溫度對褐飛虱生物學(xué)參數(shù)的影響

溫度對褐飛虱生物學(xué)參數(shù)的影響

溫度是影響昆蟲發(fā)育、繁殖、生存和種群動力學(xué)的最重要的氣象因素。工業(yè)革命以來,全球氣溫呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢;政府間氣候變化專門委員會(IntergovenmentalPanelonClimateChange,IPCC)第四次評估報(bào)告指出,過去100年全球地表溫度上升了0.74℃,其中又以北半球高緯度地區(qū)氣溫上升更為明顯。中國的氣候變暖基本與全球一致,近100年中國年平均地表氣溫增加了0.5—0.8℃。據(jù)預(yù)測,到本世紀(jì)末,全球氣溫將升高1.4—5.8℃;而且氣候變暖主要體現(xiàn)為秋冬季溫度的上升。褐飛虱NilaparvatalugensStue560l是我國水稻上的重要害蟲之一,具有遷飛性、暴發(fā)性和毀滅性的發(fā)生特點(diǎn)。褐飛虱僅為害水稻和野生稻,直接刺吸水稻汁液;取食形成的傷口和產(chǎn)卵造成的傷痕可破壞稻株內(nèi)水分和養(yǎng)分的輸導(dǎo);此外,它們還能傳播病毒病,造成水稻減產(chǎn)或絕收。自20世紀(jì)70年代初以來,褐飛虱在我國的危害程度明顯上升;進(jìn)入21世紀(jì)以來,褐飛虱種群連年爆發(fā)。秋季溫度升高被認(rèn)為是褐飛虱種群連年爆發(fā)的重要因素之一。前人的研究表明,溫度對褐飛虱生長發(fā)育、繁殖等生物學(xué)特性存在顯著影響。李汝鐸設(shè)置22—32℃5個實(shí)驗(yàn)溫度,發(fā)現(xiàn)28℃下褐飛虱的適合度最高,26℃時(shí)周限增長率最大。劉澤文等比較了吡蟲啉抗性和敏感的褐飛虱品系在18、25℃和32℃的適合度,發(fā)現(xiàn)高溫和低溫降低兩品系的適合度,而且抗性品系的適合度相對敏感品系更低。祝樹德等組建了褐飛虱種群增長趨勢指數(shù)與溫度間的關(guān)系模型,發(fā)現(xiàn)最適宜溫度為24.2℃,34℃高溫對短翅型雌成蟲和雄成蟲影響較大、對長翅型雌成蟲影響較小,16℃低溫導(dǎo)致若蟲死亡率增大。施辰子等測定了13—25℃的低溫對褐飛虱生長發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)若蟲發(fā)育歷期與溫度呈線性關(guān)系,19℃和16℃時(shí)產(chǎn)卵量比25℃和22℃時(shí)顯著下降,13℃下不能產(chǎn)卵。陳若箎等報(bào)道溫度在27℃、取食分蘗拔節(jié)期水稻的褐飛虱種群內(nèi)稟增長能力最大。程家安等通過模型模擬研究發(fā)現(xiàn)9月的氣溫對褐飛虱種群增長的影響大于8月的氣溫,而且9月中旬是發(fā)生上述影響的關(guān)鍵時(shí)期。上述研究工作明確了溫度對褐飛虱生長發(fā)育和繁殖影響的特點(diǎn)和趨勢。但是在溫度設(shè)置上,這些研究要么未涵蓋褐飛虱發(fā)生期的溫度范圍(9月的溫度會降低到22℃以下,而夏季溫度會在32℃以上),要么溫度梯度太少,要么僅考慮了低溫或高溫;在觀察指標(biāo)上,未考慮溫度對褐飛虱不同翅型若蟲的影響,或者未涉及不同溫度對不同齡期若蟲致死率的影響。本研究在19—34℃間設(shè)置6個溫度梯度,進(jìn)一步研究溫度對褐飛虱生物學(xué)特性的影響,包括溫度對不同翅型若蟲發(fā)育的影響以及對不同齡期若蟲死亡率的影響。同時(shí)構(gòu)建了溫度對各生物學(xué)參數(shù)影響的關(guān)系模型,為褐飛虱的預(yù)測預(yù)報(bào)以及防治提供依據(jù),也為預(yù)測未來氣候變暖情景下褐飛虱的發(fā)生動態(tài)提供參考。1材料和方法1.1褐飛推動水稻苗/水稻苗生長初始蟲源2008年采自中國水稻所試驗(yàn)田(富陽)中。褐飛虱在60目籠罩內(nèi)采用移栽水稻苗(品種TaichungNative1,TN1)群體飼養(yǎng)。已在溫室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)3a。1.2溫度對稻苗生長的影響實(shí)驗(yàn)中使用溫室內(nèi)培養(yǎng)的水稻苗(TN1)。稻苗直播盆栽,出苗數(shù)天后每盆保留3株稻苗。分蘗盛期時(shí)(約65d)的稻苗用于本試驗(yàn)。采用RXZ型人工光照氣候箱(寧波江南儀器廠)設(shè)置系列恒定溫度:19、22、25、28、31和34℃。所有溫度下光周期為L∶D=14h∶10h,光照度為5000lx,相對濕度為70%—80%。1.3卵歷期和成蟲孵化期觀察短翅型雌成蟲產(chǎn)卵量、壽命和產(chǎn)卵期:將1對24h內(nèi)羽化褐飛虱成蟲(短翅型雌成蟲、長翅型雄成蟲)接入底部開口的礦泉水瓶(380ml)套住的盆栽稻莖上,瓶底部插入盆栽土壤中,瓶內(nèi)土表填充海綿以防褐飛虱溺水且便于觀察吸取若蟲。瓶口用海綿堵塞,瓶身用解剖針均勻扎30個孔,便于氣體交換和水汽蒸發(fā)。然后將該產(chǎn)卵裝置放入人工氣候箱內(nèi),8d后每12h記錄若蟲孵化數(shù)并將已經(jīng)孵化的若蟲清除,觀察成蟲存活狀況。記錄若蟲孵化初日和終日,兩者之間的時(shí)間差即為產(chǎn)卵期。由于34℃下卵未孵化,因此觀察其它參數(shù)時(shí)未設(shè)置該溫度。卵歷期:依照以上方法,每個瓶中接一對雌雄蟲(2—4日齡),24h后移除成蟲,每12h觀察記錄孵化的若蟲數(shù),計(jì)算卵歷期。若蟲歷期:在產(chǎn)卵盛期,將12h內(nèi)孵化的若蟲單頭接入玻璃管(2.5×15cm)內(nèi)1株保留部分根系的稻莖,用海綿固定稻莖基部,加入水稻營養(yǎng)液后封口。每3d換1次稻莖,間隔12h檢查1次若蟲發(fā)育情況,并記錄所羽化成蟲的翅型和性別。產(chǎn)卵前期:將24h內(nèi)羽化的1對褐飛虱成蟲(短翅型雌蟲和長翅型雄蟲)接入上述測定若蟲歷期一樣的玻璃管中。每日相同時(shí)間更換稻莖,檢查是否有產(chǎn)卵痕,初次產(chǎn)卵日與成蟲羽化日之間的時(shí)間即為產(chǎn)卵前期。1.4溫度處理的差異顯著性對于發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、壽命等數(shù)據(jù),采用方差分析(AnalysisofVariance,ANOVA)檢驗(yàn)溫度影響的顯著性,用最小顯著性差異(LeastSignificantDifference,LSD)多重比較法確定溫度處理之間的差異顯著性。若蟲存活率和死亡率采用Marascuillo檢驗(yàn)法比較溫度處理間的差異性。用褐飛虱生物學(xué)參數(shù)對溫度作散點(diǎn)圖,估計(jì)褐飛虱生物學(xué)特性與溫度間的關(guān)系類型(如線性或拋物線關(guān)系等),然后采用SPSS進(jìn)行回歸分析,建立溫度與褐飛虱生物學(xué)參數(shù)之間的關(guān)系模型。2結(jié)果分析2.1溫度對褐飛績效的影響本試驗(yàn)中,34℃高溫下雌成蟲有產(chǎn)卵,但是卵未孵化,大多數(shù)若蟲在孵化過程中畸形死亡。這表明褐飛虱在34℃下難以完成整個世代。溫度對褐飛虱產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期均存在顯著影響(產(chǎn)卵前期F=242.6,df=5,119,P<0.01;產(chǎn)卵期F=13.1,df=4,79,P<0.01)(表1)。25℃和28℃下產(chǎn)卵前期最短,其它溫度下均顯著延長;可以推測高溫和低溫均不利于卵巢發(fā)育。產(chǎn)卵期在22℃時(shí)最長,溫度升高或降低均縮短產(chǎn)卵期。溫度顯著影響褐飛虱短翅型雌成蟲的產(chǎn)卵量(F=10.8,df=4,79,P<0.01)(表1)。28℃時(shí)單雌產(chǎn)卵量最大,溫度升高或降低都不利于產(chǎn)卵;28℃的產(chǎn)卵量顯著高于19℃(P<0.01)、22℃(P=0.004)、31℃(P=0.003)下的產(chǎn)卵量,19℃時(shí)產(chǎn)卵量比28℃時(shí)降低58%。溫度對褐飛虱短翅型雌成蟲的壽命存在顯著影響(F=8.2,df=5,96,P<0.01),壽命隨溫度的降低而延長(表1)。34℃時(shí)壽命只有13.2d,而19℃時(shí)為22.3d。2.2溫度對短翅型成蟲存活率的影響褐飛虱未成熟期在不同溫度下的發(fā)育歷期存在顯著差異(表2)。在19—28℃溫度范圍內(nèi),褐飛虱各蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短,31℃時(shí)歷期反而延長。28℃下卵和若蟲發(fā)育歷期均最短,可以推測28℃是褐飛虱生長發(fā)育的最適溫度。溫度對不同翅型和性別若蟲的發(fā)育歷期存在顯著影響(表3);不同溫度下不同類型若蟲的發(fā)育歷期大小順序一致,從長到短為19℃>22℃>31℃>25℃>28℃。除22℃以外,其它溫度下短翅型雌若蟲的發(fā)育歷期比雄若蟲的發(fā)育歷期顯著延長(P<0.05)。溫度對若蟲存活的影響如圖1A。34℃下若蟲均未孵化,大多數(shù)若蟲在孵化過程死亡。在其余的5個溫度中,存活率大小順序?yàn)?25℃>28℃>22℃>19℃>31℃。25℃下的存活率顯著高于19℃和31℃的存活率,22℃和28℃的存活率也顯著高于31℃。不同溫度下若蟲死亡率與若蟲齡期有關(guān)(圖1B)。1齡和2齡若蟲死亡僅發(fā)生在19℃和22℃下,19℃下的1齡若蟲死亡率(18.3%)顯著大于22℃下的死亡率(5.0%);3齡若蟲在19℃、22℃和25℃下均有死亡(均低于2%),不同溫度下的死亡率差異不顯著;4齡若蟲僅在22℃和25℃下有死亡(低于3.5%),死亡率差異不顯著;5齡若蟲在25℃、28℃和31℃下均有死亡,死亡率分別為1.7%、10.0%和48.3%,不同溫度間的死亡率差異顯著。因此,在19℃至31℃的溫度范圍內(nèi),低溫導(dǎo)致更多低齡若蟲死亡,而高溫則導(dǎo)致更多高齡若蟲死亡。2.3溫度對短翅宿主壽命的影響用溫度(x)對褐飛虱生物學(xué)參數(shù)(y)進(jìn)行回歸分析,得到回歸方程(表4)。其中,卵歷期、若蟲歷期和產(chǎn)卵前期與溫度之間呈現(xiàn)開口向上的拋物線關(guān)系,回歸關(guān)系顯著(P<0.034),溫度對這些參數(shù)數(shù)值變化的解釋程度大于95.4%;若蟲存活率、產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵期與溫度之間為開口向下的拋物線關(guān)系,溫度對這些參數(shù)數(shù)值變化的解釋程度介于65.0%—91.7%,回歸關(guān)系不顯著(P>0.083);短翅雌蟲壽命與溫度之間呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P=0.001),壽命隨溫度升高而下降,溫度對壽命值變異的解釋程度為99.2%?；谶@些回歸方程,計(jì)算各生物學(xué)參數(shù)的最適應(yīng)溫度,發(fā)現(xiàn)25—28℃為褐飛虱生長發(fā)育、存活和繁殖的適宜溫度范圍(表4)。3溫度對褐飛關(guān)于溫度的預(yù)測和分析在本研究中設(shè)置的最高溫34℃下,褐飛虱雌蟲有產(chǎn)卵,但是卵均未成功孵化。戴華國等報(bào)道34℃及以上高溫使褐飛虱若蟲歷期延長、雌成蟲產(chǎn)卵量下降、雌蟲壽命縮短,認(rèn)為34℃是褐飛虱發(fā)育與生殖的臨界溫度。本文結(jié)果顯示,34℃高溫抑制褐飛虱卵的成功孵化,因此34℃及以上高溫下褐飛虱不能完成世代周期。溫度直接影響昆蟲新陳代謝速率的高低。在一定溫度范圍內(nèi),昆蟲體內(nèi)酶和激素的活性最強(qiáng),表現(xiàn)為發(fā)育速度快,高于或低于該溫度范圍,發(fā)育速度降低。本研究中,卵歷期、若蟲歷期和產(chǎn)卵前期與溫度之間具有顯著的開口向上的拋物線回歸關(guān)系;在最適宜溫度下,這些發(fā)育歷期類參數(shù)值最低,即發(fā)育最快。短翅型雌蟲壽命與溫度之間具有顯著的線性回歸關(guān)系,壽命隨溫度降低而延長。本文結(jié)果也顯示,溫度對若蟲存活率、產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵期均有顯著影響,這些參數(shù)與溫度間具有開口向下的拋物線回歸關(guān)系,即在最適宜溫度下,這些參數(shù)取得最大值,但是這些參數(shù)與溫度間的回歸關(guān)系不顯著。本文的上述結(jié)果與李汝鐸報(bào)道的結(jié)果類似,不同的是李汝鐸僅對成蟲壽命與溫度間的回歸關(guān)系進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn),而就其它參數(shù)與溫度間的回歸關(guān)系未提供顯著性檢驗(yàn)結(jié)果,從而無法說明其它參數(shù)與溫度之間的關(guān)系模型的可靠性。本文中,發(fā)育歷期類參數(shù)與溫度間具有顯著的回歸關(guān)系,而存活和產(chǎn)卵類參數(shù)與溫度間的回歸關(guān)系不顯著;這可能是因?yàn)闇囟葘Πl(fā)育歷期類參數(shù)的影響直接且影響程度大,而存活和產(chǎn)卵類參數(shù)涉及更為復(fù)雜的生理過程,溫度對這些參數(shù)的影響不那么直接且影響程度小。回歸方程的R2值也表明了這種可能,溫度對發(fā)育歷期類參數(shù)值變化的解釋程度大于95.4%,而對存活和產(chǎn)卵類參數(shù)值變化的解釋程度小于91.7%。因此,發(fā)育歷期類參數(shù)與溫度間的關(guān)系模型可以用于預(yù)測分析,而應(yīng)用存活和產(chǎn)卵類參數(shù)與溫度間的關(guān)系模型時(shí)應(yīng)該慎重。本研究中,溫度對若蟲發(fā)育歷期的影響與若蟲的翅型和性別有關(guān);除22℃以外,短翅型雌若蟲的發(fā)育歷期比雄若蟲的發(fā)育歷期顯著延長。另外,本研究顯示溫度對褐飛虱未成熟期的存活或死亡存在差異性影響。首先,34℃高溫抑制卵孵化,若蟲在孵化過程畸形死亡;其次,在19℃至31℃的溫度范圍內(nèi),低溫主要導(dǎo)致低齡若蟲死亡,而高溫則導(dǎo)致更多高齡若蟲死亡;再次,若蟲存活率在25℃時(shí)最大,與22℃和28℃的存活率之間沒有顯著差異。戴華國等報(bào)道34℃及以上高溫對褐飛虱若蟲發(fā)育、成蟲產(chǎn)卵和壽命存在不利影響,但是沒有測定對未成熟期存活率的影響;祝樹德等也曾報(bào)道溫度25℃時(shí)若蟲存活率最高,與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。易紅娟等發(fā)現(xiàn)17.5℃下1齡和2齡若蟲死亡率為35%,而30℃和32.5℃下4齡和5齡若蟲死亡率分別為70%和50%,與本文結(jié)果相近。綜合分析本文結(jié)果,可以認(rèn)為25℃至28℃是褐飛虱發(fā)育、存活和繁殖的適宜溫度范圍。顧正遠(yuǎn)、肖英方報(bào)道褐飛虱棲息的田間稻叢間的溫度比氣溫低2—3℃。因此,氣溫為27℃至31℃是田間褐飛虱發(fā)育、存活和