第十二章 脂代謝

第十一章脂類代謝二第一節(jié)脂類的酶促水解脂類水解的產(chǎn)物：醇（甘油、鞘氨醇、固醇、脂肪醇、氨基醇）、脂肪酸、磷酸等。影響水解的因素：酶的種類及其影響因素；溶解度及其影響因素（如溫度、pH)脂肪動(dòng)員在病理或饑餓條件下，儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解為游離脂酸(freefattyacid,FFA)及甘油并釋放入血以供其他組織氧化利用，該過程稱為脂肪動(dòng)員。在脂肪動(dòng)員中，脂肪細(xì)胞內(nèi)激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）起決定作用，它是脂肪分解的限速酶。2.1甘油的氧化甘油激酶糖酵解3-磷酸甘油--脫氫酶磷酸二羥丙酮第二節(jié)脂肪的氧化3-磷酸甘油醛

NAD+

2

⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶

NADH＋

H1.3-二磷酸甘油酸

ADP

2

3-磷酸甘油酸2

⑧磷酸甘油酸變位酶

H20

磷酸

ADP

ATP2-磷酸甘油酸

烯醇式丙酮酸

⑨烯醇化酶⑩丙酮酸激酶

⑦磷酸甘油酸激酶

ATP

2丙酮酸Pi糖酵解后共產(chǎn)生2個(gè)NADH，(2-1)個(gè)ATP共6+1=7個(gè)ATP經(jīng)三羧酸循環(huán)后7+15=22個(gè)ATP磷酸二羥丙酮磷酸丙糖異構(gòu)酶乙酰SCOA

2.2脂肪酸的β氧化P402脂肪酸的β碳原子被氧化（形成羰基），共價(jià)鍵斷開，分解出一個(gè)乙酰SCoA。部位——真核生物線粒體基質(zhì)內(nèi)、原核生物細(xì)胞質(zhì)αβATPH2O+2HSCoAAMP+PPiFADH2+NADH+H+脂酰SCOA

具體過程一.飽和脂肪酸活化水化脫氫硫酯解乙酰CoA脫氫線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞質(zhì)線粒體基質(zhì)產(chǎn)物1.活化++ATP脂酰合成酶Mg2+H2O脂酰-CoA

高能化合物AMP+PPi消耗2高能鍵β氧化2.轉(zhuǎn)運(yùn)C4~C10脂肪酸直接穿越線粒體內(nèi)膜，在線粒體內(nèi)活化C10以上的脂肪酸在細(xì)胞質(zhì)中活化，脂酰CoA溶解差，難以逾越線粒體內(nèi)膜肉毒膽堿（賴氨酸衍生物）介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)脂酰肉堿肉堿脂酰CoAHSCoA

β氧化++穿膜肉毒堿轉(zhuǎn)酰基酶Ⅰ脂酰肉堿肉堿脂酰CoAHSCoA++肉毒堿轉(zhuǎn)?；涪瘼?.β氧化（1）.脫氫FADFADH2脫氫酶（2）.水化（或水合）H—O—H

βα水化酶

β-羥脂酰CoA（3）.脫氫脫氫酶

β-酮脂酰CoA

NAD+NADH+H+β-烯脂酰CoA

βα

βα

（4）.硫解HSCoA+乙酰CoA少二碳原子的脂酰CoA

β氧化乙酰CoA？進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化！

或進(jìn)入乙醛酸循環(huán)CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2

OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸6C異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸5C琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰乙酸HO2三羧酸循環(huán)3NADH1FADH21GTP4.產(chǎn)能效率以軟脂酸為例C16H32O27次β氧化徹底轉(zhuǎn)化8乙酰CoA+7NADH+7FADH2+7H+C16H32O216CO2+16H2O+131ATP△G=-2340Kcal/molATP凈產(chǎn)率131-2（活化消耗1×2）=129獲能效率

（129×7.3）/2340=40%當(dāng)：1個(gè)乙酰CoA：3NADH+1FADH2+1GTP8乙酰CoA：24NADH+8FADH2+8GTPC16H32O2：31NADH+15FADH2+8GTP=93+30+8=131ATP乙酸+氫氣5.產(chǎn)物好氧情況

CO2+H2O厭氧情況（厭氧微生物）水解H2O？+乙酸

FADH2

+NADH+H+？2H2

↑+輔酶氫氣

甲烷↑甲烷菌二.不飽和脂肪酸

3HSCoA3CH3COSCoA

γ-烯脂酰CoA異構(gòu)化酶β-烯脂酰CoA

β氧化β氧化

β～SCoAγ2.3脂肪酸的其他氧化途徑一.α氧化αO2O2+

CO2用來處理帶支鏈奇數(shù)或過長的脂肪酸二.ω氧化αωO2

ω氧化+β氧化快速雙向β氧化特殊微生物具有的途徑第三節(jié)脂肪酸的生物合成部位——細(xì)胞質(zhì)一.轉(zhuǎn)運(yùn)脂酰CoA溶解差，難以逾越3.1合成軟脂酸外膜內(nèi)膜乙酰CoA水腔乙酰CoA線粒體