水處理微生物學(xué)第三章古菌

第五節(jié)古菌古菌是最古老的生命體，如果將地球約46億年的年齡比作一年，那么古菌早在3月20日就出現(xiàn)了，而人類誕生不過是12月31日的事。古菌的分布古菌常被發(fā)現(xiàn)生活于各種極端自然環(huán)境下，如大洋底部的高壓熱溢口、熱泉、鹽堿湖等。在我們這個(gè)星球上，古菌代表著生命的極限，確定了生物圈的范圍。熱網(wǎng)菌（Pyrodictium）能夠在高達(dá)113℃的溫度下生長。Pyrodictiumisageneraofsubmarinehyperthrmophilicarchaeawhoseoptimalgrowthtemperaturerangesfromapproximately80oC-105oC.Theyhaveauniquecellstructureinvolvinganetworkofcannulaeandflat,disk-shapedcells.隱蔽熱網(wǎng)菌Pyrodictiumoccultum1977年，地質(zhì)學(xué)家對大陸漂移學(xué)說產(chǎn)生了濃厚的興趣，根據(jù)學(xué)說，太平洋板塊和南美板塊應(yīng)該有一條斷裂帶，他們制造了一個(gè)名叫阿爾文號的潛水艇，來到了赤道附近的加拉帕戈斯群島，當(dāng)下潛到2500深的海底的時(shí)候，他們被眼前的景象驚呆了：數(shù)十個(gè)高約2-5米的柱狀物正向海水中噴著黑色的煙霧，阿爾文號仿佛穿梭在

“海底工廠”之中。更讓他們驚訝的是這些黑煙囪周圍還生活著大量奇形怪狀的生物，它們生存的密度很高，儼然是一個(gè)龐大而有序的生物群落。黑煙囪是由海底地殼的裂縫制造的，大量溶解了地底金屬元素和硫化物的液體從裂縫中噴出之后，一遇到冰冷的海水就形成了濃密的黑色煙霧，這些噴發(fā)口在科學(xué)上被稱為海底熱液口。如今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了140多處這樣的噴口場。黑煙囪附近的生物量往往是附近深海環(huán)境中生物量的數(shù)萬倍。海底熱液高達(dá)300-400oC，而海底的平均溫度只有2攝氏度，其溫度跨度之大也可以想象。隱蔽熱網(wǎng)菌就生活在這里。古菌還廣泛分布于各種自然環(huán)境中，土壤、海水、沼澤地中均生活著古菌。很多產(chǎn)甲烷的古菌生存在動(dòng)物的消化道中，如反芻動(dòng)物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。古菌的分布古細(xì)菌概念1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它們在16SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌(Archaebacteria)和真細(xì)菌(Eubacteria)兩個(gè)界或亞界。Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。

在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉(zhuǎn)錄過程上，它們并不明顯表現(xiàn)出細(xì)菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉(zhuǎn)譯使用真核的啟動(dòng)和延伸因子，且轉(zhuǎn)譯過程需要真核生物中的TATA框結(jié)合蛋白和TFIIB。

古菌還具有一些其它特征。與大多數(shù)細(xì)菌不同，它們的細(xì)胞壁缺少肽聚糖。而且，絕大多數(shù)細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構(gòu)成。這些區(qū)別也許是對超高溫環(huán)境的適應(yīng)。古菌鞭毛的成分和形成過程也與細(xì)菌不同。

形態(tài)

單個(gè)古菌細(xì)胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細(xì)胞團(tuán)簇或者纖維，長度可達(dá)200微米。它們可有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。它們具有多種代謝類型。值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能制造ATP，盡管古菌不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導(dǎo)實(shí)現(xiàn)光合作用。

進(jìn)化和分類

從rRNA進(jìn)化樹上，古菌分為兩類：廣古菌(Euryarchaeota)泉古菌(Crenarchaeota)另外未確定的兩類分別是：初古菌門(Korarchaeota)納古菌(Nanoarchaeumequitans)廣古菌門(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多數(shù)種類，包括了經(jīng)常能在動(dòng)物腸道中發(fā)現(xiàn)的產(chǎn)甲烷菌、在極高鹽濃度下生活的鹽桿菌、一些超嗜熱的好氧和厭氧菌，也有海洋類群。在16SrRNA系統(tǒng)發(fā)育樹上，它們組成一個(gè)單系群。古菌域(Archaea)－廣古菌門鹽桿菌綱(Halobacteria)甲烷桿菌綱(Methanobacteria)甲烷球菌綱(Methanococci)甲烷微菌綱(Methanomicrobia)甲烷火菌綱(Methanopyri)古球狀菌綱(Archaeoglobi)熱原體綱(Thermoplasmata)熱球菌綱(Thermococci)

主要類群1、產(chǎn)甲烷古菌2、極端嗜鹽古菌3、還原硫酸鹽古菌4、無細(xì)胞壁古菌1、產(chǎn)甲烷古菌產(chǎn)甲烷菌是一群迄今為止所知的最嚴(yán)格厭氧的、能形成甲烷的化能自養(yǎng)或化能異養(yǎng)的古菌群。產(chǎn)甲烷細(xì)菌是都能產(chǎn)生甲烷的一大類群，因此包括了球形、桿形、螺旋形、長絲狀等不同形態(tài)。嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌

Methanobacteriumthermoautotrophicum0.2-1.0mmx1.2-120mmOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCCellsstainGramnegative亨氏甲烷螺菌

Methanospirillumhungatei

大部分的甲烷短桿菌生長于反芻動(dòng)物、人類和其它動(dòng)物的腸道中,或是腐朽的植物,以及缺氧的廢水爛泥中。

M.smithii是唯一一種生長在人類腸道的甲烷短桿菌(圖)。

甲烷短桿菌屬M(fèi)ethanobrevibacterspp.

產(chǎn)甲烷古菌是一種極其古老的微生物，能在無氧、無陽光的條件下生存，借助化學(xué)反應(yīng)的能量或地?zé)岬冗M(jìn)行新陳代謝，甲烷是其代謝產(chǎn)物。研究人員分析從格陵蘭島地下3千多米深處采集的冰芯樣本底部，發(fā)現(xiàn)其中甲烷濃度異常高，而周圍大致同一深度卻只有少量產(chǎn)甲烷古菌生存。研究人員認(rèn)為，冰芯中的高濃度甲烷應(yīng)該就是漫長年代中積累的產(chǎn)甲烷古菌的代謝產(chǎn)物，他們分析這些產(chǎn)甲烷古菌的代謝速率后發(fā)現(xiàn)古菌已在地下生存了10萬年之久，在地下3千多米的嚴(yán)酷環(huán)境下產(chǎn)甲烷古菌的代謝極其緩慢，它們產(chǎn)生的甲烷卻逐漸積累起來。產(chǎn)甲烷古菌可能是火星生命形式一個(gè)美國科學(xué)家小組2005年12月5日報(bào)告說，他們在格陵蘭島地下冰芯中發(fā)現(xiàn)了產(chǎn)甲烷古菌生存的證據(jù)?？茖W(xué)家稱，這種能在極端嚴(yán)酷條件下生存的微生物有可能在火星上生存。研究人員認(rèn)為產(chǎn)甲烷古菌很可能存在于火星上，并且是火星大氣中甲烷的來源。為了驗(yàn)證這一設(shè)想他們制造一臺(tái)熒光探測儀，用來探測產(chǎn)甲烷古菌新陳代謝時(shí)產(chǎn)生的微弱熒光，這臺(tái)儀器能探測出每毫升土壤或地層中存在的1個(gè)古菌，安裝在新的火星車上尋找火星生命。

這幾年隨太空科技越來越發(fā)達(dá)，對于火星有不少的研究，科學(xué)家在火星上放置了兩臺(tái)火星車，對于火星上的各種物質(zhì)開始研究，然而火星上到底是否有生命?火星上面極有可能有甲烷古菌，甲烷古菌可以生存在非常惡劣的環(huán)境，是人類所知道的古菌類最多的一群，它曾經(jīng)在二十三億年前稱霸過地球，它也是地球上目前唯一可以產(chǎn)生甲烷的微生物。用太古生物能在惡劣的環(huán)境生存的角度來看，外層空間中到底生命存在與否的問題，只是還沒有發(fā)現(xiàn)而已。

甲烷古菌（又稱甲烷菌）可以釋放出甲烷氣，它可以生存在極端的環(huán)境，包含了地底深處、沙漠、海洋深處、火山或地?zé)釁^(qū)、鹽湖或鹽海、地球以外的星球等。就目前所知道的、可以在這么極端的環(huán)境下活下來的生物，全部都是有著上千萬年以上的太古生物，其中有甲烷菌。甲烷菌只需二氧化碳和氫氣就能生存，但只要一遇到氧氣就會(huì)死亡，它能適應(yīng)攝氏2度至115度，和淡水到高鹽環(huán)境，并且經(jīng)過甲烷化過程產(chǎn)生能量；有不少的高等的生物體內(nèi)含有甲烷古菌，還可以幫助高等生物分解廢物后放出氣體，地球上的暖化現(xiàn)象地球暖化現(xiàn)象除二氧化碳外，甲烷菌也是重要因素之一。

火星大氣中發(fā)現(xiàn)甲烷氣體有一些科學(xué)家表示，這很有可能就是火星上面有生命存在的重要證據(jù)。這一消息和說法引起了不少的人的濃厚興趣與大膽猜測?；鹦巧厦嬗袃奢v火星車（勇氣號與機(jī)遇號）已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了不少的證據(jù)，說明了火星上曾有濕潤的歷史環(huán)境，也曾經(jīng)有過狂暴、酷熱的時(shí)期，氣候干燥缺水，經(jīng)常有天體撞擊和火山爆發(fā)?？茖W(xué)家在美國地質(zhì)學(xué)聯(lián)合會(huì)年會(huì)上說，這些證據(jù)說明了火星上有生命體并持續(xù)存在的可能性越來越大。

機(jī)遇號與勇氣號的項(xiàng)目首席科學(xué)家說，機(jī)遇號從火星上找到了4個(gè)有關(guān)的證據(jù)：1、火星車上的阿爾法粒子X射線分光計(jì)在巖床中發(fā)現(xiàn)了不少的硫。其它儀器觀測顯示，那些硫以硫酸鹽的形式存在。這也更進(jìn)一步說明巖石曾經(jīng)浸泡在水中。2、火星車上在巖石上拍到嵌有小球的照片，那些小球并不是集中在巖石的特定巖層中。3、火星車在巖石上面發(fā)現(xiàn)了有許多奇怪的小孔。礦物鹽晶體在位于咸水中的巖石里面成長，由于腐蝕或溶解而消失，經(jīng)常會(huì)產(chǎn)生這些特征。4、火星車的穆斯鮑爾分光計(jì)在巖石中發(fā)現(xiàn)了黃鉀鐵礬的水合硫酸鐵礦物質(zhì)，巖石處在酸性湖泊或酸性溫泉環(huán)境下有可能會(huì)形成這種礦物質(zhì)。由此證明曾有液態(tài)水從其著陸區(qū)域的巖石上流過。如此可以見得，只要有水就很可能存在細(xì)菌等微生物。但是科學(xué)家認(rèn)為，若是火星上有生命，那么它們一定不同于地球上的生命體的形式?；鹦翘綔y器發(fā)現(xiàn)火星上存在甲烷氣體。早期生命體很可能是甲烷合成的物質(zhì)，因此科學(xué)家猜測火星上有過生命物質(zhì)?？茖W(xué)家說，火星生命體有可能在含有大量酸性物質(zhì)、鹽分和高寒地區(qū)釋放甲烷。

在分析甲烷古菌的代謝速率后發(fā)現(xiàn)，古菌已經(jīng)在地下生存了10萬年之久，在地下3千多米的嚴(yán)酷環(huán)境下，甲烷古菌的代謝很緩慢，10萬年中它們新陳代謝產(chǎn)生的能量，只夠用來修補(bǔ)環(huán)境給自身基因所帶來的損傷，說不上繁殖發(fā)展。同時(shí)它們產(chǎn)生的甲烷也逐漸積累起來。研究人員認(rèn)為，甲烷古菌很可能存在于火星上，也是火星大氣中甲烷的來源?；鹦谴髿庵械募淄闈舛却蠹s為億分之一，但是在火星的環(huán)境中甲烷是不會(huì)穩(wěn)定存在的，因?yàn)樘柟夂苋菀鬃尲淄榕c氫氧基結(jié)合成為水和二氧化碳，而目前又沒有證據(jù)證明火星上有持續(xù)出產(chǎn)甲烷的化學(xué)過程，甲烷很可能是生物過程產(chǎn)生的。

科學(xué)家根據(jù)火星大氣中的甲烷的流失速度和冰芯附近產(chǎn)甲烷古菌的代謝速率計(jì)算出：若產(chǎn)甲烷古菌是火星大氣中甲烷的來源，假設(shè)它們在零攝氏度環(huán)境下10米厚的地層中平均分布，那么古菌的分布濃度只要達(dá)到每毫升容積1個(gè)古菌，就可以穩(wěn)定地維持火星大氣中的甲烷濃度。為了驗(yàn)證這一設(shè)想，他們目前正在制造一臺(tái)螢光探測儀，用來探測產(chǎn)甲烷古菌新陳代謝時(shí)產(chǎn)生的微弱螢光，這臺(tái)儀器可以探測出每毫升土壤或地層中存在的一個(gè)古甲烷菌，將來還可以安裝在新的火星車上尋找火星生命。結(jié)論在火星上面，由于兩輛火星車勇氣號與機(jī)遇號的探索，使我們對于火星上面生命的存在，也更加的認(rèn)識(shí)。兩輛火星車的探索，在火星上面發(fā)現(xiàn)了水及在火星的大氣中發(fā)現(xiàn)甲烷，其中甲烷是生物所制造的。在更近一步的探測在每毫升土壤或地層中存在的一個(gè)甲烷古菌。甲烷古菌，它只需二氧化碳和氫氣就能生存，并且還會(huì)產(chǎn)生甲烷，使火星的甲烷濃度維持一定。甲烷古菌還將成為人類在太空中找尋生命的理論依據(jù)，宇宙中的生命有著許多值得我們學(xué)習(xí)的地方。2、極端嗜鹽古菌

這是一類生活在很高濃度甚至接近飽和濃度鹽環(huán)境中的古菌。細(xì)胞形態(tài)為桿形、球形和三角形、多角形、方形、盤形等多形態(tài)。革蘭氏陰性，極生鞭毛。好氧或兼性厭氧。胞內(nèi)含有類胡蘿卜素（菌紅素），產(chǎn)紅色、粉紅色、橙色或紫色等各不同色素?；苡袡C(jī)營養(yǎng)型。鹽沼鹽桿菌Halobacteriumspp.細(xì)胞桿狀(0.5～1.2μm×1.0～6.0μm)。運(yùn)動(dòng)。有些菌株具有氣泡囊。革蘭氏陰性，好氧，化能異養(yǎng)型。生活在鹽湖、鹽場及腐敗的鹽制品等中性鹽環(huán)境中。Halobacteriumsp.

《齊民要術(shù)》里面描述了在海灘上的鹽田，發(fā)現(xiàn)到一定的時(shí)候，這個(gè)鹽池就會(huì)變紅。按現(xiàn)在我們的知識(shí)，就是我們現(xiàn)在認(rèn)識(shí)的嗜鹽菌。

在我國西部地區(qū)有相當(dāng)數(shù)量的大鹽湖。目前為止，在這些鹽湖中找到的3個(gè)新的屬，12個(gè)新的種。3、還原硫酸鹽古菌

這一類主要是指古生球菌archaeoglobales的古菌。細(xì)胞一般為不規(guī)則球形、三角形，直徑在0.4~2.0μm，單個(gè)或成對，革蘭氏陰性。菌落可略呈綠黑色，在420nm處可產(chǎn)藍(lán)綠色熒光，嚴(yán)格厭氧。閃爍古生球菌A.fulgidus分布于深海海底、熱泉和地層深部儲(chǔ)油層。化能自養(yǎng)，單極多生鞭毛，并產(chǎn)少量甲烷。4、無