第06章遺傳與變異

第六章微生物的遺傳與變異遺傳和變異是一切生物最本質(zhì)的屬性。微生物將其生長(zhǎng)發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型和環(huán)境條件，以及對(duì)這些營(yíng)養(yǎng)和外界環(huán)境條件產(chǎn)生的一定反應(yīng)，或出現(xiàn)的一定性狀(例如：生態(tài)、生理生化特性等)傳給后代，并相對(duì)穩(wěn)定地一代一代傳下去。這就是微生物的遺傳。遺傳具有保守性，優(yōu)點(diǎn)：保障優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳；缺點(diǎn)：環(huán)境變化，無(wú)法適應(yīng)而死亡。當(dāng)微生物從它適應(yīng)的環(huán)境遷移到不適應(yīng)的環(huán)境后，微生物改變自己對(duì)營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境條件的要求，在新的生活條件下產(chǎn)生適應(yīng)新環(huán)境的酶(適應(yīng)酶)，從而適應(yīng)新環(huán)境并生長(zhǎng)良好，這是遺傳的變異。遺傳變異性使微生物得到發(fā)展，為人類(lèi)改造微生物提供理論依據(jù)。微生物的變異很普遍。金絲猴的后代仍然是金絲猴1.種瓜得瓜，種豆得豆；2.龍生龍，鳳生鳳，老鼠兒子會(huì)打洞；3.虎父無(wú)犬子；4.一母生九子，母子十不同。請(qǐng)大家想一想，與遺傳變異有關(guān)的俗語(yǔ)或諺語(yǔ)有哪些？第一節(jié)微生物的遺傳一、遺傳和變異的物質(zhì)基礎(chǔ)——DNA生物的各項(xiàng)生命活動(dòng)都有它的物質(zhì)基礎(chǔ)。生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么呢？答案是DNA，科學(xué)告訴我們，親代將各種遺傳性狀通過(guò)DNA傳遞給了子代，子代獲得DNA后形成一定的蛋白質(zhì)，將遺傳特性表現(xiàn)出來(lái)。哪些人用什么方法最終證明了遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是DNA呢？1.格里菲斯經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)（1928）及埃弗里、麥克勞德、麥卡蒂等人的轉(zhuǎn)化補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)（1941）。2.赫西和蔡斯大腸桿菌T2噬菌體感染大腸桿菌實(shí)驗(yàn)。R型菌（粗糙、無(wú)毒性）S型菌（光滑、有毒性）多糖類(lèi)莢膜格里菲斯——肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)將R型活菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后將S型活菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后將殺死的S型菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后將R型活菌與殺死的S型菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后細(xì)菌發(fā)生轉(zhuǎn)化，性狀的轉(zhuǎn)化可以遺傳。埃弗里、麥克勞德、麥卡蒂轉(zhuǎn)化補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)從S型肺炎球菌活體上取得蛋白質(zhì)、莢膜、DNA、RNA，分別與R型肺炎球菌混合后注入到小白鼠體內(nèi)，結(jié)果被注入DNA的小白鼠死亡，其它小白鼠存活。DNA蛋白質(zhì)多糖RNADNA是遺傳物質(zhì)只有DNA引起R型肺炎球菌轉(zhuǎn)化

赫西和蔡斯實(shí)驗(yàn)——噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)（含S）含P）噬菌體感染實(shí)驗(yàn)用放射性同位素35S標(biāo)記外殼蛋白質(zhì)細(xì)菌內(nèi)無(wú)放射性用放射性同位素32P標(biāo)記內(nèi)部DNA細(xì)菌內(nèi)有放射性DNA是真正的遺傳物質(zhì)植物病毒的重建試驗(yàn)H.Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的煙草花葉病毒（TMV）進(jìn)行植物病毒重建實(shí)驗(yàn)：將TMV放在一定濃度的苯酚溶液中振蕩，就能將它的蛋白質(zhì)外殼和RNA核心分離，發(fā)現(xiàn)裸露的RNA能感染煙草，而蛋白質(zhì)不感染煙草。選用一株與TMV近緣的霍氏車(chē)前花葉病毒HRV進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。TMV重建試驗(yàn)紅藍(lán)箭頭表示遺傳信息的走向正?；ㄈ~病上述三個(gè)實(shí)驗(yàn)可以證明核酸是遺傳物質(zhì)。DNA—主要的遺傳物質(zhì)綜上所述注：DNA不是唯一的遺傳物質(zhì)，較少的微生物也靠RNA進(jìn)行遺傳。如流感病毒、愛(ài)滋病病毒、煙草花葉病毒等以RNA為遺傳物質(zhì)僅含RNA的生物：噬菌體流感病毒艾滋病毒煙草花葉病毒含DNA的生物：以DNA為遺傳物質(zhì)如真核生物、原核生物和只含DNA的病毒等生物的遺傳物質(zhì)：藍(lán)藻細(xì)菌動(dòng)植物噬菌體流感病毒艾滋病毒煙草花葉病毒二、DNA的結(jié)構(gòu)與復(fù)制（一）.DNA結(jié)構(gòu)最經(jīng)典的結(jié)構(gòu)：雙螺旋結(jié)構(gòu)。沃森、克里克1953年提出。沃森（左）和克里克與DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型1953年的克里克（FrancisCrick,1916-2004)（右）和沃森(JamesWatson,1928-)在實(shí)驗(yàn)室里，他們兩人因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)了DNA的分子結(jié)構(gòu)，而在1962年與威爾金斯一起獲得諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。DNA有兩條核苷酸鏈彼此圍繞同一根軸互相盤(pán)繞形成，為雙螺旋結(jié)構(gòu)。每個(gè)單鏈均由脫氧核糖－磷酸－脫氧核糖－磷酸交替排列構(gòu)成。每個(gè)核苷酸鏈上都有四個(gè)堿基：T——胸腺嘧啶A——腺嘌呤G——鳥(niǎo)嘌呤C——胞嘧啶彼此與另一條核苷酸鏈上的堿基組成堿基對(duì)：T—AA—TG—CC—G四種堿基的結(jié)構(gòu)

核苷酸的結(jié)構(gòu)

堿基AGCT脫氧核糖磷酸堿基AGCT脫氧核糖磷酸堿基DNA分子結(jié)構(gòu)

ATGCATGCDNA鏈的延伸

DNA的電子顯微鏡照片

A與T、G與C的配對(duì)（依靠氫鍵連接）

一個(gè)DNA分子可包含幾十萬(wàn)到幾百萬(wàn)個(gè)堿基對(duì)，每個(gè)堿基之間間距為0.34nm。每10個(gè)堿基組成一個(gè)螺旋，螺距3.4nm。堿基之間一一對(duì)應(yīng)，順序固定，所以可以保證遺傳的穩(wěn)定性，但是，如果收到干擾，個(gè)別堿基排列順序發(fā)生變化，都會(huì)導(dǎo)致微生物死亡或變異。1.DNA的存在形式真核生物中DNA以染色體存在于細(xì)胞核內(nèi)，而在原核生物中，DNA存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。2.基因基因：生物體內(nèi)貯存遺傳信息、能進(jìn)行自我復(fù)制能力的遺傳功能單位。是DNA分子上的具有特定堿基排列順序的核苷酸片斷。每個(gè)細(xì)菌約有5000～10000個(gè)基因。存在染色體上，是一切生體內(nèi)儲(chǔ)存遺傳信息的、有自我復(fù)制能力的遺傳功能單位?；蛱貏e是指在DNA序列上，能夠表現(xiàn)出功能的部分基因按功能可分三類(lèi)：結(jié)構(gòu)基因、操縱區(qū)、調(diào)控基因在人類(lèi)的所有染色體上，約存在30,000個(gè)基因有時(shí)單一個(gè)基因便能控制一種性狀的表現(xiàn)，然而，大部分的生理性狀，都是由一系列相關(guān)的基因一同調(diào)控而表現(xiàn)2.基因細(xì)胞染色體DNA蛋白質(zhì)基因3.遺傳信息的傳遞

貯存在DNA上的遺傳信息都會(huì)轉(zhuǎn)錄到RNA上，通過(guò)RNA的翻譯作用指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，最終依靠蛋白質(zhì)體現(xiàn)遺傳性狀。遺傳信息流動(dòng)的方向:中心法則（二）DNA的復(fù)制微生物為了保證遺傳的穩(wěn)定性，DNA的復(fù)制十分精確。復(fù)制過(guò)程：1.解旋：DNA雙鏈氫鍵斷裂，雙鏈分開(kāi)；2.復(fù)制：以各自雙鏈為模板，進(jìn)行復(fù)制。3.分配：新復(fù)制的核苷酸鏈與原來(lái)的一條核苷酸鏈按照堿基配對(duì)原則形成新的雙鏈結(jié)構(gòu)并分給子代。DNA的復(fù)制

注意：1.復(fù)制過(guò)程必須有酶的參與；如：解旋酶、聚合酶等。2.解旋過(guò)程中，并不是完全斷開(kāi)后才開(kāi)始復(fù)制，而是解開(kāi)一段后，就進(jìn)行復(fù)制。復(fù)制好的就開(kāi)始形成雙螺旋。3.每個(gè)子代細(xì)胞都獲得了親代細(xì)胞的一個(gè)DNA單鏈。1868年的某天瑞士的生物化學(xué)家米歇爾(Miescher)研究一個(gè)病人的繃帶，小心地將繃帶上粘著的病人傷口處的物質(zhì)洗下來(lái)。洗脫物中含有許多膿細(xì)胞。他向其中加入酒精，將細(xì)胞中的脂肪類(lèi)物質(zhì)除去，之后又加入含有胃蛋白酶的提取液清除各種雜蛋白，這樣，他就可以拿到純的濃細(xì)胞的細(xì)胞核了。于是米歇爾開(kāi)始研究這些核。結(jié)果他意外地發(fā)現(xiàn)核中有一種從未認(rèn)識(shí)到的新物質(zhì)，并起名為“核素”。這就是現(xiàn)在我們知道的DNA。經(jīng)過(guò)后人的研究，核素為酸性物質(zhì)，含有三種成分：糖、磷酸、有機(jī)堿。又發(fā)現(xiàn)糖少了一個(gè)氧。稱(chēng)之為脫氧核糖。小資料——米歇爾的發(fā)現(xiàn)三、DNA的變性和復(fù)性1.DNA變性DNA雙鏈?zhǔn)艿酵饨缱饔茫ㄊ軣?、提高pH），氫鍵被破壞而形成單鏈的現(xiàn)象。2.DNA的復(fù)性變性DNA重新形成天然DNA的過(guò)程。也稱(chēng)為退火。如：高溫條件下變性的DNA在降溫后回重新形成雙鏈結(jié)構(gòu)。注意：DNA的復(fù)性是隨機(jī)的。即復(fù)性的DNA不可能完全回復(fù)到原來(lái)狀態(tài)。復(fù)性實(shí)驗(yàn)：用非放射性同位素N15標(biāo)記的DNA和用放射性同位素N14標(biāo)記的DNA同時(shí)變性與復(fù)性實(shí)驗(yàn)，最終得到3種雙鏈DNA。a.25％含N14的雙鏈；b.25％含N15的雙鏈；c.50％含有N14和N15的雙鏈。四、RNA

即核糖核酸。RNA與DNA相似，不同之處是核糖及堿基。RNA的堿基也有四個(gè)，為U——尿嘧啶（DNA為T(mén)：胸腺嘧啶）A——腺嘌呤G——鳥(niǎo)嘌呤C——胞嘧啶堿基對(duì)：U—AA—UG—CC—GRNA有四種：tRNA、rRNA、mRNA、反義RNA。mRNA：信使RNA，帶有氨基酸的信息密碼（三聯(lián)密碼子），用于翻譯氨基酸。tRNA：轉(zhuǎn)移RNA，帶有與mRNA互補(bǔ)的反密碼子，能識(shí)別氨基酸和mRNA的密碼。rRNA：與蛋白質(zhì)形成核糖體，作為蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所。(核糖體RNA)反義RNA：起調(diào)節(jié)作用，主要決定mRNA的翻譯速度。規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)通常呈單鏈結(jié)構(gòu)脫氧核苷酸核糖核苷酸腺嘌呤（A）鳥(niǎo)嘌呤（G）腺嘌呤（A）鳥(niǎo)嘌呤（G）胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）胞嘧啶（C）尿嘧啶（U）脫氧核糖核糖磷酸磷酸DNA與RNA分子的比較五、蛋白質(zhì)合成共分成四個(gè)階段1.DNA的復(fù)制細(xì)胞將某特定段DNA鏈進(jìn)行復(fù)制。2.mRNA的轉(zhuǎn)錄DNA雙鏈打開(kāi)后，以單鏈為模板，按照堿基配對(duì)原則復(fù)制RNA。將DNA上的信息轉(zhuǎn)給RNA。五、蛋白質(zhì)合成3.翻譯由tRNA完成。通過(guò)反密碼子與mRNA密碼子的互補(bǔ)，tRNA破譯氨基酸的密碼，進(jìn)而將所需氨基酸送到核糖體處。4.蛋白質(zhì)的合成特定的堿基順序密碼送到核糖體，氨基酸按照順序連接在一起，在酶的作用下形成多肽鏈，進(jìn)而形成蛋白質(zhì)，最終將遺傳信息表達(dá)出來(lái)。TCATGATTAAGTACTAATDNA的平面結(jié)構(gòu)圖細(xì)胞核中AGTACTAATACGU游離的核糖核苷酸DNA解旋，一條鏈為模板合成RNA細(xì)胞核中ACGUAGTACTAATDNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對(duì)細(xì)胞核中聚合酶ACGU游離的核糖核苷酸ACGUUUAGTACTAATDNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對(duì)細(xì)胞核中聚合酶ACG游離的核糖核苷酸ACGUUUU

細(xì)胞質(zhì)

核孔DNAmRNA在細(xì)胞核中合成

細(xì)胞核內(nèi)UCAUGAUUAAGTACTAATmRNAUCAUGAUUAmRNAAGTACTAATUCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞核內(nèi)

密碼子

密碼子

密碼子

密碼子

mRNA上決定一個(gè)氨基酸的三個(gè)相鄰的堿基UCAUGAUAmRNAUAAUACUAUG

亮氨酸

天冬氨酸

異亮氨酸

氨基酸（原料）

tRNA的一端運(yùn)載著氨基酸

反密碼子

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG細(xì)胞質(zhì)中

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA細(xì)胞質(zhì)中

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG細(xì)胞質(zhì)中

核糖體UCAUGA