第三章 微生物的生理

第三章

微生物的生理第一節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)第二節(jié)微生物的生長(zhǎng)第三節(jié)微生物生長(zhǎng)的控制第四節(jié)微生物的代謝第一節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：能被微生物吸收利用，為其提供能量及建造新細(xì)胞成分的物質(zhì)。營(yíng)養(yǎng)：微生物從周圍環(huán)境中獲取營(yíng)養(yǎng)和利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營(yíng)養(yǎng)是微生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過(guò)程。一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成C、H、O、N、P、S、K、Mg、Ca、Fe、Mn、硼Cl、Cu、Co、Zn、鉬、硒等，其中C、H、O、N、P、S六種元素占菌體干重的97%

水有機(jī)物

無(wú)機(jī)鹽

元素組成化合物組成

化學(xué)組成二、微生物的營(yíng)養(yǎng)要素

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)按照它們?cè)跈C(jī)體中的生理作用不同，可以將它們區(qū)分成五大類。水生長(zhǎng)因子

無(wú)機(jī)鹽

碳源

氮源

凡是能提供微生物細(xì)胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物中碳素來(lái)源的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都稱為碳源。碳源碳源功能碳源種類碳源功能C素是大多數(shù)微生物代謝所需的能量來(lái)源C素構(gòu)成細(xì)胞及代謝產(chǎn)物的骨架碳源種類無(wú)機(jī)C源：CO2、碳酸鹽，只能被自養(yǎng)微生物利用有機(jī)C源：各種糖類，其次是有機(jī)酸、醇類、脂類和烴類化合物目前在微生物工業(yè)發(fā)酵中所利用的碳源物質(zhì)常為農(nóng)副產(chǎn)品和工業(yè)廢棄物（如玉米粉、廢糖蜜、麩皮、米糠、木屑等。對(duì)于為數(shù)眾多的化能異養(yǎng)微生物來(lái)說(shuō)，碳源是兼有能源功能營(yíng)養(yǎng)物。實(shí)驗(yàn)室常用的碳源主要有葡萄糖、蔗糖、甘露醇、有機(jī)酸等.氮源凡是能提供微生物細(xì)胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物中氮素來(lái)源的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都稱為氮源。氮源功能氮源種類氮源功能

氮是組成微生物蛋白質(zhì)、酶和核酸的成分。為微生物提供合成細(xì)胞物質(zhì)代謝產(chǎn)物的原料。氮源一般不做能源，只有硝化細(xì)菌利用銨鹽，亞硝酸鹽作氮源,同時(shí)也作能源。氮源種類

有機(jī)態(tài)氮：蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物a速性氮源：實(shí)驗(yàn)室常用的牛肉膏、蛋白胨、酵母膏等b遲速性氮源：生產(chǎn)用玉米漿、豆餅、葵花餅、花生餅等。分子態(tài)氮：固氮微生物以分子氮為唯一氮源無(wú)機(jī)態(tài)氮：硝酸鹽、銨鹽幾乎所有微生物能利用實(shí)驗(yàn)室中，常以銨鹽、硝酸鹽、氨基酸、尿素、蛋白胨、牛肉膏等簡(jiǎn)單氮化物為氮源。發(fā)酵生產(chǎn)中，以花生餅粉、蠶蛹粉、豆餅粉、魚粉、玉米漿、麩皮等復(fù)雜廉價(jià)的有機(jī)氮為氮源。無(wú)機(jī)鹽

構(gòu)成酶活性基的組成成分，維持酶活性。Mg2+、Ca2+、K+是多種酶的激活劑作為某些自養(yǎng)微生物的能源和無(wú)氧呼吸的氫受體。調(diào)解微生物細(xì)胞的滲透壓，PH值和氧化還原電位無(wú)機(jī)鹽功能構(gòu)成微生物細(xì)胞的組成成分大量元素：磷、硫、鉀、鎂、鈣、鈉、鐵等。微量元素：鋅、錳、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等在配制培養(yǎng)基時(shí)，首選加入磷酸氫二鉀和硫酸鎂或氯化鈉，基本可以同時(shí)提供4種需要量最大的元素。無(wú)機(jī)鹽種類生長(zhǎng)因子微生物生長(zhǎng)所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成的或合成量不足以滿足機(jī)體生長(zhǎng)需要的微量有機(jī)化合物稱為生長(zhǎng)因子。根據(jù)它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)和及其生理作用可分為：維生素氨基酸嘌呤或嘧啶堿基

科研和實(shí)際生產(chǎn)中，常采用酵母膏、玉米漿、麥芽汁、血清等天然物質(zhì)作為生長(zhǎng)因子的來(lái)源。

水是一切生物生存的基本條件，微生物的生命活動(dòng)也離不開水，微生物細(xì)胞含水約占細(xì)胞鮮重的70－90％，水作用是多方面的。水水的功能：溶劑和運(yùn)輸介質(zhì)化學(xué)反應(yīng)的良好介質(zhì)維持生物大分子的活性維持滲透壓和細(xì)胞形態(tài)維持細(xì)胞溫度三、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型根據(jù)微生物所需碳源及能源不同，可將其分為四種營(yíng)養(yǎng)類型：化能異養(yǎng)型化能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型光能異養(yǎng)型光能自養(yǎng)型（光能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型）特點(diǎn)：能以CO2為主要唯一或主要碳源；進(jìn)行光合作用獲取生長(zhǎng)所需要的能量；以無(wú)機(jī)物如H2、H2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；能夠在完全無(wú)機(jī)的環(huán)境中生長(zhǎng)。

例如，單細(xì)胞藻類及藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)含有葉綠素，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。CO2+2H2O光能葉綠素[CH2O]+O21、產(chǎn)氧光合作用

紫硫細(xì)菌和綠硫細(xì)菌含菌綠素，以H2S、S、Na2S2O3為電子供體進(jìn)行不放氧的光合作用，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)。并伴隨硫元素的產(chǎn)生。利用H2S的反應(yīng)如下：產(chǎn)生的元素硫或是積累到細(xì)胞內(nèi)或是分泌到細(xì)胞外。CO2+2H2S光能菌綠素[CH2O]+2S+H2O2、不產(chǎn)氧光合作用化能自養(yǎng)型（化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型）特點(diǎn)：生長(zhǎng)所需要的能量來(lái)自無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中放出的化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長(zhǎng)時(shí)，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作為電子供體使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。這類細(xì)菌包括硫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、H細(xì)菌、鐵細(xì)菌等，硫細(xì)菌和硝化細(xì)菌與生產(chǎn)密切相關(guān)。光能異養(yǎng)型（光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型）光能自養(yǎng)型和光能異養(yǎng)型微生物的主要區(qū)別在于供氫體和電子供體來(lái)源不同，光能異養(yǎng)型雖然能利用CO2但必須在有機(jī)物存在的情況下才能生長(zhǎng)。他們都能利用光能生長(zhǎng)。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O特點(diǎn)：具有光合色素，能利用光能。不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機(jī)物作為碳源和供氫體，利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；在生長(zhǎng)時(shí)大多數(shù)需要外源的生長(zhǎng)因子；例如，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮?；墚愷B(yǎng)型（化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型）由于棲息場(chǎng)所和攝取養(yǎng)料不同，可將異養(yǎng)微生物分為腐生型和寄生型兩大類。

腐生型：利用無(wú)生命的有機(jī)物獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。寄生型：從活的寄生體內(nèi)獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如病毒。中間類型（兼性腐生或兼性寄生）特點(diǎn)：生長(zhǎng)所需要的能量均來(lái)自有機(jī)物氧化過(guò)程中放出的化學(xué)能；生長(zhǎng)所需要的碳源主要是一些有機(jī)化合物，如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。有機(jī)物通常既是碳源也是能源；以有機(jī)或無(wú)機(jī)含氮化合物為氮源，合成細(xì)胞物質(zhì)

大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物都是化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；營(yíng)養(yǎng)類型

主要（或唯一）碳源能源

代表菌

光能自養(yǎng)型CO2

光能

藍(lán)細(xì)菌光能異養(yǎng)型有機(jī)物光能

紅螺細(xì)菌

化能自養(yǎng)型

CO2無(wú)機(jī)物硫桿菌化能異養(yǎng)型

有機(jī)物

有機(jī)物

大腸桿菌

光能自養(yǎng)型和光能異養(yǎng)型微生物可利用光能生長(zhǎng)，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過(guò)程中起重要作用生物類型營(yíng)養(yǎng)要素動(dòng)物（異養(yǎng)）微生物綠色植物（自養(yǎng)）異養(yǎng)自養(yǎng)碳源糖類脂肪糖、醇、有機(jī)酸等二氧化碳、碳酸鹽等二氧化碳、碳酸鹽氮源蛋白質(zhì)或其降解物蛋白質(zhì)或其降解物有機(jī)或無(wú)機(jī)氮化物、氮無(wú)機(jī)氮化物、氮無(wú)機(jī)氮化物能源與碳同與碳同氧化無(wú)機(jī)物或利用日光能利用日光能生長(zhǎng)因子維生素一部分需要維生素等不需要不需要無(wú)機(jī)元素?zé)o機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽水分水水水水微生物和動(dòng)物、植物營(yíng)養(yǎng)要素的比較四、微生物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的方式微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收是借助生物膜的半滲透性及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以幾種不同的方式來(lái)吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的。如果營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是大分子的蛋白質(zhì)、多糖、脂肪，微生物則分泌出相應(yīng)的酶（這類在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生，分泌到細(xì)胞發(fā)揮作用的酶稱為胞外酶）將大分子降解成小分子后，再吸收利用。各種物質(zhì)對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的