(xiàn)，因此也是安全性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。文章概述農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的影響，包括蜂王產(chǎn)卵行為，工蜂分工、采集行為、同群和外群工蜂辨別、學(xué)習(xí)行為和農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的驅(qū)避性。關(guān)鍵詞農(nóng)藥，亞致死，蜜蜂，行為蜜蜂是有益的社會(huì)性昆蟲，既能提供有價(jià)值的蜂產(chǎn)品—蜂蜜、花粉、蜂膠、蜂王漿和蜂蠟，又是植物授粉的主力軍。一個(gè)蜂群有成千上萬只工蜂，大量工蜂在采集過程中接觸多種污染物，因此蜜蜂作為生物指示器在環(huán)境檢測中廣泛應(yīng)用。蜂群中蜂藥的使用以及蜂群經(jīng)常處在應(yīng)用了農(nóng)藥的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，農(nóng)藥中毒是導(dǎo)致蜂群下降的主要原因之一。農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的安全性評(píng)價(jià)包括實(shí)驗(yàn)室水平上的急性毒性和慢性毒性研究，以及更高層次的半大田和大田水平上的研究。周婷等將電生理學(xué)技術(shù)應(yīng)用到室內(nèi)農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，關(guān)于半大田大田水平上的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方法已有報(bào)道。農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估在實(shí)驗(yàn)室水平上的指標(biāo)主要是死亡率。然而，進(jìn)一步的證據(jù)顯示死亡率曲線和亞致死效應(yīng)不是簡單的劑量關(guān)系。歐盟利用室內(nèi)數(shù)據(jù)和半大田與大田數(shù)據(jù)得來的危害商值(HazardQuotient，HQ)(危害商值：農(nóng)藥使用劑量和蜜蜂行為的改變來進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。如果在某個(gè)區(qū)域蜜蜂取食或接觸農(nóng)藥的危害商值超過50，或者對(duì)蜜蜂幼蟲、蜜蜂行為、或蜂群生存與發(fā)育產(chǎn)生影響，則在該區(qū)域該農(nóng)藥不會(huì)被批準(zhǔn)應(yīng)用。由于農(nóng)藥尤其是殺蟲劑在亞致死劑量下對(duì)蜜蜂個(gè)體和蜂群均有影響，農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的亞致死效應(yīng)尤其是長期效應(yīng)應(yīng)該受到重視，其中農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的影響是最易觀察的。農(nóng)藥對(duì)昆蟲行為的影響包括生殖、搜尋宿主和取食、擴(kuò)散和常規(guī)運(yùn)動(dòng)、殺蟲劑的敏感性。國外已有關(guān)于農(nóng)藥對(duì)蜜蜂亞致死效應(yīng)的研究。經(jīng)濟(jì)合作發(fā)展組織(OECD)，歐洲和地中海植物保護(hù)組織(EPPO)和美國聯(lián)邦環(huán)保署(EPA)制定了相關(guān)的實(shí)驗(yàn)室標(biāo)準(zhǔn)，要求記錄蜜蜂的異常行為。國內(nèi)未見這方面的報(bào)道。本文通過概述農(nóng)藥對(duì)蜜蜂行為的影響，希望為進(jìn)一步的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估提供參考。1對(duì)蜂王產(chǎn)卵行為的影響農(nóng)藥對(duì)蜂王產(chǎn)卵和越冬存活有明顯的影響，從而對(duì)蜂群的生存造成了潛在的威脅。Haynes評(píng)述了神經(jīng)殺蟲劑對(duì)昆蟲生殖行為的影響，包括昆蟲生長調(diào)節(jié)劑在內(nèi)的多類殺蟲劑使子代的產(chǎn)量降低。以2x10/mg/蜂漠氰菊酯(dehamethrin)處理雌苜蓿切葉蜂Megachilerotundata后的6周內(nèi)產(chǎn)卵量減少了20%。飼喂新煙堿類殺蟲劑吡蟲琳(imidaeloprid)的蜂群，產(chǎn)卵期明顯不同。1ms/L樂果(dimethoate)對(duì)蜂王產(chǎn)卵的影響很大。2對(duì)工蜂分工的影響正常情況下，蜜蜂工蜂羽化后前3周從事巢內(nèi)工作，接下來兩三周進(jìn)行采集。采集蜂的谷胱甘肽s,轉(zhuǎn)移酶(glutathioneS-transferase)和多功能氧化酶(mixed-functionoxidaseenzymes)活性比內(nèi)勤蜂的酶活性高，弱群和幼蟲，成蜂比率高的蜂群通過提高解毒酶水平起到保護(hù)蜜蜂減輕農(nóng)藥的影響。農(nóng)藥對(duì)工蜂分工和壽命的影響嚴(yán)重影響了蜂群的生存。當(dāng)剛出房的幼蜂暴露在二嗪農(nóng)(diazinon)T時(shí)，工蜂分工包括采集和釀蜜受影響很大，而且壽命縮短了20%。處理組蜂群相對(duì)于對(duì)照群，巢房清潔行為也明顯減少。3對(duì)采集行為的影響農(nóng)藥對(duì)蜜蜂采集行為有影響，例如舞蹈交流、回巢、定位和采集效率。工蜂通常在半徑5km范圍內(nèi)利用氣味搜尋蜜源，找到蜜源后回巢，將蜜源的方位和距離通過舞蹈語言傳遞給其它采集蜂。整個(gè)過程包括記憶、學(xué)習(xí)、交流、導(dǎo)航和其它行為。有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑影響蜜蜂通過搖尾舞進(jìn)行蜜源信息交流的能力。亞致死經(jīng)口劑量(0.03ug/蜂)對(duì)硫^(parathion)影響蜜蜂與地心引力相關(guān)的定向能力，通過影響舞蹈角度而阻礙工蜂間食物源信息的交流。甲基對(duì)硫磷導(dǎo)致蜜蜂對(duì)食物的訪問頻率發(fā)生變化。采集蜂的歸巢能力嚴(yán)重影響著蜂群生存，由于哺育蜂加入到采集蜂的行列而降低了幼蟲的存活率。在實(shí)際的施藥濃度下，擬除蟲菊酯對(duì)采集蜂的歸巢能力有影響。氯菊酯(Dermethrin)處理的采集蜂1次歸巢的有43%,2次歸巢的僅4%,第二天早晨沒有發(fā)現(xiàn)藥劑處理過的蜜蜂(對(duì)照組有89%)。大部分處理蜜蜂迷巢無法返回蜂群。這些蜜蜂顯示出行為紊亂，與對(duì)照組蜜蜂相比，處理組蜜蜂花更多的時(shí)間在自身清潔、腹部彎曲轉(zhuǎn)動(dòng)、腹部清潔上，花更少的時(shí)間進(jìn)行采集。漠氰菊酯通過影響飛行肌和協(xié)調(diào)能力改變了蜜蜂回巢能力。處理后采集蜂有54%對(duì)著太陽飛，81%不能在釋放后30s內(nèi)回巢，對(duì)照組的平均回巢時(shí)間是10s。專家推測采集蜂空間感或趨光性改變而無法回巢?！┺r(nóng)藥對(duì)蜜蜂采集力有影響。吡蟲琳在20mg/L下導(dǎo)致蜂群采集能力降低，100mg/L下30?60min后采集受抑制，更多的蜂群在50mg/L時(shí)采集能力快速下降。通過錄像觀察發(fā)現(xiàn)，亞致死劑量吡蟲琳和氟蟲腈導(dǎo)致采集蜂數(shù)量減少4對(duì)同群和外群工蜂識(shí)別的影響工蜂通過自身產(chǎn)生和從環(huán)境獲得的信號(hào)來進(jìn)行同群工蜂和外群工蜂辨別。然而，當(dāng)環(huán)境線索消失時(shí)，自身信號(hào)是蜂群間相互識(shí)別的惟一重要信號(hào)［56,571。研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)行同群工蜂和外群工蜂辨別的信號(hào)來自食物、巢蠟或蜂王。采集蜂從施用除草劑和殺真菌劑的大田采集回來后被驅(qū)趕在蜂箱外，其原因可能是環(huán)境信號(hào)被農(nóng)藥遮蔽。5對(duì)學(xué)習(xí)行為的影響氣味感知對(duì)于蜂群的生存是至關(guān)重要的，已報(bào)道煙堿膽堿系統(tǒng)負(fù)責(zé)蜜蜂的喙(申反射(proboseisextensionreflex，PER)途徑、習(xí)性和記憶形成。在實(shí)驗(yàn)室條件下，觸角蔗糖刺激引起的喙伸反射作為生態(tài)毒理學(xué)研究蜜蜂行為功能測試的工具。喙伸反射測驗(yàn)用來評(píng)估農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的學(xué)習(xí)行為效應(yīng)。亞致死劑量氟蟲月青(fipronil)、噻蟲嗪(thiamethoxam)、啶蟲瞇(aeetamiprid)限制了蜜蜂的運(yùn)動(dòng)、感覺和認(rèn)知能力。亞致死劑量氟蟲青使蜜蜂降低了對(duì)蔗糖的敏感性。蜜蜂接觸O.lng/蜂的噻蟲嗪24h后嗅覺記憶顯著降彳氐，在lng/蜂劑量下雖對(duì)記憶沒有影響但是損傷了學(xué)習(xí)能力，而且對(duì)蔗糖的應(yīng)答性明顯降低。接觸啶蟲瞇時(shí)蜜蜂活動(dòng)和喙伸反射明顯增多，lmg/蜂啶蟲瞇損傷了嗅覺學(xué)習(xí)的長期記憶力。Decourtye等采用喙伸反射測驗(yàn)比較了9種農(nóng)藥對(duì)蜜蜂學(xué)習(xí)能力的影響，結(jié)果顯示氟蟲青，漠氰菊酯，硫丹(endosulfan)和咪酰胺(pmchloraz)降低了學(xué)習(xí)能力，而氟氯氰菊酯(cynuthfin)，氯氰菊酯，氟胺氰菊酯(fluvalinate),唑蚜威(triazamate)和樂果沒有影響。氟胺氰菊酯對(duì)蜜蜂氣味學(xué)習(xí)反應(yīng)影響最小，氟氰菊酯(nueythrinate)和氟氯氰菊酯影響最大，氯菊酯、氰戊菊酯(fenvalerate)和氯氰菊酯影響居中。通過條件反射測驗(yàn)，殺螨醇(dieofol)降低了蜜蜂的學(xué)習(xí)能力。農(nóng)藥影響采集蜂的學(xué)習(xí)和氣味識(shí)別能力，從而影響到整個(gè)蜂群。吡蟲琳對(duì)蜜蜂嗅覺學(xué)習(xí)能力在室內(nèi)試驗(yàn)時(shí)有影響，但在大田試驗(yàn)時(shí)沒有影響。因此，用實(shí)驗(yàn)室研究的結(jié)果來預(yù)測田間效應(yīng)之前應(yīng)該進(jìn)行更多的研究。6驅(qū)避性—些昆蟲通過改變行為來應(yīng)對(duì)殺蟲劑，例如驅(qū)避性和減少取食。Solomon研究了21種化合物(其中10種農(nóng)藥)對(duì)蜜蜂的驅(qū)避性，驅(qū)性效果用驅(qū)性指數(shù)(repelleneyindex,RI)來表示。許多殺菌劑例如克菌丹溶在蔗糖溶液中對(duì)蜜蜂具有驅(qū)避性。一些證據(jù)證明膽堿酯酶抑制劑殺蟲劑具有驅(qū)避性。以不足以致死的低濃度將涕滅威增效砜(aldiearbsulfoxide)溶在蔗糖溶液中處理蜜蜂，對(duì)采集有抑制作用。擬除蟲菊酯可能是應(yīng)用最廣的驅(qū)避性農(nóng)藥。氰戊菊酯、氟氰菊酯、芐氯菊脂(permethrin)、氯氰菊酯、乙酸苯酯(phenylacetate-ester)和環(huán)丙烷羧酸除蟲菊酯(cyclopropanecarboxylatepyrethroids)對(duì)蜜蜂具有驅(qū)避性。在采集高峰期對(duì)油菜籽噴氯氰菊酯可降低采蜜和采粉的水平。噴灑劑量為10gai/hm2時(shí)，采集蜂數(shù)量減少了60%,20gai/hm2時(shí)減少85%,不過第二天采集蜂數(shù)量便恢復(fù)。Atkins在實(shí)驗(yàn)室和半大田水平上對(duì)12種化合物對(duì)蜜蜂的驅(qū)避性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)大部分化合物在大田的驅(qū)避性比在實(shí)驗(yàn)室的驅(qū)避性低。楝素(azadiraehtin)溶在蔗糖中進(jìn)行半大田試驗(yàn)對(duì)蜜蜂有驅(qū)避性，而大田應(yīng)用到油菜籽中時(shí)卻沒有驅(qū)避性。在實(shí)驗(yàn)室條件下，氟蟲腈 (100mol/L和500mol/L)對(duì)蜜蜂有驅(qū)避性。而在大田應(yīng)用氟蟲腈(O.014或0.028kga.i./hm2)并未降低訪花率。大田蜜源對(duì)蜜蜂具有較強(qiáng)的吸引力，這可能是同一種農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的驅(qū)避性在大田問比在實(shí)驗(yàn)室低的原因。甲基對(duì)硫磷除減少采集外還引起巢門的高死亡率。了解驅(qū)避性導(dǎo)致采集力降低還是采集蜂死亡引起采集力降低是相當(dāng)重要的。7小結(jié)由于農(nóng)藥的大量使用，引起蜜蜂中毒事件逐年增加，使養(yǎng)蜂業(yè)蒙受重大的經(jīng)濟(jì)損失，也使一些農(nóng)作物因?yàn)榈貌坏匠浞质诜鄱鴮?dǎo)致產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降，影響農(nóng)業(yè)收益和生態(tài)效益。因此，農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估顯得極為重要，這既要考慮急性毒性也要考慮農(nóng)藥實(shí)際應(yīng)用到大田時(shí)對(duì)蜜蜂的影響。國內(nèi)，農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估主要集中在急性毒性試驗(yàn)，亞致死劑量農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的影響應(yīng)該受到更多的重視。農(nóng)藥對(duì)蜜蜂的亞